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Mastozoología neotropical

versión impresa ISSN 0327-9383

Mastozool. neotrop. vol.20 no.1 Mendoza jun. 2013

 

ARTÍCULO

Dimorfismo sexual en la pelvis de Lama guanicoe (Artiodactyla, Camelidae): un caso de aplicación en el sitio Paso Otero 1, Buenos Aires, Argentina

 

Cristian A. Kaufmann1, María C. Álvarez1, Lorena G. L'Heureux2 y María A. Gutiérrez1

1 CONICET-INCUAPA, Departamento de Arqueología. Facultad de Ciencias Sociales, Universidad Nacional del Centro de la Provincia de Buenos Aires, Olavarría [correspondencia: <ckaufman@soc.unicen.edu.ar>].
2 CONICET-IMHICIHU, Buenos Aires, Argentina.

Recibido 3 setiembre 2012.
Aceptado
3 diciembre 2012.
Editor asociado:
L Borrero


RESUMEN. La evaluación de la estructura sexual de los conjuntos fósiles aporta información valiosa para la discusión de los aspectos paleodemográficos, así como de las estrategias de caza empleadas por los grupos humanos prehistóricos. El objetivo de este trabajo es evaluar la estructura sexual de los restos óseos de guanaco (Lama guanicoe) recuperados en el sitio Paso Otero 1, el cual se ubica en la localidad arqueológica Paso Otero (partido de Necochea, provincia de Buenos Aires). La metodología adoptada se basa en estudios previos llevados a cabo sobre una población actual de guanacos, proveniente de la provincia de Río Negro. Estos resultados mostraron que las principales diferencias osteológicas vinculadas con el dimorfismo sexual en el esqueleto postcraneal corresponden a variaciones en el tamaño y la forma de la pelvis completa y en particular, del acetábulo. Considerando esta metodología junto con variables cualitativas observadas en la pelvis, se analizó la muestra fósil proveniente del sitio Paso Otero 1. Esta aproximación permitió incorporar al análisis un mayor número de especímenes y los resultados indican, a diferencia de lo que se conocía previamente, una estructura sexual dominada por hembras.

ABSTRACT. Sexual dimorphism in Lama guanicoe (Artiodactyla, Camelidae) pelvis: A case study from Paso Otero 1, Buenos Aires Province, Argentina. The assessment of sexual structure of fossil assemblages provide valuable information for the discussion of paleodemographic aspects and hunting strategies employed by prehistoric human groups. The aim of this study is to evaluate the sexual structure of the skeletal remains of guanaco (Lama guanicoe) recovered from the site Paso Otero 1, which is located in the Paso Otero archaeological locality (Necochea District, Buenos Aires Province). The methodology is based on previous studies conducted on a modern population of guanacos from Río Negro province. These results showed that the major osteological differences related to sexual dimorphism in postcranial skeleton correspond to variations in the size and shape of the entire pelvis and especially of the acetabulum. The fossil assemblage of Paso Otero 1 was analyzed by integrating this methodology with qualitative variables observed in the pelvis. This approach allowed to incorporate a greater number of specimens to the analysis and the results indicate that unlike what was previously known, the sexual structure of the assemblage is dominated by females.

Palabras clave: Dimorfismo sexual; Lama guanicoe; Pelvis; Sitio Paso Otero 1.

Key words: Innominate; Lama guanicoe; Paso otero 1 site; Sexual dimorphism.

 


 

