ARTÍCULO

Actualización de la lista de especies de mamíferos vivientes de Costa Rica

 

Bernal Rodríguez-Herrera^{1, 2}, José D. Ramírez-Fernández^{1, 2}, David Villalobos-Chaves^{1, 2} y Ragde Sánchez²

¹ Escuela de Biología, Universidad de Costa Rica, 2060 San José, Costa Rica [Correspondencia: Bernal Rodríguez- Herrera <bernal.rodriguez@ucr.ac.cr>].
² Asociación Theria para la Conservación e Investigación, Desamparados, San José, Costa Rica.

Recibido 12 mayo 2014.
Aceptado 26 junio 2014.

Editor asociado: U Pardiñas

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RESUMEN.

Aunque Costa Rica es un país pequeño contiene una alta diversidad de mamíferos. El estudio de la mastozoología en el país se remonta a inicios del siglo XIX con la presencia de naturalistas europeos y los primeros costarricenses como Alfaro y Zeledón. A pesar de los amplios estudios realizados en Costa Rica aún quedan muchas especies de mamíferos por registrar. Prueba de lo anterior es la adición aquí de 11 especies de mamíferos a la lista nacional, totalizando 249. Los órdenes con mayor número de especies son Chiroptera con 114, Rodentia con 47, Cetacea con 31 y Carnivora con 24. De las 11 especies agregadas a esta lista, el 50% corresponden a especies descritas con nuevos reportes para Costa Rica y 3 son producto de la elevación de subespecie a nivel específico. El endemismo de mamíferos en Costa Rica se presenta principalmente en las tierras altas con 23 especies. Hace falta más trabajo de campo para completar el registro de especies presentes en el territorio nacional; sin embargo, es importante resaltar que no conocemos la ecología de un gran número de especies. Completar esa información, es uno de los retos más importantes para las generaciones presentes y futuras de mastozoólogos, no sólo en Costa Rica sino en el Neotrópico.

ABSTRACT.

List of extant species of mammals of Costa Rica.

Although Costa Rica is a small country, it has a high diversity of mammals. The study of mammalogy in the country dates back to the early nineteenth century with the presence of the first European and Costa Rican naturalists as Alfaro and Zeledon. Despite extensive studies in Costa Rica there are still many species of mammals to be recorded. Proof of this is the addition here of 11 species of mammals to the national list, with a total of 249 species. The orders with more species are Chiroptera with 114, Rodentia with 47, Cetacea with 31, and Carnivora with 24. Out of the 11 species added to previous list of mammals for the country, 50% correspond to already describe species with new records for Costa Rica, and 3 are the result of the elevation of subspecies to specific level. The endemic mammals in Costa Rica occur mainly in the highlands with 23 species. We point on the need of more field work to complete the documentation of species for the country; however, we do not know much about the ecology of many species. To complete the information on the ecology of mammalian species is one of the most important challenges for present and future generations of mammalogists, not only in Costa Rica but in the Neotropics.

Palabras clave: Costa Rica; Endemismo; Promops centralis; Taxonomía.

Key words: Costa Rica; Endemism; Promops centralis; Taxonomy.

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INTRODUCCIÓN

A pesar de tener una extensión geográfica de apenas 50 900 km², el 3% del territorio mundial, Costa Rica cuenta con una alta diversidad de mamíferos en comparación con países de mayor extensión como México (1 972 550 km²) o Estados Unidos (9 826 675 km²). Esta elevada riqueza se asocia principalmente a su posición geográfica. Costa Rica ha servido como puente y barrera para diversos grupos de mamíferos provenientes del norte y del sur del continente, dando lugar a un ensamble con mezcla de especies con origen en ambos hemisferios (Cody et al., 2010; Wilson et al., 2014). También representa el límite de distribución de algunas especies; por ejemplo, el ratón bolsero de Salvin (Liomys salvini), nativo del bosque seco y cuyo límite sur de distribución se encuentra en el noroeste del país (Reid, 2009).

La gran diversidad de mamíferos de Costa Rica empezó a ser documentada por los naturalistas europeos llegados al país a mediados del siglo XIX. Los primeros naturalistas costarricenses Alfaro y Zeledón también hicieron grandes aportes (Rodríguez-Herrera et al., 2005). Los trabajos más representativos son los de Frantzius (1869), Alfaro (1897) y Goodwin (1946), entre otros, quienes crearon las primeras colecciones y listas de especies (Rodríguez- Herrera et al., 2005). En los últimos años se ha generado nueva información de mamíferos para el país, con las publicaciones de listas de especies (Janzen, 1983; Wilson, 1983; Rodríguez y Chinchilla, 1996; Carrillo et al., 2000; Mora, 2000; Wilson et al., 2002), nuevos registros (Pineda et al., 2008; Montero- Cordero et al., 2010; Rodríguez-Herrera et al., 2011), ampliaciones de áreas de distribución (Rodríguez-Herrera, 2004) y descripción de nuevas especies (Anderson y Timm, 2006; Gardner y Carleton, 2009).

El presente trabajo brinda la más reciente lista de mamíferos vivientes terrestres y marinos de Costa Rica. De esta forma incluye los últimos cambios en la sistemática y filogenia del grupo, la mención de especies nuevas, los registros novedosos para el país y las ampliaciones de rango geográfico.

MATERIALES Y MÉTODOS

Para elaborar esta lista actualizada de especies de mamíferos de Costa Rica se tomó como base a aquella de Rodríguez-Herrera et al. (2002), la cual fue enriquecida mediante una revisión bibliográfica de las publicaciones anteriores sobre nuevos registros y modificaciones taxonómicas. Además, revisamos e incluimos, en los casos necesarios, los especímenes depositados en el Museo de Zoología de la Universidad de Costa Rica (MZUCR) producto de colecciones de los últimos 12 años. La nomenclatura empleada está basada en la propuesta de Wilson y Reeder (2005) con cambios acordes a las publicaciones más recientes.

