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Mastozoología neotropical

versión On-line ISSN 1666-0536

Mastozool. neotrop. vol.20 no.2 Mendoza dic. 2013

 

ARTÍCULO

Riqueza, endemismo y conservación de los mamíferos de Colombia

 

Sergio Solari1, Yaneth Muñoz-Saba2, José V. Rodríguez-Mahecha3, Thomas R. Defler4, Héctor E. Ramírez-Chaves5 y Fernando Trujillo6

1 Instituto de Biología, Grupo Mastozoología & Colección Teriológica, Universidad de Antioquia, Medellín, Colombia. [Correspondencia: <solari.udea@gmail.com>].
2 Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá D.C., Colombia.
3 Director Científico, Conservación Internacional Colombia, Bogotá D.C., Colombia.
4 Departamento de Biología, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá, D.C., Colombia.
5 School of Biological Sciences, University of Queensland, Queensland, Australia.
6 Director Científico, Fundación Omacha, Bogotá D.C., Colombia.

Recibido 15 junio 2012.
Aceptado 26 abril 2013.
Editor asociado: UFJ Pardiñas


RESUMEN.

Se actualiza la diversidad de especies de mamíferos de Colombia con base en una nueva revisión de especímenes en las mayores colecciones del país y el extranjero y la compilación de cambios taxonómicos recientes que involucran especies presentes en el país. El resultado de estos cambios es un total de 492 especies nativas, que representa un incremento neto de 62 especies respecto a la lista previamente existente (año 2000), lo cual es proporcionalmente mayor al resultado de actualizaciones en otros países neotropicales. Aunque el nivel de conocimiento difiere notoriamente entre grupos, proveemos algunos indicadores generales, como diversidad a nivel de los órdenes, endemismo, patrones de distribución y estado de conservación. La mayor riqueza de especies se da en los órdenes Chiroptera (198 spp.) y Rodentia (122 spp.), pero hay 23 especies endémicas de roedores, contra solo siete de murciélagos. Dependiendo de la naturaleza y escala de las evaluaciones, 39 (MAVDT) a 52 (UICN) especies de mamíferos colombianos se consideran en situación de peligro. Las mayores amenazas continúan siendo la deforestación, así como la cacería y el comercio ilegal.

ABSTRACT.

Richness, endemism and conservation of Colombian mammals.

We update the list of Colombian mammal species based upon a new revision of specimens in the major collections within and outside the country and a compilation of recent taxonomic changes of species present in the country. The result of these changes is a total of 492 native species, which represents a net increment of 62 species with respect to the previous list published in the year 2000, and this exceeds similar updates in other Neotropical countries. Although the level of knowledge differs greatly between groups, we provide some general indicators, as diversity on the level of orders, endemism, patterns of distribution, and conservation state. The greatest species richness occurs in the orders Chiroptera (198 spp.) and Rodentia (122 spp.), but there are 23 endemic species of rodents in contrast to only seven endemic bats. According to the nature and scale of the evaluations, between 39 (MAVDT) and 52 (IUCN) species of Colombian mammals are considered to be endangered. The major threats are still deforestation, hunting and illegal commerce.

Palabras clave: Colombia; Distribución; Diversidad; Mamíferos; Taxonomía.

Key words: Colombia; Distribution; Diversity; Mammals; Taxonomy.


INTRODUCCIÓN

Las listas nacionales o regionales ("checklists") de especies constituyen herramientas necesarias para la toma de decisiones respecto al conocimiento y conservación de la diversidad taxonómica en un determinado país o región. Estas publicaciones también sirven para actualizar información en museos, zoológicos e instituciones educativas, e incluso para proveer nombres comunes (Rodríguez-Mahecha et al., 1995). Sin embargo, debido al desarrollo de nuevas técnicas de estudio, tanto en campo como en laboratorio, nuestro entendimiento de los límites entre especies, sus relaciones, y su clasificación están sujetos a cambios rápidos que precisan actualizaciones regulares (ver Groves, 2013). Por ser un grupo tan diverso como conspicuo y emblemático, la investigación sobre relaciones evolutivas de los mamíferos es intensa y ejemplifica la magnitud de estos cambios a escala global y regional (e.g., Patterson, 2001; Solari y Baker, 2007; Voss, 2009; Zachos et al., 2013; Groves, 2013).