INTRODUCCIÓN

El sexo y la edad constituyen parámetros demográficos de importancia, tanto en los estudios de poblaciones modernas de guanaco (Lama guanicoe; Müller, 1776), como en el análisis de los restos fósiles de esta especie. Desde el punto de vista del estudio demográfico actual, estos parámetros son indispensables para implementar programas de recuperación y/o aprovechamiento sostenido de la especie (Saba et al., 1995). Por otro lado, la evaluación de la estructura sexo/etaria de conjuntos fósiles aporta valiosa información para discutir el origen de los conjuntos (Klein y Cruz-Uribe, 1984). Cuando se trata de restos de animales acumulados por sociedades humanas es posible aproximarse a aspectos vinculados con las prácticas de caza, manejo de los rebaños y estacionalidad de las ocupaciones (Speth, 1983; Stiner, 1990; Reitz y Wing, 1999; Steele, 2002, 2005; Ruscillo, 2003). A través de la etnoarqueología se conoce que la calidad de la carne, médula, órganos internos y piel, así como la vulnerabilidad y disponibilidad de los animales, varían de acuerdo con el sexo y la edad (Speth, 1983; Steele, 2002). En el caso de las muertes naturales, el análisis de estos parámetros contribuye a identificar el posible predador o tipo de catástrofe asociada a sus causas (Klein y Cruz-Uribe, 1984; Belardi y Rindel, 2008). Los eventos naturales, tales como incendios, erupciones volcánicas, inundaciones o sequías, generan un tipo de perfil de mortalidad conocido en la literatura como catastrófico (Voorhies, 1969; Klein, 1982; Klein y Cruz-Uribe, 1984; Stiner, 1990). En el caso de los accidentes naturales, enfermedades, inanición y ataque de predadores no humanos, los mismos resultarían en perfiles de mortalidad atricionales (Lyman, 1987; Stiner, 1990).
La determinación del sexo en los camélidos sudamericanos es un tema problemático, debido a que estos ungulados exhiben un bajo dimorfismo sexual. A nivel esqueletario, la discriminación sexual se ha realizado mediante el análisis de la pelvis y de los caninos (Raedeke, 1978; De Lamo, 1983; Cartajena, 2007; Kaufmann, 2009; Kaufmann y L´Heureux, 2009), ya que el resto del esqueleto carece de diferencias
osteométricas significativas entre los sexos (ver Kaufmann y L´Heureux, 2009). La pelvis de las hembras, al igual que la de la mayoría de los mamíferos, posee diámetros transversos mayores que la de los machos, lo que permite que la cabeza y los hombros del feto puedan atravesar el canal de parto al producirse el nacimiento. En el caso de los caninos, los machos adultos presentan piezas fuertes, de base ancha y con una ligera curvatura aboral, relacionados a conductas sexuales para la adquisición de las parejas. En las hembras, la base del diente no es tan grande y en proporción es más alto que ancho, no presenta curvatura oral-aboral y sí lateral a medial (De Lamo, 1983; Ruscillo, 2003; Kaufmann, 2009).
El objetivo de este trabajo es obtener nuevas evidencias acerca de la estructura sexual del conjunto óseo de guanaco depositado en el sitio Paso Otero 1 y de esta forma contribuir a la discusión acerca de la formación natural o cultural de su origen. En trabajos anteriores (Kaufmann, 2009) se infirió la estructura sexual a partir del análisis de caninos, los cuales eran escasos y poco representativos del conjunto. En esta oportunidad la estructura sexual se reconstruye a partir del análisis métrico y cualitativo de las pelvis, elementos que están muy bien representados en el sitio. De esta manera, el segundo objetivo de este artículo es poner a prueba la metodología desarrollada sobre la base de los estudios osteométricos realizados por Kaufmann y L'Heureux (2009), así como integrar las observaciones de los rasgos no métricos descriptos por Raedeke (1978), Cartajena (2007) y Kaufmann (2009). Ambos tipos de variables son comparadas para obtener así una metodología más adecuada que pueda ser aplicada sobre conjuntos fósiles de guanaco, tanto de la región pampeana y patagónica, como de otras en las cuales esta especie esté representada.