RESULTADOS

En el presente trabajo incrementamos en 11 especies la lista elaborada por Rodríguez-Herrera et al. (2002). En total registramos 249 especies de mamíferos (Apéndice 1), de los cuales 214 son terrestres. Los órdenes con mayor número de especies son Chiroptera con 114 (más del 45% del total del país), seguido por Rodentia con 47, Cetacea con 31 y Carnivora con 24 (Fig. 1).

Fig. 1. Número de especies y familias por orden de mamíferos de Costa Rica.

Al analizar los datos derivados de la revisión bibliográfica efectuada sobre las especies de mamíferos reportados a lo largo de la historia para Costa Rica, 2 periodos se destacan por el aumento en especies. El primero se ubica entre 1900-1950 (94 especies) y el segundo, entre 1980-2000 (37 especies; Fig. 2).

Fig. 2. Número de especies registradas según el año de publicación de diferentes listas de mamíferos de Costa Rica.

Dentro de los límites políticos de Costa Rica se han documentado 6 especies de mamíferos endémicos, todos roedores: Orthogeomys heterodus, O. cherriei, Heteromys oresterus, H. nubicolens, Reithrodontomys rodriguezi y R. musseri. Sin embargo, si se considera la región geográfica compuesta por las tierras altas de la cordillera de Talamanca en Costa Rica y la zona de Chiriquí en el oeste de Panamá, este número aumenta a 21 especies. En el extremo norte del país se comparten otras 2 especies más con Nicaragua, Reithrodontomys brevirostris y R. paradoxus, totalizando en 23 el número de especies endémicas regionales (Tabla 1).

Tabla 1. Cambios en la composición de los órdenes de mamíferos presentes en Costa Rica entre los años 2002 (año de publicación de la lista de Rodríguez-Herrera) y 2014.

Cambios taxonómicos

Órdenes

Cingulata. Actualmente los miembros de la familia Dasypodidae (armadillos) están clasificados dentro del orden Cingulata (Gardner, 2005a, 2007). Antes se agrupaban en el orden Xenarthra junto con los miembros del actual orden Pilosa (Rodríguez-Herrera et al., 2002).

Pilosa. Los miembros de las familias Bradypodidae, Megalonychidae, Myrmecophagidae y Cyclopedidae -antiguos integrantes de Xenarthra- ahora se clasifican en el orden Pilosa (Gardner, 2005b, 2008).

Soricomorpha. Las musarañas de Costa Rica (Soricidae: Cryptotis) ya no forman parte del desaparecido orden Insectivora, sino del orden Soricomorpha (Hutterer, 2005).

Familias

Cyclopedidae. El serafín de platanar o ceibita, Cyclopes didactylus, se incluye en su propia familia -con base en diferencias morfológicas y moleculares- dentro del orden Pilosa. Anteriormente la especie estaba incluida en Myrmecophagidae (Delsuc et al., 2002; Gardner, 2005b; Delsuc y Douzery, 2009).

Cricetidae. De acuerdo con Fabre et al. (2012), la familia Cricetidae representa un grupo monofilético, así como cada una de las subfamilias que la componen (i.e. Sigmodontinae, Cricetinae, Arvicolinae, Tylomyinae y Neotominae).

Géneros

Dermanura. Con base en el análisis de ADN nuclear y mitocondrial, Hoofer et al. (2008) y Redondo et al. (2008) elevan el subgénero Dermanura a nivel de género; todas las especies pequeñas de Artibeus de Costa Rica se incluyen en el mismo.

Especies

Marmosa alstoni. Según Voss y Jansa (2009), el género Micoureus es un subgénero de Marmosa.

Marmosa mexicana. Rossi et al. (2010) separa esta especie en 2: M. mexicana y M. zeledoni. En Costa Rica, la distribución de M. mexicana está restringida a la costa pacífica del noroeste del país.

Marmosa zeledoni. Antes considerada como M. mexicana (véase Rossi et al., 2010); M. zeledoni se encuentra en todo el país, excepto en la costa pacífica del noroeste, en la provincia de Guanacaste.

Cebus imitator. De acuerdo con Doubli et al. (2012) esta especie es diferente de C. capucinus. Su distribución incluye desde el noreste de Honduras hasta el sur de Costa Rica.

Handleyomys alfaroi. Tratado previamente como Oryzomys alfaroi; se sigue aquí el cambio provisional de Weksler et al. (2006; véase también Weksler y Percequillo, 2011), hasta que se describa un género nuevo para el "grupo alfaroi".

Nephelomys devius. Antes incluida en Oryzomys. N. devius fue separado de la especie andina N. albigularis (Weksler, 2006) y se constituye como una especie endémica de las tierras altas de Costa Rica y Panamá.

Sigmodon hirsutus. especie válida fuera del complejo S. hispidus, siguiendo a Carroll et al. (2005) y Bradley et al. (2008).

Tanyuromys aphrastus. Antes Sigmodontomys aphrastus, fue reasignada por Pine et al. (2012) al género novedoso Tanyuromys, debido a que no integra un grupo monofilético con Sigmodontomys alfari.

Transandinomys bolivaris. Previamente Oryzomys bolivaris (véase Weksler et al., 2006).

Transandinomys talamancae. previamente Oryzomys talamancae (véase Weksler et al., 2006).

Sphiggurus mexicanus. Con base en datos cromósomicos y moleculares (Bonvicino et al., 2002; Woods y Kilpatrick, 2005) se considera a Sphiggurus como un género distinto de Coendou.

Sylvilagus gabbi. Se eleva a rango específico la subespecie centroamericana S. brasiliensis gabbi, con base en datos morfológicos y moleculares (Ruedas y Salazar-Bravo, 2007).