Las últimas listas anotadas de mamíferos nativos de Colombia (Alberico et al., 2000; Alberico y Rojas-Díaz, 2002) incluyeron 471 especies, de las cuales solo 430 tenían registros verificables, 38 eran potenciales y otras tres correspondían a introducidas (Muridae; ver Cuadro 1 en Alberico et al., 2000). Más allá de las ventajas de considerar estas especies poten-ciales como registros reales, su inclusión creaba riesgos adicionales, en tanto muchos usuarios no discriminan entre especies presentes y "po-tencialmente presentes" al comparar riqueza de especies entre países. Otras listas se referían a un grupo específico (Aellen, 1970; Mantilla- Meluk et al., 2009; Defler, 2010) o al total de la fauna de mamíferos (Cuervo et al., 1986; Rodríguez-Mahecha et al., 1995), representan-do importantes avances al conocimiento de la fauna colombiana, pero su impacto fue menor al de la propuesta de Alberico et al. (2000). Además, cambios taxonómicos recientes (e.g., Wilson y Reeder, 2005; Gardner, 2008; Rossi et al., 2010; Groves y Grubb, 2011) obligan a revisar el uso de los nombres y los límites definidos para dichos cambios. Finalmente, nuevas recolectas y la revisión de material existente en colecciones de historia natural han resultado en descripciones de nuevas especies y subespecies (e.g., Muñoz et al., 2004; Velazco y Gardner, 2009; Mantilla-Meluk, 2013), o nuevos registros geográficos (e.g., Defler y Bueno, 2007), que necesitan ser discutidos e incorporados. Nuestra primera intención al compilar esta nueva lista es incorporar críticamente los cambios recientes a la sistemática y taxonomía de las especies, así como proveer estimados en cuanto a la riqueza geográfica y endemismo de las especies presentes en Colombia, que permitan y faciliten el intercambio de información entre los investigadores locales y extranjeros.

Entre las mayores dificultades inherentes a la elaboración de listas de especies, el incompleto estado del conocimiento es el más crítico. Son muy pocas las localidades adecuada y sistemáticamente muestreadas en el Neotrópico (Voss y Emmons, 1996), y Colombia no es una excepción. De hecho, debido a la situación de violencia que ha persistido en el país durante las últimas décadas (Álvarez, 2003; Fjeldsa et al., 2005), no se cuenta con estimados actualizados de la mastofauna en algunas de estas regiones (Stevenson et al., 2006). Esta situación, aunada a las pocas posibilidades para desarrollar investigaciones en inventarios o evaluaciones de fauna, ha resultado en un impedimento para planes efectivos de conservación, tanto a escala regional como nacional (Fernández, 2011).

Al igual que en otros países neotropicales, la riqueza de especies se reparte en áreas de diversidad y de endemismo (provincias bio-geográficas). Estas incluyen: (a) los Andes del Norte, representados por las tres cordilleras y los valles interandinos, (b) la llanura amazónica, incluyendo los llanos de la Orinoquia, y (c) el Chocó, representado por los bosques húmedos de la vertiente pacífica (ver Hernández- Camacho et al., 1992). A menor escala, son importantes, la presencia de desiertos y bosques secos del Caribe y las serranías aisladas a lo largo del oriente colombiano. En mayor o menor grado, cada una de estas regiones soporta presión antrópica por el uso de los recursos naturales que alberga y que origina amenazas a la supervivencia de las especies de mamíferos.

Nuestros objetivos al presentar esta lista de especies de mamíferos presentes en el territorio colombiano son: compilar los cambios recientes y adiciones realizados a partir de la propuesta de Alberico et al. (2000); proveer una nomenclatura base para futuros estudios a nivel taxonómico y geográfico, y contribuir, al menos parcialmente, a cerrar vacíos de información respecto a su distribución y estado de conservación.

METODOLOGÍA

Esta actualización considera en primer lugar la información proveniente de especímenes en las mayores colecciones en Colombia, incluyendo entre otras el Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia (Bogotá, D.C.), Instituto de Investigación Alexander von Humboldt (Villa de Leyva, Boyacá), Universidad del Valle (Cali), Museo de la Pontificia Universidad Javeriana (Bogotá, D.C.), Colección Teriológica de la Universidad de Antioquia (Medellín), Museo de Historia Natural, Universidad del Cauca (Popayán). Fuera del país, fueron especialmente importantes las colecciones del Field Museum of Natural History (Chicago), United States National Museum, Smithsonian Institution (Washington, D.C.) y American Museum of Natural History (Nueva York), todas ellas en los Estados Unidos y depositarias de las extensivas colectas hechas por L.E. Miller y W.B. Richardson (ver Allen, 1916) y P Hershkovitz (1947).

Aunque los recientes cambios en la taxonomía de los mamíferos neotropicales indicaba la necesidad de una actualización, no hicimos un esfuerzo por verificar todas las identificaciones de la lista previa por Alberico et al. (2000). En primer lugar, el trabajo original involucró una revisión comprehensiva de especímenes en las mayores colecciones de Colombia, reduciendo al mínimo los errores de identificación (bajo la taxonomía válida en ese entonces). Además, no todas las especies requieren una reevaluación, si su definición taxonómica a nivel de especies o géneros no ha cambiado sustantivamente (a partir de Wilson y Reeder, 2005). Finalmente, en el caso de nuevos registros para el país, estos se incorporaron a partir de la revisión de la literatura disponible. En aquellos grupos en los cuales los cambios taxonómicos tendrían repercusión en la definición de las especies presentes en el país, se procedió a la revisión directa de especímenes y la evaluación de las diferencias propuestas en el estudio original para tomar una decisión.