MATERIALES Y MÉTODOS

Antecedentes del sitio Paso Otero 1

Está ubicado a los 38° 34' S y 58° 42' O y forma parte de la localidad arqueológica Paso Otero (Fig. 1; Politis et al., 1991; Gutiérrez et al., 1997; Martínez, 1999; Johnson et al., 2012). Dicha localidad está situada en ambas márgenes del curso medio del río Quequén Grande, a 53 km de la costa atlántica, en el partido de Necochea, provincia de Buenos Aires. A lo largo de distintas temporadas de campo se excavaron tres sectores del sitio, sumando un área total de 35 m2. Los restos óseos recuperados en el sitio estaban distribuidos espacialmente en seis acumulaciones óseas (Fig. 1), consistentes en concentraciones discretas con límites definidos en las cuales los huesos se encontraban yuxtapuestos. La posición estratigráfica de los hallazgos indica que se trata de dos eventos de depositación diferentes, lo cual se apoya además en los patrones de preservación, color y meteorización y en las dataciones radiocarbónicas (Johnson et al., 1997, 1998, 2012; Gutiérrez, 1998; Gutiérrez et al., 1997; Martínez, 1999; Kaufmann y Álvarez, 2007). En estrecha asociación espacial y en el contexto de las acumulaciones se recuperaron seis lascas pequeñas (cinco de cuarcita y una de fitanita), dos microlascas de cuarcita y un artefacto bipolar (rodado costero) (Gutiérrez et al., 1997; Gutiérrez, 1998; Martínez, 1999; Kaufmann y Álvarez, 2007). En este punto es necesario aclarar que el área excavada sólo corresponde a una pequeña porción de lo que sería el yacimiento original, dado que se observó la continuación de los restos óseos en la matriz sedimentaria no excavada, tanto en los perfiles de las cuadrículas, como en las barrancas erosionadas por el río.


Fig. 1. Ubicación del sitio Paso Otero 1 (PO1) en el sur de la provincia de Buenos Aires, Argentina y detalle de los sectores excavados.

El depósito estratigráfico del sitio corresponde al Miembro Río Salado de la Formación Luján. En este depósito fuvial estratificado se identificaron tres superficies de estabilización del paisaje (SEP), representadas por horizontes A de suelos enterrados (Johnson et al., 1998, 2012). La SEP media, la cual contiene los huesos analizados en el presente trabajo, tiene una edad radiocarbónica de ca. 4900 años AP y la superior de ca. 2900 años AP (Johnson et al., 1998, 2012). Martínez (2006) ha obtenido un fechado sobre un molar de guanaco proveniente de la pila ósea 2 que arrojó una edad de 3056±42 años 14C AP (AA-72844). Este resultado es concordante con los estudios geoarqueológicos del sitio, que indicaron que los huesos se encontraban depositados sobre la superficie de estabilización media (Favier Dubois, 2006).
La integración de la información arqueológica y el análisis contextual condujo a los investigadores, en una primera instancia, a postular que el sitio fue generado por actividades humanas relacionadas a la obtención y el procesamiento inicial de guanacos (Politis et al., 1991; Johnson et al., 1997; Gutiérrez et al., 1997; Gutiérrez, 1998; Kaufmann, 1999; Martínez, 1999; Messineo, 1999). Posteriormente, el sitio fue re-estudiado teniendo en cuenta nuevos análisis tafonómicos (Gutiérrez y Kaufmann, 2007) que, integrados a la información geoarqueológica (Favier Dubois, 2006), llevaron a replantear las interpretaciones y a proponer una depositación natural para la mayor parte de los restos recuperados. La causa de muerte más probable de los guanacos presentes en Paso Otero 1 sería el estrés alimentario derivado de una gran sequía o inundaciones (ver discusión en Gutiérrez y Kaufmann, 2007). La presencia en este contexto de escasos materiales líticos y elementosóseos con fracturas y marcas antrópicas podría deberse a su ingreso a través del transporte hídrico desde sitios arqueológicos ubicados en áreas cercanas (Gutiérrez y Kaufmann, 2007).
En trabajos previos (Kaufmann, 2009) se analizaron los materiales dentarios del sitio Paso Otero 1. De esta manera, se determinó la presencia de 29 hemimandíbulas, 26 hemimaxilas y 190 dientes aislados, a partir de los cuales se estimó un número mínimo de 34 guanacos. El perfil de mortalidad reconstruido en Paso Otero 1 sobre la base del desarrollo y desgaste dentario de los dientes Pd4 y M3 mostró que se corresponde con una estructura etaria característica de una población viva de guanacos (Fig. 2).


Fig. 2. Perfil de mortalidad del sitio Paso Otero 1 (Buenos Aires, Argentina) obtenido a partir del análisis de los materiales dentarios y perfiles de mortalidad catrastófico y atricional.