Cryptotis orophila. Previamente como C. parva (Woodman, 2002; Hutterer, 2005).

Artibeus lituratus. Aunque algunos autores consideran a A. intermedius una especie distinta (Davis, 1984), se sigue a Simmons (2005) quien la ubica como una subespecie de A. lituratus.

Dermanura azteca. El epíteto específico cambia para estar en concordancia con el genitivo femenino (Hoofer et al., 2008; Solari et al., 2009); ver género Dermanura (arriba).

Dermanura phaeotis. Previamente como Artibeus phaeotis.

Dermanura tolteca. El nombre de la especie cambia de Artibeus toltecus a D. tolteca.

Dermanura watsoni. Previamente como Artibeus watsoni.

Eptesicus chiriquinus. Siguiendo a Simmons y Voss (1998) se reconoce a E. chiriquinus como especie distinta de E. brasiliensis, ambas presentes en Costa Rica.

Lophostoma silvicolum. El epíteto específico cambia de silvicola a silvicolum según lo propuesto por Lee et al. (2002).

Lonchophylla concava. Previamente tratada como subespecie de L. mordax, considerada como una especie distinta por Woodman y Timm (2006).

Mesophylla macconnelli. Previamente tratada como Ectophylla macconnelli. Porter y Baker (2004) y Hoofer y Baker (2006) la ubican en el género Mesophylla.

Mimon cozumelae. Previamente tratada como M. bennettii; McCarthy (1987), McCarthy et al. (1993) y Simmons y Voss (1998) la reconocen como una especie distinta. De esta forma M. bennettii queda restringida al sudeste de Brasil y Guayanas, mientras que M. cozumelae se distribuye desde México, a través de América Central, hasta Colombia.

Molossus coibensis. Siguiendo a Simmons (2005) se acepta a M. coibensis como una especie diferente de M. molossus, ambas presentes en Costa Rica.

Natalus mexicanus. Siguiendo a Tejedor (2005, 2011; pero veáse Clare et al., 2011; López-Wilchis et al., 2012) corresponde a las poblaciones continentales previamente tratadas como N. stramineus, que se distribuye en las Antillas.

Pteronotus mesoamericanus. Siguiendo a Clare et al. (2013), se acepta el rango específico de P. parnellii mesoamericanus con base en diferencias genéticas, morfológicas y acústicas documentadas para este taxón.

Rhogeessa bickhami. Con base en información genética y morfológica, Baird et al. (2012) reconocen a R. bickhami para Costa Rica. Rhogessa tumida queda restringida a la vertiente atlántica de México.

Sturnira hondurensis. Previamente tratada como S. ludovici; las diferencias reportadas para las poblaciones del sudeste de México y de América Central con respecto a aquellas de América del Sur (Iúdica, 2000; Gardner, 2008; Velazco y Patterson, 2013), indican que la especie centroamericana es S. hondurensis.

Sturnira parvidens. Descrita como especie distinta de S. lilium por Iúdica (2000; véase además Jarrín-V. y Kunz, 2011; Jarrín-V. y Clare, 2013; Velazco y Patterson, 2013).

Vampyressa thyone. Previamente tratada como V. pusilla; Lim et al. (2003) la reconocen como especie distinta a la de América del Sur.

Vampyriscus nymphaea. Previamente tratada como Vampyressa nymphaea (véase Hoofer y Baker, 2006).

Vampyrodes major. De acuerdo a Velazco y Simmons (2011), se acepta a V. major como especie diferente de V. caraccioli, estando sólo la primera presente en Costa Rica.

Puma yagouaroundi. Anteriormente en el género Herpailurus. Según estudios de ADN mitocondrial, al igual que datos cromosómicos, los jaguarundis y los pumas son congenéricos y deben ser tratados como P. yagouaroundi y P. concolor (Wozencraft, 2005; Sunquist y Sunquist, 2009).

Spilogale angustifrons. Se acepta la elevación a rango específico de la subespecie de S. putorius angustifrons, con base en datos cromosómicos, quedando S. putorius restringida a América del Norte (Wozencraft, 2005; Dragoo, 2009).

Pecari tajacu. De acuerdo con Grubb (2005) y Taber et al. (2011), "Tayassu" tajacu pertenece a un linaje distinto de las otras especies vivientes de la familia Tayassuidae, por lo que es más apropiado incluirlo en el género monotípico Pecari.

Mazama temama. Siguiendo a Geist (1998) y Merino y Rossi (2010), M. temama es una especie diferente del complejo M. americana. La primera se distribuye desde el sur de México, por América Central, hasta el norte de Colombia; la segunda queda restringida a América del Sur.

Balaenoptera brydei. De acuerdo con Rice (1998) y Kato (2002), B. brydei es distinta de B. edeni con base en evidencias moleculares y morfológicas (Wada et al., 2003; Sasaki et al., 2006; pero véase Kanda et al., 2007; Smultea et al., 2012).

Sotalia guianensis. De acuerdo a análisis morfométricos y moleculares, se considera con rango específico pleno la subespecie S. fluviatilis guianensis (Caballero et al., 2007). De esta forma S. guianensis se distribuye en las costas Caribe y Atlántico, desde Nicaragua hasta el sur de Brasil; S. fluviatilis se restringe al río Amazonas y sus afluentes.

Registros recientes

Heteromys nubicolens. Roedor de la familia Heteromyidae que habita a elevaciones intermedias en las cordilleras de Tilarán y de Guanacaste (Monteverde, volcán Rincón de la Vieja, volcán Santa María y el cerro Cacao; Anderson y Timm, 2006).

Reithrodontomys musseri. Esta especie, recientemente descrita, presenta poblaciones en el cerro La Asunción, provincia de Cartago (Gardner y Carleton, 2009).