RESULTADOS

En la presente lista registramos 492 especies de mamíferos nativos para Colombia, lo que representa un incremento de 62 especies (430 especies nativas confirmadas en Alberico et al., 2000). Esta diversidad incluye 49 familias, enmarcadas en 14 órdenes, siendo los más diversos Chiroptera (198 especies) y Rodentia (123 spp.); otros órdenes diversos son Didelphimorphia (38 spp.), Primates (31 spp.), Carnivora (31 spp.) y Cetacea (30 spp.); con menos especies se encuentran los órdenes Artiodactyla (13 spp.), Pilosa (7 spp.), Cingulata y Soricomorpha (6 spp.); Perissodactyla (3 spp.); Lagomorpha, Paucituberculata y Sirenia (2 spp.) (Tabla 1). Es interesante destacar que la diversidad actual es muy superior al estimado por este último trabajo (471 especies entre presentes y potenciales). Porcentualmente, el incremento (14.4%) es superior al hallado en otros países Neotropicales, como Bolivia (325 a 356 [9.5%]; Salazar-Bravo et al., 2003) y Perú (460 a 508 [10.4%]; Pacheco et al., 2009).

Tabla 1. Riqueza y endemismo de los órdenes de mamíferos presentes en Colombia.

Aunque más de 30 especies adicionales podrían registrarse en el territorio colombiano (ver Alberico et al., 2000), muchas de ellas por ser conocidas de países limítrofes, incluyendo hábitats o regiones presentes en el país, nuestra decisión ha sido la de no incluirlas (como se hizo en trabajos previos) hasta no tener evidencia de su presencia. En general, muchas regiones de Colombia han sido o permanecen inadecuadamente estudiadas (como los extremo norte y sur del Chocó), por lo que se esperan posibles adiciones por extensión de rango geográfico.

Creemos necesario aclarar que las especies no nativas (introducidas) de roedores múridos, incluyendo Mus musculus, Rattus norvegicus y R. rattus (Muridae), a pesar de encontrarse casi asilvestradas en muchas regiones del país (Ramírez-Chaves et al., 2011) no se incorporan a la actual lista debido a su condición de introducidas posteriormente a la conquista. Para una relación más completa y detallada de especies no nativas en Colombia, recomendamos dicha referencia.

Aunque nuestra intención no es verificar o corregir los registros previos, aquí hacemos una breve discusión de los principales cambios desde el año 2000. Entre las especies excluidas de listas recientes destacamos las siguientes, enfatizando las razones para su eliminación. El lobo de crin, Chrysocyon brachyurus (Canidae) fue incluido por Alberico et al. (2000) con base en un espécimen depositado en el Museo La Salle, Bogotá (Colombia), el cual fue destruido durante el incendio de 1948. Sin embargo, esta especie ocupa hábitats de Pantanal y Pampas que no se conocen en ninguna región próxima a Colombia (Queirolo et al., 2011). La presencia del murciélago Scleronycteris ega (Phyllostomidae) era respaldada por un espécimen en la colección del Instituto Alexander von Humboldt, Villa de Leyva, Boyacá (Colombia) (Alberico et al., 2000); este espécimen (IAvH 2633) representa a la especie Lionycteris spurrelli, verificación realizada por S. Solari y Y. Muñoz-Saba en el 2010. Igualmente, el murciélago Balantiopteryx plicata (Emballonuridae) fue incluido por Cuervo et al. (1986) a partir de uno o más ejemplares de Villanueva (La Guajira), depositados en una colección en México D.F.; consultas con personal de estos museos nos han confirmado que no poseen ejemplares de esta especie provenientes de Colombia. En otros casos, como el roedor Nephelomys albigularis (Cricetidae), el venado Odocoileus virginianus (Cervidae), o el murciélago Eumops bonariensis (Molossidae), estudios sistemáticos (Percequillo, 2003; Molinari, 2007; Eger, 2008, respectivamente) han mostrado que ellos constituyen complejos de tres o más especies y se lista únicamente a aquellas efectivamente presentes, aunque la especie nominal del grupo es excluida debido a su distribución. Un caso particular es el de la foca del Caribe, Monachus tropicalis, que se incluyó en Alberico et al. (2000) pero no en esta lista, por ser una especie actualmente extinta (Rodríguez-Mahecha et al., 2006). Igualmente, registros que no han podido ser verificados con especímenes en colecciones o referencias bibliográficas o han sido mejor definidas en recientes estudios, fueron excluidos por falta de evidencia de su presencia en el país. Entre estas destacamos a los murciélagos Artibeus (Dermanura) toltecus, Ectophylla alba, Eptesicus diminutus y Sturnira thomasi, y a los roedores Sciurus aestuans, Dactylomys peruanus y Proechimys hoplomyoides. En la mayoría de estos casos, la inclusión de la especie se debió a identificaciones erróneas.