Considerando el porcentaje y rango etario de los individuos de menor desarrollo ontogénico que forman parte del conjunto óseo, se propuso que en el sitio estarían representados en mayor medida grupos familiares. Los mismos se componen de machos dominantes, hembras con sus crías y hembras preñadas en su último trimestre de gestación. Estaúltima información fue inferida a partir de la presencia de restos que por su tamaño serían asignables a individuos nonatos. Sin embargo, dado que estos especímenes estaban fragmentados no pudieron ser medidos para corroborar su edad y por ello este dato debe ser considerado con cautela y no fue tenido en cuenta para estimar la estacionalidad de las muertes en el sitio. De acuerdo a la temporada de parición del guanaco y al desarrollo ontogénico de las crías, las muertes habrían tenido lugar en distintos momentos del año, implicando principalmente un lapso temporal comprendido entre octubre y mayo. En contraposición con la hipótesis planteada, la estructura sexual estimada para el conjunto sobre la base del análisis osteométrico de 11 caninos permanentes indicó un porcentaje similar para machos y hembras (36.4% de machos y hembras y 27.2% de sexo indeterminado). No obstante, el escaso número de especímenes que componía la muestra analizada no brinda solidez a las inferencias realizadas sobre la estructura sexual del conjunto, siendo este aspecto uno de los principales motivadores del análisis osteométrico de las pelvis, el cual se presenta en este trabajo. Es necesario mencionar que la pelvis es el elemento con mayor índice de supervivencia del sitio, seguido en menor medida por los petrosos, la tibia, el radiocúbito y la vértebra lumbar (Tabla 1). Este aspecto constituye una excelente oportunidad para aplicar las metodologías propuestas y contrastar las hipótesis planteadas para la estructura sexual del conjunto.

Tabla 1
Perfil de partes esqueletarias de guanaco del sitio Paso Otero 1. Referencias: F: fusionado, ND: no determina, SF: sin fusionar, I: izquierdo, D: derecho, MNI: número mínimo de individuos, MNE: número mínimo de elementos, MAU: unidades anatómicas mínimas, Px: proximal, Dt: distal.

En relación a los perfiles de partes esqueletarias de guanaco en el sitio, los datos se encuentran disponibles en trabajos previos (Gutiérrez, 1998; Messineo, 1999; Kaufmann y Álvarez, 2007) y la tabla completa que integra todos los elementos óseos recuperados es presentada en esta oportunidad (Tabla 1). Para la construcción de la misma se utilizaron medidas de abundancia anatómica y taxonómica. El MNI es el número mínimo de individuos obtenido considerando la totalidad de la muestra para un taxón determinado. El MNE, o número mínimo de elementos, es un valor que corresponde a las veces que cada unidad anatómica está representada en un conjunto. El MAU representa al número mínimo de unidades anatómicas identificadas por especie. Este valor se estandariza y se expresa como porcentaje a través del MAU% (Binford, 1978; Grayson, 1984; Klein y Cruz-Uribe 1984; entre otros).
El MNI más alto fue obtenido para la pelvis (MNI= 44, 45.5% menores a 19 meses y 54.5% mayores a 19 meses), el cual fue mayor que aquel calculado a través de los dientes. Este elemento es el que presenta el MAU% más alto, seguido por el cráneo,
los huesos largos y la escápula con altos valores, en tanto que las vértebras y el sacro presentan valores altos a medios y los carpianos, tarsianos y falanges valores medios a bajos (Tabla 1). Sin embargo, en general todos los elementos tienen una buena representación.