Eumops nanus. Capturada en el río Enmedio, parque nacional Diriá, Santa Cruz, provincia de Guanacaste (Pineda et al., 2008); para el tratamiento de E. bonariensis nanus como especie plena se sigue a Eger (2007).

Natalus lanatus. Registrada en las siguientes localidades de Toma 1, Río Savegre, provincia de San José; Río Guacimal, Monteverde, provincia de Puntarenas y Navarro de Socorro, Orosí, provincia de Cartago (Rodríguez-Herrera et al., 2011).

Sturnira burtonlimi. Registrada en Colima Tapantí, provincia de Cartago de acuerdo a Velazco y Patterson (2014), quienes la consideran distinta de S. ludovici y de S. hondurensis.

Arctocephalus galapagoensis. Registrada al sur del país, en la desembocadura del río Sierpe y en Playa Dominicalito, Osa, provincia de Puntarenas (Montero-Cordero et al., 2010).

Indopacetus pacificus. Se agrega esta especie de zifio siguiendo a MacLeod et al. (2006) y a Palacios-Alfaro et al. (2012), quienes la observaron en el Pacífico Sur de Costa Rica.

Mesoplodon ginkgodens. Se agrega esta especie de acuerdo con Culik (2004), con base en un modelaje realizado por Carwardine (1995), el cual predice su presencia en toda la costa pacífica de Costa Rica.

Ampliaciones de distribución

Nyctomys sumichrasti. Esta especie se distribuye desde el sur de Jalisco y Veracruz en México, continuando por América Central hasta el este de Panamá, excluyendo la Península de Yucatán (Hunt et al., 2004; Pérez-Lustre y Santos-Moreno, 2010). Altitudinalmente, se ha reportado desde el nivel del mar hasta los 1800 m (Reid, 2009). El 16 de diciembre de 2012 uno de los autores (JDRF) colectó un macho de N. sumichrasti en el parque nacional Volcán Barva, Heredia (10°7'54.10" N, 84°7'25.30" O, 2660 m), el cual fue depositado en el Museo de Zoología de la Universidad de Costa Rica (UCR-4276). Este registro representa una ampliación del rango altitudinal superior de ca. 800 m para la especie.

Rheomys raptor. Sigmodontino representado en Costa Rica por escasos ejemplares de localidades en la vertiente Pacífico al oeste del país (Voss 1988; Durden y Timm, 2001). El 16 de julio del 2011 se recolectó un individuo (UCR- 4292) en Veragua Rainforest, Limón (9°55'29.6" N, 83°11'29.1" O, 390 m). Este registro amplia tanto el rango latitudinal como altitudinal, este último en casi 800 m, conocidos para la especie (Wilson y Reeder, 2005; Reid, 2009).

Tanyuromys aphrastus. Especie representada en colecciones por 8 ejemplares, de los cuales 3 son de Costa Rica, 2 de Panamá y 3 de Ecuador (Pine et al., 2012). En Costa Rica se ha registrado en 2 localidades: la cordillera de Talamanca a 1220 m, que corresponde a su terra typica (Harris, 1932; McCain et al., 2007) y el bosque nuboso de Monteverde, lugar de obtención de 2 individuos. El 11 de mayo del 2012 uno de los autores (DVC) capturó una hembra (UCR-1921) a 1570 m en el Parque Internacional La Amistad, Sector Pittier, Puntarenas (9°01'25.7" N, 82°57'29.3" O).

Mesophylla macconnelli. Reportada en Costa Rica para unas pocas localidades de tierras bajas y medias en la vertiente Caribe (Rodríguez y Wilson, 1999; LaVal y Rodríguez, 2002), hasta una altitud máxima de 1100 m (Starrett y Casebeer, 1968; Reid, 2009). El 24 de abril se capturó una hembra (UCR-3299) a 1300 m en el parque nacional Tapantí, Cartago (Echeverría-Tello, 2013).

Nuevo registro

Promops centralis. El 8 de abril de 2011, el primer autor (BRH) y sus estudiantes colocaron 4 redes de niebla (2 x 9 m) a través del río Enmedio en el parque nacional Diriá (10°10'24"N, 85°35'39" O; 128 m ) a 11 km al suroeste de Santa Cruz, Provincia de Guanacaste. A las 19:00 se capturó un macho escrotal asignable a esta especie (Fig. 3), con las siguientes medidas corporales (en mm): largo del cuerpo = 83; cola = 57; pata trasera derecha = 12; oreja = 16; trago = 1.3; antebrazo = 55; y peso 29 g. El individuo fue preservado en alcohol y depositado con el número UCR-4093.

Fig. 3. Promops centralis (Molossidae), nuevo mamífero para Costa Rica, sobre la base de un ejemplar (UCR-4093) capturado en el parque nacional Diriá, Guanacaste: a) detalle del rostro; b) incisivos superiores; C) incisivos superiores de Molossus rufus (UCR-4048), con fines comparativos.

P. centralis se diferencia externamente de Molossus por las siguientes características diagnósticas: pelos largos entre las orejas; sin pelos largos en la base del dorso como los presenta Molossus (Reid, 2009); la quilla del rostro es elevada, no recta y la cola del ejemplar capturado es de 57 mm, mientras que en M. rufus, con el que se podría confundir por el tamaño de antebrazo, la cola es de 38-54 mm (Reid, 2009); además los incisivos superiores forman un triángulo, de diferente forma que en Molossus (López-González, 2004); Promops presenta cuatro incisivos inferiores, mientras que Molossus dos (Díaz et al., 2011). Del género Eumops, se diferencia fácilmente por la forma del antetrago (en Eumops es más bajo y ancho) y presenta orejas mucho más cortas (en Eumops las orejas sobrepasan el hocico) (Hall, 1981; Reid, 2009). El ejemplar capturado presenta el paladar en forma de domo, claramente distinto a los géneros mencionados (Molossus y Eumops), y esta es una característica diagnóstica del género Promops (Hall, 1981).