En la lista resultante (Anexo 1) se incluye el nombre, autor y año, lista de sinonimias, y referencias bibliográficas que sustentan la taxonomía en uso y/o la distribución de cada especie en territorio colombiano. La columna "Sinónimos" incluye nombres usados en la literatura para referirse a géneros, subgéneros, especies, subespecies, o poblaciones con distribución en el país; cuando dichos nombres van seguidos del autor y año, esto indica que ellos representan subespecies reconocidas. Sin embargo, la lista de sinónimos no pretende ser exhaustiva y no debe tomarse como referencia definitiva, para lo cual existen referencias específicas y completas (e.g., Cabrera 1958, 1961; Wilson y Reeder, 2005). Las especies y subespecies endémicas se denotan con un asterisco (*) posterior al autor y año. En el caso de Primates, las subespecies se muestran como una entrada similar a las especies.

Cambios taxonómicos y nomenclaturales

Nuestro esfuerzo ha estado dirigido a actualizar la lista previa con la mayor precisión posible, pero es inevitable la existencia de discrepancias entre los cambios sugeridos en algunas revisiones recientes y nuestra opinión, la cual en la mayoría de casos está sustentada en experiencia directa con ciertos grupos (como se aprecia en la propuesta taxonómica para Primates, respecto de las indicadas por Rylands y Mittermeier, 2009). Se ha intentado incluir la mayoría de las listas taxonómicas actuales o relevantes, así como sus principales conclusiones, pero no siempre se han seguido al pie de la letra y esto obedece a los criterios individuales de los autores respecto a sus grupos de especialización. Esto se puede observar en los sinónimos asociados, donde se priorizaron los empleados en poblaciones colombianas, aunque en algunos casos también se incluyen nombres usados previamente (sea por error, nombres actualmente no válidos, o en un sentido más amplio) y subespecies, cuando estas últimas pueden asignarse con certeza a las poblaciones locales. Se detallan subespecies solo para los Primates (24 ssp.), reflejando el mayor conocimiento existente en este grupo y la especialización de T.R. Defler y colaboradores (e.g., Defler, 2010); para los Sirenia se registra a la subespecie Trichechus manatus manatus y en Carnivora, a Leopardus pajeros thomasi. Aunque Gardner (2008) identifica subespecies para los órdenes Didelphimorphia y Chiroptera (ver también Cabrera, 1958, 1961), estas no se incluyen debido a diferencias con los criterios utilizados.

En general, muchos de los nuevos taxa incluidos no corresponden a nuevas especies, sino a sinónimos o subespecies reconocidos como distintos debido a la amplia disconti-nuidad taxonómica revelada por estudios detallados a nivel morfológico y molecular (e.g., Mazama temana como diferente de Mazama americana, ver Groves y Grubb, 1987), lo cual es distinto al descubrimiento de especies no conocidas (e.g., Saccopteryx antioquensis, Muñoz y Cuartas-Calle, 2001). En el caso de Colombia, la mayoría de los nuevos nombres corresponden a taxa antes considerados como una única especie; esto ocurre con el marsupial Marmosa murina que se reconoce como un complejo de especies (Gutiérrez et al., 2010; Rossi et al., 2010), los murciélagos Carollia castanea (Solari y Baker, 2006) y Platyrrhinus dorsalis (Velazco y Gardner, 2009), o el primate Callicebus cupreus (Bueno et al., 2006). En el género Coendou, los criterios para reconocimiento de especies siguen las consideraciones de V. Rojas-Díaz y M. Alberico, discrepando de las conclusiones de Voss (2011). Entre las nuevas especies, se destacan los murciélagos Sturnira koopmanhilli McCarthy et al. (2006), Lonchophylla orienticollina Dávalos y Cohortals (2009), Platyrrhinus nitelinea Velazco y Gardner (2009) y Anoura carishina Mantilla-Meluk y Baker (2010); este es un dato interesante debido a que se incrementa la riqueza de murciélagos del país, segundo a nivel mundial con 198 especies después de Indonesia, con más de 220 (Simmons, 2005). En general, el mayor incremento se da en pequeños mamíferos pero no en los roedores sigmodontinos, como es la tendencia predominante en el Neotrópico (ver Patterson, 2001; Solari y Baker, 2007).

Un menor número de cambios se observa a nivel de taxa supraespecíficos, como géneros y familias. El más significativo ha sido el reconocimiento de diez nuevos géneros de roedores dentro de lo que se consideraba como Oryzomys (ver Weksler et al., 2006); cambios notables también se dan entre los primates, con el reconocimiento de Sapajus como un género distinto de Cebus (Lynch-Alfaro et al., 2012) y murciélagos, donde se han distinguido taxa previamente considerados como subgéneros o sinónimos. Por ejemplo, Dermanura se trata como distinto de Artibeus (Hoofer et al., 2008), y Vampyriscus como distinto de Vampyressa (Hoofer y Baker, 2006). A nivel de familias, se ha presentado una reevaluación de las relaciones entre Primates, entre las que se destaca el apoyo dado al nombre Callithrichidae (Rylands y Mittermeier, 2009), contrario a la sugerencia de Groves (2005) quien lo incluye en Cebidae. La familia Didelphidae también ha sido sujeta a una revisión (Voss y Jansa, 2009), resultando en una propuesta taxonómica que seguimos parcialmente. Por el contrario, la clasificación propuesta por Baker et al. (2003) para subfamilias de Phyllostomidae, aunque novedosa y reveladora gracias al uso de marcadores moleculares, no ha sido aceptada por algunos autores (ver Gardner, 2008) debido a problemas nomenclaturales al establecer dichos nombres; sin embargo, otros (e.g., Mantilla-Meluk et al., 2009) la han seguido. Mientras se espera una solución formal (Baker et al., en prep.), nuestra lista solo incluye las subfamilias reconocidas por Simmons (2005).