Materiales y métodos

La muestra fósil consistió en 119 especímenes óseos correspondientes a pelvis de guanaco. Estos restos provienen del análisis de la totalidad del conjunto faunístico, el cual comprende los materiales recuperados de las seis acumulaciones óseas, las cuales estaban distribuidas en las cuadrículas 1, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9 y 10 (Fig. 1). En el presente trabajo se utilizan solo los elementos de individuos que poseían el acetábulo fusionado y una integridad que permitiera registrar las variables consideradas. Es por esto que el análisis de las variables métricas incluyó un total de 41 especímenes, en tanto que los rasgos no métricos pudieron ser obtenidos para 39 especímenes.
La colección de referencia de guanacos actuales utilizada para desarrollar la metodología que se detalla a continuación proviene de la localidad Cinco Chañares (departamento de San Antonio, provincia de Río Negro). La misma fue recolectada entre los años 2000 y 2006 por uno de los autores (CK). Los individuos corresponden a una población restringida espacialmente y la determinación sexual fue realizada por observación de los genitales externos durante la recolección. En el caso en que el tejido blando no se preservó se obtuvo esta información a partir del análisis de los dientes caninos.
La muestra de pelvis de Paso Otero 1 fue analizada siguiendo la metodología desarrollada por Kaufmann y L'Heureux (2009), la cual considera las diferencias morfológicas cuantitativas en la pelvis de guanacos actuales adultos de ambos sexos. En el mencionado trabajo se analizaron 21 variables métricas de 32 individuos modernos procedentes de la localidad Cinco Chañares a partir de técnicas estadísticas univariadas y multivariadas (Análisis de Componentes Principales -PCA-; Análisis de varianza: ANOVA one-way). Los resultados de dicho estudio mostraron que las principales diferencias osteológicas discriminantes se relacionaban con variaciones en el tamaño y la forma de la pelvis completa y, en particular, de la región del acetábulo.
Siguiendo este estudio, se seleccionaron las variables métricas para ser analizadas en la muestra fósil de guanacos proveniente del sitio Paso Otero 1. En una primera instancia la selección comprendió seis variables de la región del acetábulo y agujero obturador (9Lfo; 10Bfo, 11BA, 12LA, 16HIS y 17Ham; Fig. 3), debido a que tenían altas probabilidades de ser relevadas en material arqueológico y/o paleontológico, al registrar mayores posibilidades de preservarse por la elevada densidad mineral ósea que presentan dichos segmentos óseos. Igualmente, en instancias posteriores se decidió restringir el análisis estadístico a los datos de solo dos variables (16HIS y 17Ham; Fig. 3 B y C), debido a la difcultad de tomar varias de las mediciones seleccionadas por la fragmentación del material y a que las mismas fueron las únicas del conjunto de medidas seleccionado que exhibieron diferencias estadísticas significativas al evaluar el dimorfsmo sexual en la muestra moderna con
sexo conocido de Cinco Chañares (ver Kaufmann y L'Heureux 2009: Tablas 1 y 2). Los datos obtenidos de las variables 16HIS y 17Ham de los 41 fragmentos de acetábulo completamente fusionados de Paso Otero 1 se analizaron estadísticamente a partir de un test de conglomerados de Kmedias utilizando los programas Systat 12 y SPSS 17.


Fig. 3. Variables métricas de la pelvis sensibles a la discriminación sexual (Kaufmann y L'Heureux, 2009). A: Vista ventral; B: Vista lateral; C: Vista craneal. Referencias de las medidas: 9Lfo: longitud interna del agujero obturador; 10Bfo: ancho máximo del agujero obturador; 11BA: ancho del acetábulo; 12LA: longitud del acetábulo; 16HIS: altura de la espina isquiática; 17HAm: altura de la pared medial del acetábulo.

Para analizar los datos de la muestra fósil de Paso Otero 1 con la metodología de estudio anteriormente explicitada (análisis métrico de las pelvis evaluado a partir del análisis de conglomerados de Kmedias), se decidió evaluar primero dicha metodología con la muestra moderna de guanacos procedente de Cinco Chañares, la cual posee el sexo conocido, identificado por parámetros independientes (Kaufmann, 2009). De esta manera se buscó establecer la precisión de estas medidas para la identificación del sexo en muestras fósiles.
Del conjunto de pelvis de guanacos modernos se analizaron 51 elementos utilizando el algoritmo de Kmedias. Los resultados mostraron que el 86.25% de los casos fueron bien clasificados, es decir, que el sexo conocido previamente coincidió con el cluster al que fuera asignado el elemento (Fig. 4). Los machos fueron clasificados con mayor precisión que las hembras (87.5%) donde solo dos elementos fueron asignados incorrectamente al cluster de hembras (Tabla 2). Por otro lado, las cinco hembras determinadas dentro del conjunto de machos pueden relacionarse con la elevada amplitud de tamaños corporales y la mayor variabilidad de formas que aporta este sexo respecto del conjunto de machos en la muestra analizada (Kaufmann y L'Heureux, 2009).