Esta especie es conocida desde Jalisco y Yucatán en México, hasta Ecuador, Perú, oeste de Brasil, Bolivia, Paraguay, norte de Argentina y Guyana y Trinidad (Simmons, 2005). Sin embargo no se ha documentado en Belice, El Salvador y Costa Rica (Reid, 2009). Por su amplia distribución y por haberse registrado tanto en el norte como en el sur del país, no es de extrañar que esta especie esté presente en Costa Rica. Este ejemplar representa el primer registro de Promops centralis para el país, sumando un género más de mamíferos, e incluyendo al país en la distribución de la especie.

DISCUSIÓN

Debido al gran número de especies que contienen los órdenes Cetacea, Chiroptera y Rodentia y a lo arduo de su estudio y taxonomía, en Costa Rica se continuan registrando especies nuevas pertenecientes a los mismos. Por el contrario, el resto de los órdenes de mamíferos parecen bien conocidos. En estos, la adición de nuevos representantes en la lista nacional se ha debido principalmente a revisiones de especies ya conocidas, tal como es el caso de M. zeledoni.

Entre las especies documentadas recientemente para Costa Rica se verifican 5 especies de murciélagos, tres de mamíferos marinos, 2 de roedores y una de marsupiales. Además se eliminó una especie de murciélago, Artibeus intermedius. De las 11 especies nuevas incluidas en esta lista, el 50% ya estaban descritas y fueron reportadas recientemente para el país; otras 3 son resultado de cambios de nivel subespecífico a específico. Cabe destacar que los roedores Heteromys nubicolens y Reithrodontomys musseri fueron descritos recientemente a partir de ejemplares colectados en el país, siendo ambas especies de tierras altas donde la abundancia y el endemismo de este grupo de mamíferos parece ser elevado. El género Reithrodontomys en particular es muy diverso y la identificación taxonómica confiable de individuos vivos sigue siendo complicada en algunas de sus especies.

En el caso particular de Sturnira burtonlimi, esta especie fue descrita a partir de un individuo colectado en Panamá que resultó concidente con otro ejemplar previamente indeterminado disponible para Costa Rica, el cual representa la única localidad conocida en dicho territorio (Velazco y Patterson, 2014).

El registro aquí presentado para P. centralis en Costa Rica es prueba de que aún resta mucho trabajo en campo para describir la diversidad de mamíferos del país. Resulta curioso que en la misma localidad donde se capturó P. centralis se han registrado otras especies relevantes, entre otros, 5 ejemplares del poco conocido murciélago de Sanborn, Eumops hansae, el segundo ejemplar para Costa Rica de Eumops underwoodi y ejemplares de Cynomops mexicanus, Eumops glaucinus, Molossus coibensis (= M. molossus) y Molossus pretiosus (Pineda et al., 2008).

El endemismo de mamíferos en Costa Rica se presenta principalmente en las tierras altas. De las 23 especies endémicas del país (Tabla 1), 14 se distribuyen en elevaciones > 1500 m y principalmente en la cordillera de Talamanca. Esta cordillera abarca territorio costarricense y panameño en la provincia de Chiriquí, alcanza su máxima elevación a los 3819 m en el cerro Chirripó y representa el límite norte de los ecosistemas de páramo (Kappelle, 2005). Esta región, además, cuenta con la mayor cobertura boscosa del país, con el mayor número de zonas de vida y con el parque nacional de mayor superficie (~ 404 500 ha; parque nacional La Amistad), características que la convierten en un área de interés para su estudio (Rodríguez- Herrera et al., 2005).

A pesar de que algunos investigadores consideran a Costa Rica un país bien conocido con respecto a su diversidad de mamíferos, todos los registros y descripciones nuevas demuestran que aún espera un importante trabajo a futuro para alcanzar un inventario exhaustivo de su patrimonio natural. Las contribuciones en sistemática siguen siendo necesarias, ya que con el uso y aplicación de las colecciones de museo se siguen descubriendo especies, en particular en grupos diversos y de compleja taxonomía como los roedores y los murciélagos. Por esta razón, la recolecta científica de especímenes y sus datos asociados resulta una herramienta indispensable no solo en la documentación de la diversidad biológica, sino también en estudios de morfología, evolución, distribución, variación fenotípica a través del tiempo, manejo y conservación, entre otros (Rocha et al., 2014). La tarea en el campo de la ecología aún es mayor, ya que un gran número de las especies cuenta tan solo con la descripción original y se desconoce todo aspecto de su historia natural. Aquí se incluye a la mayoría de las especies endémicas y especies de pequeños mamíferos que pertenecen a géneros como Reithrodontomys, Cryptotis, Eumops, por mencionar sólo algunos. Este es uno de los retos más importantes para las generaciones presentes y futuras de mastozoólogos, no solo en Costa Rica sino en el Neotrópico.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a todas las personas que aportaron información para la elaboración de este trabajo: J. L. Echevería- Tello, A. Cerdas-Cedeño, A. Gómez-Lépiz, al Grupo de Mastozoología de la Universidad Nacional, a los colegas y estudiantes de la Universidad de Costa Rica que han aportado de distintas formas tanto en el campo como en la revisión del manuscrito.

LITERATURA CITADA

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APÉNDICE 1

Lista actualizada de las especies de mamíferos vivientes de Costa Rica; * = especie presente únicamente en las tierras altas de Costa Rica y Panamá; ** = especie exclusiva de Costa Rica; *** = especie con distribución restringida al norte de Costa Rica y Nicaragua.