Finalmente, a nivel de grupos ordinales los mayores cambios ocurren en dos órdenes que no son apoyados por recientes estudios filoge-néticos. El antiguo orden Insectivora ha sido dividido en al menos tres órdenes (ver McKenna y Bell, 1997), donde solo Soricomorpha se registra en el país, y los Xenarthra son divididos en los órdenes Pilosa (hormigueros y perezosos) y Cingulata (armadillos), de acuerdo a la gran divergencia genética y evolutiva entre estos grupos (Delsuc et al., 2002). Numerosa evidencia molecular (e.g., Waddell et al., 1999; Murphy et al., 2001) confirman la cercanía de los Hippopotamidae con los Cetacea, incluso respaldada por datos morfológicos (Boisserie et al., 2005); sin embargo, la relación con los otros subórdenes de artiodáctilos (Ruminantia, Suiformes, Tylopoda) no ha sido completamente esclarecida y sigue sujeta a una más precisa resolución taxonómica. Con fines prácticos, en esta lista se mantiene el uso de los órdenes Artiodactyla y Cetacea en lugar del nombre Cetartiodactyla, propuesto para la combinación de estos grupos.

Distribución y endemismo

La información acerca de patrones de distribución no puede considerarse definitiva por varias razones; entre las principales están: (a) el enfoque geográfico de la mayoría de recolectas (en las proximidades de grandes ciudades, o cerca de carreteras y ríos); (b) la situación de seguridad pública en ciertas zonas del territorio; y (c) la ausencia de planes generales para inventarios de biodiversidad. Cuando existen datos publicados, precisos y suficientes, estos se indican como tal en los respectivos comentarios; cuando la información proviene de especímenes de museo o datos particulares de algún investigador, esta se señala cuando implica un cambio respecto al conocimiento previo. En muchos casos, el lapso entre una actualización taxonómica y nuevas investigacio-nes es tan breve que no hay más datos de los existentes en la descripción original o la modificación taxonómica; en otros, hay precisiones nomenclaturales que afectan a las poblaciones en Colombia, pero se basan en estudios realizados fuera del país (Ecuador, Panamá, Perú, Venezuela) sin implicar una comprehensiva revisión de material colombiano.

La información acerca de la distribución a nivel de departamentos, regiones geográficas y elevación (Anexo 1) no pretende indicar que nuestro conocimiento es suficientemente preciso, además de no serlo de manera idéntica para todas las especies. Esto es particularmente cierto para grupos poco conocidos como roedores, murciélagos o marsupiales. En nuestra opinión, la información acerca de los departa mentos permite que nuestra lista tenga un valor adicional en términos de gestión, para que las Corporaciones Autónomas Regionales (CAR) visualicen cuáles especies tienen en su área de jurisdicción y así direccionen sus acciones. Este ejercicio se ha promovido en los libros rojos (Rodríguez-Mahecha et al., 2006), y aunque dicha información corresponde a esfuerzos heterogéneos en el país, permite generar curiosidad sobre la presencia de las especies bajo jurisdicción de las CAR para estimular mayor investigación y conservación.

Se registran 42 especies endémicas para Colombia (8.6% de las especies presentes; Tabla 1); estas incluyen dos marsupiales del género Marmosops; cinco musarañas del género Cryptotis; siete murciélagos (Anoura cadenai, A. carishina, Carollia monohernandezi, Lonchophylla cadenai, Lonchorhina marinkellei, Saccopteryx antioquensis, Sturnira mistratensis), cinco primates (Aotus jorgehernandezi, Saguinus leucopus, S. oedipus, Callicebus caquetensis, C. ornatus) y 23 roedores (Akodon affinis, Coendou sanctaemartae, C. vestitus, Handleyomys spp., Nephelomys spp., Olallamys albicauda, Orthogeomys thaeleri, Proechimys spp., Rhipidomys caucensis, Santamartamys rufodorsalis, Sciurus spp., Thomasomys spp., Zygodontomys brunneus). En adición a estas 42 especies, al menos siete subespecies de Primates (Ateles hybridus brunneus, Callicebus torquatus medemi, Cebus albifrons cesarae, Lagothrix lagothricha lugens, Pithecia monachus milleri, Saguinus nigricollis hernandezi, Saimiri sciureus albigena) se hallan restringidas al territorio colombiano. Más del 60% de estas especies endémicas se encuentran en la región Andina, pero algunas de ellas son conocidas de unas pocas localidades sobre 1500 m de elevación (e.g., M. handleyi); otras regiones con menor presencia de endemismos son la vertiente pacífica del Chocó, la Amazonia y el Caribe.