Fig. 4. Gráfico bivariado de Kmedias con las variables 16His vs. 17Ham para la muestra moderna de guanacos de Cinco Chañares (Río Negro, Argentina).

Tabla 2
Evaluación del análisis de conglomerados de Kmedias en la muestra moderna de guanacos de Cinco Chañares (Río Negro, Argentina).

En suma, se puede afirmar que esta técnica de estimación sexual provee una muy elevada certeza para estimar el sexo en muestras fósiles. De los resultados presentados se desprende que puede prevalecer un mayor error en la determinación de hembras que de machos, pero que el grado de acuerdo obtenido con este test es muy bueno, permitiendo realizarestimaciones en poblaciones donde se desconoce el parámetro del sexo.
Las medidas de la muestra de Paso Otero 1 fueron obtenidas por un único observador (CK) con un calibre digital con puntas finas de 30 cm y 0.01 mm de precisión. Al tratarse de la primera experiencia osteométrica del autor, se realizó previamente un análisis de error intraobservador (EIO). Para esto se seleccionó una submuestra aleatoria del conjunto de pelvis de los guanacos de Cinco Chañares, en la cual se midieron tres series de las variables seleccionadas a intervalos regulares de tiempo. Los resultados mostraron que la prueba de ANOVA de un factor (Yezerinac et al., 1992) no registró diferencias significativas entre las repeticiones de las series de medidas (P > 0.86), denotando una muy baja diferencia entre medias inter-grupos. Además, el resultado del análisis de Coeficiente de Correlación Intraclase -CCI- (McGraw y Wong, 1996) exhibió
un excelente grado de acuerdo entre las series de medidas para todas las variables (Alpha > 0.98).
Asimismo, como los datos de la muestra fósil de Paso Otero 1 fueron comparados con los patrones generados por la muestra moderna de referencia de Cinco Chañares medida por otro observador (GLL; Kaufmann y L'Heureux, 1999), se realizó un análisis interobservador para evaluar la coherencia entre sujetos observadores (CCI y ANOVA de medias repetidas dos factores). En suma, estas pruebas de error de observación otorgaron excelentes niveles de acuerdo entre las series de medidas de un mismo sujeto y entre sujetos, asegurando tanto una elevada consistencia en la obtención y replicabilidad de los datos como una óptima comparabilidad entre cuerpos de datos y patrones observados por sujetos diferentes.
Finalmente, se utilizó una serie de variables no métricas para evaluar el sexo a través de la pelvis. Las mismas corresponden a caracteres sexuales de tercer orden que se describen a continuación (Fig. 5; Raedeke, 1978; Cartajena, 2007; Kaufmann, 2009). La arcada isquiática: el macho presenta una tuberosidad suspensora del pene que se desarrolla en el arco isquiático de la pelvis, la cual está ausente en las hembras. Esta tuberosidad permanece no fusionada hasta los tres años de edad. Espina o tubérculo púbico: en la hembra este rasgo termina de forma fina y espatulada y en el macho de forma ancha y redondeada. La sínfisis púbica fusiona entre los 48 y 72 meses de edad y es el último centro del esqueleto en fusionar. El ángulo isquiático: el cuerpo del ilion en las hembras es más largo que en los machos. El ángulo isquiático es más suave y abierto en las hembras que en los machos.


Fig. 5. Variables no métricas consideradas en la pelvis de guanaco para la evaluación del sexo. Vistas lateral (A y B) y ventral (C y D). Escala = 5 cm.