ORDEN DIDELPHIMORPHIA

FAMILIA DIDELPHIDAE

SUBFAMILIA CALUROMYINAE

Caluromys derbianus (Waterhouse, 1841)

SUBFAMILIA DIDELPHINAE

TRIBU MARMOSINI

Marmosa alstoni (J. A. Allen, 1900)

Marmosa mexicana Merriam, 1897

Marmosa zeledoni Goldman, 1911

TRIBU METACHIRINI

Metachirus nudicaudatus (Desmarest, 1871)

TRIBU DIDELPHINI

Chironectes minimus (Zimmermann, 1780)

Didelphis marsupialis Linnaeus, 1758

Didelphis virginiana Kerr, 1792

Philander opossum (Linnaeus, 1758)

ORDEN PILOSA

SUBORDEN VERMILINGUA

FAMILIA MYRMECOPHAGIDAE

Myrmecophaga tridactyla Linnaeus, 1758

Tamandua mexicana (Saussure, 1860)

FAMILIA CYCLOPEDIDAE

Cyclopes didactylus (Linnaeus, 1758)

SUBORDEN FOLIVORA

FAMILIA MEGALONYCHIDAE

Choloepus hoffmanni Peters, 1858

FAMILIA BRADYPODIDAE

Bradypus variegatus Schinz, 1825

ORDEN CINGULATA

FAMILIA DASYPODIDAE

Cabassous centralis (Miller, 1899)

Dasypus novemcinctus Linnaeus, 1758

ORDEN SORICOMORPHA

FAMILIA SORICIDAE

Cryptotis gracilis Miller, 1911*

Cryptotis merriami (Choate, 1970)

Cryptotis nigrescens (J. A. Allen, 1895)*

Cryptotis orophila (J. A. Allen, 1895)

ORDEN CHIROPTERA

FAMILIA EMBALLONURIDAE

Balantiopteryx plicata Peters, 1867

Centronycteris centralis Thomas, 1912

Cormura brevirostris (Wagner, 1843)

Cyttarops alecto Thomas, 1913

Diclidurus albus Wied-Neuwied, 1820

Peropteryx kappleri Peters, 1867

Peropteryx macrotis (Wagner, 1843)

Rhynchonycteris naso (Wied-Neuwied, 1820)

Saccopteryx bilineata (Temminck, 1838)

Saccopteryx leptura (Schreber, 1774)

FAMILIA NOCTILIONIDAE

Noctilio albiventris Desmarest, 1818

Noctilio leporinus (Linnaeus, 1758)

FAMILIA MORMOOPIDAE

Pteronotus davyi Gray, 1838

Pteronotus gymnonotus Natterer, 1843

Pteronotus mesoamericanus Smith, 1972

Pteronotus personatus (Wagner, 1843)

FAMILIA PHYLLOSTOMIDAE

SUBFAMILIA PHYLLOSTOMINAE

TRIBU LONCHORHININI

Lonchorhina aurita Tomes, 1863

Macrophyllum macrophyllum (Schinz, 1821)

Mimon cozumelae Goldman, 1914

Mimon crenulatum (E. Geoffroy, 1810)

TRIBU MICRONYCTERINI

Glyphonycteris daviesi (Hill, 1964)

Glyphonycteris sylvestris Thomas, 1896

Lampronycteris brachyotis (Dobson, 1879)

Micronycteris hirsuta (Peters, 1869)

Micronycteris microtis Miller, 1898

Micronycteris minuta (Gervais, 1856)

Micronycteris schmidtorum Sanborn, 1935

Trinycteris nicefori (Sanborn, 1949)

TRIBU PHYLLOSTOMINI

Phylloderma stenops Peters, 1865

Phyllostomus discolor (Wagner, 1843)

Phyllostomus hastatus (Pallas, 1767)

TRIBU VAMPYRINI

Chrotopterus auritus (Peters, 1865)

Lophostoma brasiliense Peters, 1867

Lophostoma silvicolum d'Orbigny, 1836

Tonatia saurophila Koopman y Williams, 1951

Trachops cirrhosus (Spix, 1823)

Vampyrum spectrum (Linnaeus, 1758)

SUBFAMILIA GLOSSOPHAGINAE

TRIBU GLOSSOPHAGINI

Anoura cultrata Handley, 1960

Anoura geoffroyi Gray, 1838

Choeroniscus godmani (Thomas, 1903)

Glossophaga commissarisi Gardner, 1962

Glossophaga leachii (Gray, 1844)

Glossophaga soricina (Pallas, 1766)

Hylonycteris underwoodi Thomas, 1903

Lichonycteris obscura Thomas, 1895

TRIBU LONCHOPHYLLINI

Lonchophylla concava Goldman, 1914

Lonchophylla robusta Miller, 1912

SUBFAMILIA CAROLLINAE

Carollia castanea H. Allen, 1890

Carollia perspicillata (Linnaeus, 1758)

Carollia sowelli Baker et al., 2002

Carollia subrufa (Hahn, 1905)

SUBFAMILIA STENODERMATINAE

TRIBU STENODERMATINI

Artibeus jamaicensis Leach, 1821

Artibeus lituratus (Olfers, 1818)

Centurio senex Gray, 1842

Chiroderma salvini Dobson, 1878

Chiroderma trinitatum Goodwin, 1958

Chiroderma villosum Peters, 1860

Dermanura azteca K. Andersen, 1906

Dermanura phaeotis Miller, 1902

Dermanura tolteca (Saussure, 1860)

Dermanura watsoni (Thomas, 1901)

Ectophylla alba H. Allen, 1892

Enchisthenes hartii (Thomas, 1892)

Mesophylla macconnelli Thomas, 1901

Platyrrhinus helleri (Peters, 1866)

Platyrrhinus vittatus (Peters, 1860)

Uroderma bilobatum Peters, 1866

Vampyressa thyone Thomas, 1909

Vampyriscus nymphaea (Thomas, 1909)