Conservación

Un intento de crear una lista de especies amenazadas siguiendo criterios biológicos aunados a consideraciones particulares del territorio colombiano es una prioridad para establecer políticas adecuadas de protección a la fauna de mamíferos. Conservación Internacional Colombia, el Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt y el Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia han liderado estos esfuerzos, con la publicación de una serie de "Libros Rojos" de la flora y fauna colombianas. El volumen que referencia al grupo de los mamíferos (Rodríguez-Mahecha et al., 2006) contiene más de 75 especies, con una mayor representatividad taxonómica que la incluida en las listas de UICN (2008) o la del Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial (actualmente el Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sostenible; MAVDT, 2010). Dicho trabajo representó la compilación más completa de información ecológica y taxonómica para estas especies, producto del esfuerzo de una larga lista de especialistas y colaboradores, principalmente nacionales. Una actualización se hace necesaria, pero el conocimiento por sí solo será de poco impacto si no se acompaña con políticas novedosas, claras y que sean pues-tas en práctica de manera efectiva para lograr el objetivo de proteger el valor intrínseco de nuestra biodiversidad.

De acuerdo a la más reciente versión de la Lista Roja de la UICN (Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza), el número de especies amenazadas para Colombia es de 52, incluyendo Críticamente Amenazadas (CR), En Peligro (EN) y Vulnerables (VU). Esta misma fuente, sin embargo, considera solo 442 especies de mamíferos para el país; pero, con base en la actualización que presentamos, este número representaría aproximadamente 11% de las especies. Otra fuente a considerar para esta evaluación es la legislación colombiana, que incluye la Resolución 383 del 23 de febrero de 2010 (MAVDT, 2010), "Por la cual se declaran las especies silvestres que se encuentran amenazadas en el territorio nacional y se toman otras determinaciones"; un total de 39 especies son incluidas en esta lista (8.2%). Sin embargo, la Resolución 383 es conservadora en cuanto a las especies a incluir. Se registra al marsupial Marmosops handleyi, por tener una distribución geográfica restringida; y dos especies de roedores (Coendou vestitus, Dinomys branickii) por estar consideradas en otras listas de protección. Como es usual en estos casos, especies endémicas de pequeños mamíferos, como murciélagos y roedores, no son consideradas como prioridad. Por lo tanto, un objetivo de la presente lista de mamíferos es facilitar la comunicación entre los investigadores de la mastofauna colombiana, a fin de iniciar estudios más completos sobre la distribución y el estado de conservación de las poblaciones de la gran mayoría de las especies de mamíferos con distribución en Colombia.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos el apoyo de numerosos colaboradores de los grupos de investigación y colecciones biológicas asociados a nuestras instituciones, quienes compartieron información y opiniones sobre grupos particulares o colaboraron en la verificación de datos; entre ellos, V. Rojas-Díaz (Wildlife Conservation Society), N. Calvo-Roa (Universidad del Valle), D. Casallas-Pabón (Universidad Nacional de Colombia, Bogotá, D.C.), J. Berrio M., J. M. Martínez, V. Martínez A. (Universidad de Antioquia). La presencia de especímenes procedentes de Colombia en las colecciones del Distrito Federal de México fue verificada por L. Guevara (Universidad Nacional Autónoma de México). El personal a cargo de las colecciones del Instituto Alexander von Humboldt, en Villa de Leyva (Boyacá), nos permitió acceder a especímenes y sus datos asociados, los cuales fueron invaluables en esta revisión. Finalmente, agradecemos a U. Pardiñas, R. Anderson, y H. Mantilla-Meluk por sus valiosos comentarios y sugerencias que ayudaron a mejorar una primera versión del manuscrito.