RESULTADOS

Los resultados del análisis de la muestra moderna sirvieron de referencia al decidir aplicar el test de conglomerados de Kmedias en la muestra fósil de Paso Otero 1. Al aplicar la metodología osteométrica y estadística definida, los resultados obtenidos en el sitio Paso Otero 1 indicaron que en el conjunto óseo los guanacos presentan diferentes proporciones para ambos sexos. Considerando los especímenes sin diferenciar lateralidad se obtuvo que 30 correspondían a hembras (73.17%) y 11 a machos (26.82%). Teniendo en cuenta la lateralidad de los especímenes se determinó un número mínimo de 27 guanacos con el acetábulo fusionado (mayores a 12-19 meses), de los cuales 19 (70.37%) corresponderían a hembras y 3 (29.62%) a machos (Tabla 3). En suma, se destaca el predominio de hembras y la clara diferenciación morfológica entre los clusters definidos para cada sexo (Fig. 6).

Tabla 3
Casos de la muestra fósil asignados a cada sexo a partir del análisis de conglomerados de Kmedias. Referencias: Esp: especímentes, D: derecho, I: izquierdo, MNI: número mínimo de individuos.


Fig. 6. Gráfico bivariado del análisis de conglomerados de Kmedias: 16His vs. 17Ham para la muestra de Paso Otero 1 (Buenos Aires, Argentina).

En relación a las variables no métricas, las mismas pudieron relevarse en 39 especímenes. Solo existió un caso en que pudo observarse la arcada isquiática con la misma ausencia de la tuberosidad suspensora del pene, por lo que fue asignada como hembra. En el caso de la espina púbica, pudieron observarse 15 casos, de los cuales 12 correspondían a hembras y tres a machos. Finalmente, en relación al ángulo ilíaco, se observaron 34 casos, de los cuales 29 correspondían a hembras y cinco a machos. Considerando en conjunto los tres criterios mencionados, se determinaron 33 especímenes hembras (84.6%) y seis machos (15.38%). Si se tiene en cuenta la lateralidad de estos especímenes, 17 individuos fueron asignados a hembras (80.95%) y cuatro a machos (19.04%) (Tabla 4).

Tabla 4
Sexo asignado a partir de la evaluación de los rasgos no métricos de la pelvis. Referencias: Esp: especímenes, D: derecho, I: izquierdo, ND: no determina, MNI: número mínimo de individuos.