Vampyrodes major G. Allen, 1908

TRIBU STURNIRINI

Sturnira burtonlimi Velazco y Patterson, 2014*

Sturnira hondurensis Goodwin, 1940

Sturnira luisi Davis, 1980

Sturnira mordax (Goodwin, 1938)*

Sturnira parvidens Goldman, 1917

SUBFAMILIA DESMODONTINAE

Desmodus rotundus (E. Geoffroy, 1810)

Diaemus youngi (Jentink, 1893)

Diphylla ecaudata Spix, 1823

FAMILIA NATALIDAE

Natalus lanatus Tejedor, 2005

Natalus mexicanus Miller, 1902

FAMILIA FURIPTERIDAE

Furipterus horrens (F. Cuvier, 1828)

FAMILIA THYROPTERIDAE

Thyroptera discifera (Lichtenstein y Peters,1855)

Thyroptera tricolor Spix, 1823

FAMILIA VESPERTILIONIDAE

SUBFAMILIA VESPERTILIONINAE

TRIBU EPTESICINI

Eptesicus brasiliensis (Desmarest, 1819)

Eptesicus chiriquinus Simmons y Voss, 1998

Eptesicus furinalis (d'Orbigny y Gervais, 1847)

Eptesicus fuscus (Palisot de Beauvois, 1796)

TRIBU LASIURINI

Lasiurus blossevillii (Lesson, 1826)

Lasiurus castaneus Handley, 1960*

Lasiurus ega (Gervais, 1856)

Lasiurus intermedius H. Allen, 1862

TRIBU NYCTICEIINI

Rhogeessa bickhami Baird et al., 2012

Rhogeessa io Thomas, 1903

SUBFAMILIA MYOTINAE

Myotis albescens (E. Geoffoy, 1806)

Myotis elegans Hall, 1962

Myotis keaysi J. A. Allen, 1914

Myotis nigricans (Schinz, 1821)

Myotis oxyotus (Peters, 1866)

Myotis riparius Handley, 1960

SUBFAMILIA ANTROZOINAE

Bauerus dubiaquercus (Van Gelder, 1959)

FAMILIA MOLOSSIDAE

SUBFAMILIA MOLOSSINAE

Cynomops mexicanus (Jones y Genoways, 1967)

Eumops auripendulus (G. Shaw, 1800)

Eumops glaucinus (Wagner, 1843)

Eumops hansae Sanborn, 1932

Eumops nanus (Miller, 1900)

Eumops underwoodi Goodwin, 1940

Molossus bondae J. A. Allen, 1904

Molossus coibensis J. A. Allen, 1904

Molossus molossus (Pallas, 1766)

Molossus pretiosus Miller, 1902

Molossus rufus E. Geoffroy, 1805

Molossus sinaloae J. A. Allen, 1906

Promops centralis Thomas, 1915

Tadarida brasiliensis (I. Geoffroy, 1824)

ORDEN PRIMATES

FAMILIA CEBIDAE

SUBFAMILIA CEBINAE

Cebus imitator Thomas, 1903

SUBFAMILIA SAIMIRIINAE

Saimiri oerstedii (Voigt, 1831)*

FAMILIA ATELIDAE

SUBFAMILIA ATELINAE

Ateles geoffroyi Kuhl, 1820

SUBFAMILIA ALOUATTINAE

Alouatta palliata (Gray, 1849)

ORDEN RODENTIA

SUBORDEN SCIUROMORPHA

FAMILIA SCIURIDAE

SUBFAMILIA SCIURINAE

Microsciurus alfari (J. A. Allen, 1895)

Sciurus deppei Peters, 1863

Sciurus granatensis Humboldt, 1811

Sciurus variegatoides Ogilby, 1839

Syntheosciurus brochus Bangs, 1902*

SUBORDEN CASTORIMORPHA

FAMILIA GEOMYIDAE

Orthogeomys cavator (Bangs, 1902)*

Orthogeomys cherriei (J. A. Allen, 1893)**

Orthogeomys heterodus (Peters, 1865)**

Orthogeomys underwoodi (Osgood, 1931)*

FAMILIA HETEROMYIDAE

SUBFAMILIA HETEROMYINAE

Heteromys desmarestianus Gray, 1868

Heteromys nubicolens Anderson y Timm, 2006**

Heteromys oresterus Harris, 1932**

Liomys salvini (Thomas, 1893)

SUBORDEN MYOMORPHA

FAMILIA CRICETIDAE

SUBFAMILIA SIGMODONTINAE

TRIBU ICHTHYOMYINI

Rheomys raptor Goldman, 1912

Rheomys underwoodi Thomas, 1906*

TRIBU SIGMODONTINI

Sigmodon hirsutus (Burmeister, 1854)

TRIBU ORYZOMYINI

Handleyomys alfaroi (J. A. Allen, 1891)

Melanomys caliginosus (Tomes, 1860)

Nephelomys devius (Bangs, 1902)*

Oecomys trinitatis (J. A. Allen y Chapman, 1893)

Oligoryzomys fulvescens (Saussure, 1860)

Oligoryzomys vegetus (Bangs, 1902)*

Oryzomys couesi (Alston, 1877)

Sigmodontomys alfari J. A. Allen, 1897

Tanyuromys aphrastus (Harris, 1932)

Transandinomys bolivaris (J. A. Allen, 1901)

Transandinomys talamancae (J. A. Allen, 1891)

Zygodontomys brevicauda (J. A. Allen y Chapman, 1893)

SUBFAMILIA TYLOMYINAE

Nyctomys sumichrasti Saussure, 1860

Ototylomys phyllotis Merriam, 1901

Tylomys watsoni Thomas, 1899

SUBFAMILIA NEOTOMINAE

TRIBU BAIOMYINI

Scotinomys teguina (Alston, 1877)