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ANEXO 1

Lista de las especies actuales de mamíferos presentes en Colombia. Para cada especie se incluye autor y año, lista de sinonimias, referencias bibliográficas (en Anexo 2) y notas (al final de este Anexo 1) que sustentan la taxonomía en uso y/o la distribución de ellas en territorio colombiano. Los taxa endémicos se denotan con un asterisco (*) posterior al autor y año.1. ABREVIATURAS USADAS EN LA TABLA:
Departamentos: Amazonas (Ama), Antioquia (Ant), Arauca (Ara), Atlántico (Atl), Bolívar (Bol), Boyacá (Boy), Caldas (Cal), Caquetá (Caq), Casanare (Cas), Cauca (Cau), Cesar (Ces), Córdoba (Cor), Cundinamarca (Cun), Chocó (Cho), Guainia (Gua), Huila (Hui), La Guajira (LaG), Magdalena (Mag), Meta (Met), Nariño (Nar), Norte de Santander (NdS), Putumayo (Put), Quindío (Qui), Risaralda (Ris), San Andrés y Providencia (SAP), Santander (San), Sucre (Suc), Tolima (Tol), Valle del Cauca (VdC), Vaupés (Vau), Vichada (Vic).
Geográficos: Este (E), Oeste (O), Norte (N), Sur (S), Cordillera (Cord.), Serranía (Ser.), Sierra Nevada de Santa Marta (SNSM), Río (R), Parque Nacional Natural (PNN).
2. NOTAS:
A - La taxonomía de especies en Marmosa ha sido recientemente revisada y actualizada por Rossi et al. (2010).
B - Diversos estudios sugieren que Metachirus nudicaudatus es un complejo de especies, con al menos dos en Colombia (Patton y Costa, 2003).
C - Uso de Micoureus como género válido y distinto de Marmosa no sigue a Voss y Jansa (2009).
D - Distinto de Monodelphis adusta (Solari et al., en prep.).
E - Identificada como Monodelphis sp. A por Pine y Handley (2008), y con registros verificados en el país.
F - Cryptotis se considera masculino (International Commission of Zoological Nomenclature, 2006), por lo que los epítetos específicos se cambian al género gramatical correspondiente.
G - La taxonomía de la familia Phyllostomidae continua en revisión; aunque se acepta que existen 11 subfamilias (Baker et al., 2003; Dumont et al., 2011), persisten problemas nomenclaturales que impiden el uso de dichos nombres.
H - Restringido al holotipo, y localidad tipo en Villaraz, municipio Florencia, Caquetá, por Zurc y Velazco (2010).
I - Kwon y Gardner (2008) usan Diaemus youngii como nomenclatura original, contra Simmons (2005) quien usa D. youngi.
J - Recientemente descrita (Mantilla-Meluk y Baker, 2010) como distinta de Anoura geoffroyi, por lo que su rango geográfico no es definitivo.
K - Rango geográfico de A. cultrata actualizado a partir de revisión reciente de ejemplares.
L - Reconocida como distinta, y geograficamente disyunta, de Lichonycteris obscura por Griffiths y Gardner (2008).
M - Incluye ejemplares de la región Pacífica (Chocó), distintos de la recientemente reconocida Lophostoma occidentalis (ver Velazco y Cadenillas, 2011).
N - Seguimos a Larsen et al. (2007) para la restricción taxonómica de Artibeus jamaicensis como distinta de A. plani-rostris.
O - Especie no registrada en Mantilla-Meluk et al. (2009a), pero sí en Alberico et al. (2000b), y respaldada por espe-címenes ICN 6771 y 6772, de Magdalena: Sierra Nevada de Santa Marta.
P - Uso de Dermanura a nivel genérico y definición de las especies, sigue a Hoofer et al. (2008) y Solari et al. (2009).
Q - Seguimos a Simmons (2005), considerándola como especie válida. Gardner (2008a) incluye esta especie dentro de Sturnira oporaphilum, con S. oporaphilum ludovici como la subespecie en Colombia, Ecuador y Venezuela. P.M. Velazco (com. pers.) indica que S. ludovici sí es distinta de S. oporaphilum. Siguiendo a Martínez-Arias et al. (2010) la especie S. thomasi, registrada por Muñoz (2001) no se encuentra en Colombia, el ejemplar pertenece a la especie S. ludovici (MUA 11104).
R - Datos preliminares (Martínez-Arias, com. pers.) sugieren que S. mistratensis sería solo una variación anormal de la dentición respecto a S. lilium y no sería una especie válida.
S - Taxonomía para los géneros y especies de Natalidae sigue a Tejedor (2011).
T - Turnelle et al. (2011) sugieren que los linajes mitocondriales en Eptesicus fuscus, como miradorensis, representarían especies distintas y válidas.
U - Hoofer y Van Den Bussche (2003) recuperan a Histiotus como parte de Eptesicus, una decisión que no seguimos en esta lista. La taxonomía de especies sigue a Simmons (2005) y no a Handley y Gardner (2008a).
V - Especímenes provenientes de La Guajira y depositados en la Colección Teriológica de la Universidad de Antioquia (sin catalogar).
W - Eger (2008: 403) señala que los ejemplares de Cynomops abrasus citados por Alberico y Naranjo (1982) del suroriente de Colombia son una excepción a la distribución reconocida.
X - Algunos autores (Barnett et al., 2005) sugieren que Puma yagouaroundi debería considerarse como un género distinto, validando Herpailurus.
Y - Registros de estas especies de Otariidae son basados en avistamientos.
Z - Una nueva especie de Bassaricyon, reconocida pero no descrita (por K. Helgen et al.), estaría presente en Colombia (Wilson y Mittermeier, 2009).
AA - De acuerdo a Wilson y Mittermeier (2009), B. medius Thomas, 1909 sería el nombre válido para las poblaciones en el NO de Sudamérica.