DISCUSIÓN

La metodología aplicada y desarrollada en este trabajo permite evaluar la estructura sexual de un conjunto a partir de un elemento que generalmente está bien representado en los conjuntos fósiles. Una de las principales ventajas es que las variables métricas consideradas involucran porciones densas de la pelvis, con alta oportunidad de sobrevivir ante la acción de distintos agentes tafonómicos. No obstante, resulta necesario explicitar las limitaciones observadas. Al aplicar el modelo propuesto en la muestra moderna fueron considerados solo individuos de más de 36 meses de edad, es decir adultos, ya que no fue posible identificar el sexo de gran parte de los individuos crías y juveniles (cero y 36 meses). En este sentido, la fusión diferencial en las pelvis en conjuntos arqueofaunísticos y/o paleontológicos se conforma como un condicionante para seleccionar los especímenes a analizar. Esto se debe a la fragmentación del material, ya que habitualmente no se encuentra asociado el acetábulo (que fusiona entre 12 y 19 meses) con la sínfisis púbica (que fusiona luego de los 36 meses), con lo cual no puede distinguirse si los individuos presentes corresponden a juveniles-subadultos o si se trata de adultos. En este sentido, algunos individuos determinados como hembras podrían corresponder a machos juveniles, aspecto que deberá ser explorado con mayor profundidad en diferentes muestras actuales con sexo conocido. Con respecto a los resultados obtenidos para la metodología propuesta, se observó que en la muestra moderna de Cinco Chañares (que posee el sexo estimado a partir de parámetros independientes), la misma proveyó ca. 86% de certeza para la identificación de los sexos, lo cual indica una importante utilidad en muestras arqueológicas y/o paleontológicas.
La aplicación de la metodología mencionada en el caso de estudio (Paso Otero 1) permitió mejorar sustancialmente la estimación de la estructura sexual del conjunto faunístico. A partir de la misma se pudo incorporar al análisis de los parámetros demográficos de guanacos un número significativamente mayor de especímenes que los previamente utilizados (11 para caninos vs. 41 para pelvis). Además, la estructura sexual del conjunto de Paso Otero 1 obtenida a partir de los dientes caninos indicó que la misma se encontraba conformada por hembras y machos en proporciones similares (Kaufmann, 2009). La aplicación de las medidas derivadas del análisis osteométrico de las pelvis permitió determinar que en realidad en el conjunto predominan los individuos hembra.
En relación a las variables cualitativas, se observó una importante coincidencia con los resultados de las variables métricas. De los 35 especímenes que pudieron ser sexados por ambos criterios (métricos y no métricos), el 88.6% mostró coincidencia en ambos criterios. Los casos que no presentaron coincidencia corresponden a especímenes que la métrica consideraba como machos y los rasgos no métricos como hembras, por lo cual no puede saberse a qué sexo correspondían. En este sentido, estas
variables complementan los resultados y la utilización de ambos tipos de datos en forma paralela permite estimar más acertadamente la estructura sexual de un conjunto faunístico.
A partir de los análisis mencionados pudo estimarse de manera confiable la estructura sexual de los camélidos adultos depositados en Paso Otero 1. A diferencia de la escasa representación que poseían los caninos, las pelvis constituyen uno de los elementos más abundantes en la muestra estudiada que, sumado a la buena integridad que presentaban estos especímenes, permitió sexar un número de individuos adultos que es representativo de la muestra. Tanto las variables métricas como cualitativas registradas en las pelvis de individuos mayores a los 19 meses de edad evidencian una relación de sexos (RS) (machos:hembras) que se asemeja a la relevada para los grupos familiares (Tabla 5). Según los censos realizados sobre poblaciones de guanacos de distintasáreas geográficas de Sudamérica, el porcentaje de hembras y machos en estos grupos varía entre ca. 78 y 87% y 12 y 21%, respectivamente (Tabla 5). Los datos obtenidos en la muestra fósil se ubicarían próximos al rango de la RS esperada para estos grupos sociales. Por otro lado, la estimación de la edad a partir del análisis de los dientes informa que un 32% de los individuos corresponden a crías, coincidiendo de esta forma con el rango de porcentajes característicos de grupos familiares, el cual se encuentra entre el ca. 22 y 39% (Tabla 5), reforzando de esta forma la confirmación de la hipótesis planteada.

Tabla 5
Porcentaje de hembras vs. machos y crías vs. juveniles-adultos para distintas poblaciones de guanaco actuales y la muestra fósil del sitio Paso Otero 1. Referencias: RS: relación de sexos, Ref: referencia.

CONCLUSIONES

Los nuevos resultados alcanzados para el sitio Paso Otero 1 son coincidentes con los de la estructura etaria obtenida previamente para el conjunto, correspondiente principalmente a grupos familiares. De esto se desprende que la muerte de los individuos no fue selectiva (conjunto atricional), sino que dicha estructura demográfica resulta compatible con aquella esperada para eventos catastróficos, tales como los originados por inundaciones (Voorhies 1969; Klein 1982; Klein y Cruz-Uribe 1984; Steele, 2002). Estos datos refuerzan las hipótesis planteadas por Gutiérrez y Kaufmann (2007) acerca del origen natural del depósito de Paso Otero 1, a causa de uno o más eventos de inundación del río, los cuales involucraron una alta energía.
La metodología aplicada resultó de gran utilidad para la evaluación de la estructura sexual en conjuntos fósiles de guanacos. Por otro lado, a partir de este caso de estudio se hace evidente la necesidad de incluir distintos criterios para la determinación del sexo en una muestra faunística. En la medida de lo posible, es necesario integrar la mayor cantidad de elementos esqueletarios diagnósticos (caninos, pelvis, otros), incluyendo variables tanto métricas como cualitativas.

AGRADECIMIENTOS

A la familia Wucusich, por su hospitalidad en la estancia Santa Teresita. Este trabajo se desarrolló en el marco de las investigaciones llevadas a cabo en el INCUAPA-CONICET (Investigaciones Arqueológicas y Paleontológicas del Cuaternario Pampeano) y la Facultad de Ciencias Sociales (UNICEN) y fueron parcialmente financiadas por los subsidios ANPCyT PICT 08-814 y CONICET PIP 0291-09.

LITERATURA CITADA

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