Scotinomys xerampelinus (Bangs, 1902)*

TRIBU REITHRODONTOMYINI

Peromyscus mexicanus (J. A. Allen, 1891)

Reithrodontomys brevirostris Goodwin, 1943***

Reithrodontomys creper Bangs, 1902*

Reithrodontomys gracilis J. A. Allen y Chapman, 1897

Reithrodontomys mexicanus (Saussure, 1860)

Reithrodontomys musseri Gardner y Carleton, 2009**

Reithrodontomys paradoxus Jones y Genoways, 1970***

Reithrodontomys rodriguezi Goodwin, 1943*

Reithrodontomys sumichrasti (Saussure, 1861)

SUBORDEN HYSTRICOMORPHA

FAMILIA ERETHIZONTIDAE

Sphiggurus mexicanus (Kerr, 1792)

FAMILIA DASYPROCTIDAE

Dasyprocta punctata Gray, 1842

FAMILIA CUNICULIDAE

Cuniculus paca (Linnaeus, 1766)

FAMILIA ECHIMYIDAE

Hoplomys gymnurus (Thomas, 1897)

Proechimys semispinosus (Tomes, 1860)

ORDEN LAGOMORPHA

FAMILIA LEPORIDAE

SUBFAMILIA LEPORINAE

Sylvilagus dicei Harris, 1932*

Sylvilagus floridanus (J. A. Allen, 1890)

Sylvilagus gabbii (J. A. Allen, 1877)

ORDEN CARNIVORA

SUBORDEN FELIFORMIA

FAMILIA FELIDAE

SUBFAMILIA PANTHERINAE

Panthera onca (Linnaeus, 1758)

SUBFAMILIA FELINAE

Leopardus pardalis (Linnaeus, 1758)

Leopardus tigrinus (Schreber, 1775)

Leopardus wiedii (Schinz, 1821)

Puma concolor (Linnaeus, 1771)

Puma yagouaroundi (E. Geoffroy, 1803)

SUBORDEN CANIFORMIA

FAMILIA CANIDAE

Canis latrans Say, 1823

Urocyon cinereoargenteus (Schreber, 1775)

FAMILIA PROCYONIDAE

Bassaricyon gabbii J. A. Allen, 1876

Bassariscus sumichrasti (Saussure, 1860)

Nasua narica (Linnaeus, 1766)

Potos flavus (Schreber, 1774)

Procyon cancrivorus (G. Cuvier, 1798)

Procyon lotor (Linnaeus, 1758)

FAMILIA MEPHITIDAE

SUBFAMILIA MEPHITINAE

Conepatus semistriatus (Boddaert, 1785)

Mephitis macroura Lichtenstein, 1832

Spilogale angustifrons Howell, 1902

FAMILIA MUSTELIDAE

SUBFAMILIA MARTINAE

Eira barbara (Linnaeus, 1758)

SUBFAMILIA GALICTIDINAE

Galictis vittata (Schreber, 1776)

SUBFAMILIA LUTRINAE

Lontra longicaudis (Olfers, 1818)

SUBFAMILIA MUSTELINAE

Mustela frenata Lichtenstein, 1831

FAMILIA OTTARIDAE

Arctocephalus galapagoensis Heller, 1904

Zalophus californianus Lesson, 1828

Zalophus wollebaeki Sivertsen, 1953

ORDEN SIRENIA

FAMILIA TRICHECHIDAE

Trichechus manatus Linnaeus, 1758

ORDEN PERISSODACTYLA

FAMILIA TAPIRIDAE

Tapirus bairdii (Gill, 1865)

ORDEN ARTIODACTYLA

FAMILIA TAYASSUIDAE

Pecari tajacu (Linnaeus, 1758)

Tayassu pecari (Link, 1795)

FAMILIA CERVIDAE

SUBFAMILIA CAPREOLINAE

TRIBU ODOCOILEINI

Mazama temama (Kerr, 1792)

Odocoileus virginianus (Zimmermann, 1780)

ORDEN CETACEA

SUBORDEN ODONTOCETI

FAMILIA DELPHINIDAE

Delphinus delphis Linnaeus, 1758

Feresa attenuata Gray, 1874

Globicephala macrorhynchus Gray, 1846

Grampus griseus Cuvier, 1812

Lagenodelphis hosei Fraser, 1956

Orcinus orca Linnaeus, 1758

Peponocephala electra Gray, 1846

Pseudorca crassidens Owen, 1846

Sotalia guianensis (van Bénéden, 1864)

Stenella attenuata Gray, 1846

Stenella clymene Gray, 1850

Stenella coeruleoalba Meyen, 1833

Stenella frontalis Cuvier, 1829

Stenella longirostris Gray, 1828

Steno bredanensis Lesson, 1828

Tursiops truncatus Montagu, 1821

FAMILIA PHYSETERIDAE

Physeter macrocephalus Linnaeus, 1758

FAMILIA KOGIIDAE

Kogia breviceps de Blainville, 1838

Kogia simus Owen, 1866

FAMILIA ZIPHIIDAE

Indopacetus pacificus (Longman, 1926)

Mesoplodon densirostris de Blainville, 1817

Mesoplodon europaeus Gervais, 1855

Mesoplodon ginkgodens (Nishiwaki y Kamiya, 1958)

Mesoplodon peruvianus Reyes et al., 1991

Ziphius cavirostris Cuvier, 1823

SUBORDEN MYSTICETI

FAMILIA BALAENOPTERIDAE

Balaenoptera acutorostrata Lacépède, 1804

Balaenoptera borealis Lesson, 1828

Balaenoptera brydei Olsen, 1913

Balaenoptera musculus Linnaeus, 1758

Balaenoptera physalus Linnaeus, 1758

Megaptera novaeangliae Borowski, 1781