AB - Helgen et al. (2009) encuentran que Nasua narica es más cercano a este género que a otras especies de Nasua.
AC - Groves y Grubb (2011) dividen los Tapirus Americanos en dos géneros; dicha evidencia no resulta convincente para aceptarla en esta lista.
AD - Groves y Grubb (2011) distinguen Pecari crassus como una "forma Norte" asociada a P. tajacu, y la validan como especie. Dado el escaso muestreo disponible, no seguimos dicha apreciación.
AE - El género Mazama ha sido sujeto a revisión y con numerosos cambios en los últimos años (Duarte et al., 2008; Groves y Grubb, 2011); podría ser no monofilético.
AF - Lizcano et al. (2010b) confirman la presencia de Mazama bricenii en el país.
AG - Groves y Grubb (2011) dividen Mazama gouazoubira en varias especies, incluye a murelia y sanctaemartae en Colombia.
AH - Groves y Grubb (2011) dividen M. americana en varias especies, incluyendo a zamora y zetta en Colombia.
AI - Seguimos criterios taxonómicos de Molina y Molinari (1999) para distinguir especies en Odocoileus; pero estos no coinciden con los de Groves y Grubb (2011).
AJ - Natoli et al. (2006) caracterizan las poblaciones geográficas de Delphinus como dos especies.
AK - Estudios de una población de Sotalia guianensis residente en el Golfo de Urabá, N Antioquia, confirman este registro (J. Patiño, com. pers.).
AL - Localidad de procedencia y distribución no conocida; holotipo con cariotipo 2n=50; un animal cautivo con cariotipo establecido por Torres et al. (1998) demostrando que Aotus jorgehernandezi es una especie nueva.
AM - Mantilla-Meluk (2013) considera a Lagothrix lugens como especie válida, incluyendo tres subespecies, dos de ellas nuevas.
AN - Rylands y Mittermeirer (2009) y Cortés-Ortiz (2009) recientemente asignan los Callimico, Callithrix, Cebuella, Leontopithecus, Mico, y Saguinus a la familia Callitrichidae, separándola de Cebidae; previamente Rylands et al. (2000) y Groves (2001, 2005) incluyeron los Callitrichinae con los Cebinae y Saimirinae en Cebidae, apoyados por evidencia molecular (Rosenberger, 1981).
AO - Aceptamos la distinción de Cebuella en consideración del uso de Mico para los Callithrix amazónicos brasileños, así como su extrema especialización en el consumo de gomas; aunque se acepta que es un Callithrix pequeño.
AP - Taxonomía de Cebus (sensu lato) a nivel genérico sigue a Lynch-Alfaro et al. (2012).
AQ - Distinto de Callicebus torquatus (Groves, 2001) por tener un cariotipo de 2n=16 en vez de los 2n=20 de C. torquatus (Bonvicino et al., 2003). Los individuos del departamento del Vaupés requieren análisis cariológico.
AR - Sudman y Hafner (1992) sugieren coespecificidad con Orthogeomys dariensis basado en datos genéticos (IAvH 5773 y 6099).
AS - Adicionalmente, una nueva especie de Heteromys se conoce en Colombia (D. Yara, com. pers. 2011; C. Delgado y R. Anderson, com. pers. 2009), pero no se ha descrito formalmente.
AT - Estudios cariológicos en desarrollo sugieren que esta especie podría corresponder a un complejo de especies (V. Rojas-Díaz, com. pers.). Rojas-Diaz et al. (2012) usan Akodon tolimae como especie plena, sin mayores argumentos.
AU - Weksler et al. (2006) incluyen provisionalmente a todas las especies del grupo "alfaroi" (alfaroi, chapmani, melanotis, rhabdops, rostratus, saturatior) en Handleyomys.
AV - Hanson y Bradley (2008) sugieren que Melanomys caliginosus debe ser reconocido como un complejo con cuatro especies; al menos dos de ellas, caliginosus (en las Cordilleras Occidental y Central) y una sin nombre determinado (en la Cordillera Oriental) presentes en el país.
AW - Pine et al. (2012) usan M. columbianus como válido, para las poblaciones de Venezuela, cerca al límite NE de Colombia (ver también Allen, 1913b; Hanson y Bradley 2008).
AX - Voss (1991) distingue tres subespecies dentro de Zygodontomys brevicauda, dos de ellas presentes en Colombia. Weksler (2003) elevó, sin mayores comentarios, a Z. cherriei (una subespecie de Z. brevicauda) a especie; esta distribución corresponde a lo identificado por Voss (1991) para la subespecie.
AY - Voss (2011) incluye todos los puercoespines Neotropicales en un único género Coendou.
AZ - "No hay relación con ningún C. quichua ni con C. richardsoni. El cráneo es aplanado, el cuerpo grácil, relativamente pequeño, y púas relativamente cortas y gruesas en la base" (V. Rojas-Díaz, com. pers.). Ejemplares del Chocó, PNN Katíos (IAvH 3083).
BA - Todas las comparaciones realizadas por M. Alberico y V. Rojas-Díaz, que incluyen las colecciones del American Museum of Natural History, New York, dan evidencia para reconocer a C. sanctaemartae como especie válida, fal-tando verificación a nivel molecular (V. Rojas-Díaz, com. pers.). Un ejemplar de Maracay, Venezuela (Zoologische Staatssammlung München: ZSM 1958/452), corresponde con la morfología craneana y externa de ejemplares del municipio de Barranquilla, departamento del Atlántico, norte de Colombia, también depositados en ZSM y que encajarían con dicha descripción (H. Ramírez-Chaves, febrero 2012).
BB - Dunnum y Salazar-Bravo (2010) distinguen poblaciones domésticadas de Cavia en Colombia como representativas de esta especie, derivadas de C. tschudii.