NOTA 

Nuevos registros de quirópteros para la provincia de Corrientes, Argentina

 

Romina Pavé¹ y Alejandro R. Giraudo^{1, 2}

¹ Instituto Nacional de Limnología (CONICET), Ciudad Universitaria, 3000 Santa Fe, Santa Fe, Argentina [correspondencia: Romina Pavé <rominaepave@yahoo.com.ar>].
² Facultad de Humanidades y Ciencias, Universidad Nacional del Litoral, Ciudad Universitaria, 3000 Santa Fe, Santa Fe, Argentina.

Recibido 21 octubre 2014.
Aceptado 27 octubre 2014.

Editor asociado: C Galliari

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RESUMEN.

Se estudiaron 55 ejemplares de murciélagos pertenecientes a 5 especies (Desmodus rotundus, Eumops bonariensis, Molossus rufus, Myotis nigricans y Dasypterus ega) de las familias Phyllostomidae, Molossidae y Vespertilionidae con el objetivo de ampliar el conocimiento sobre la distribución, morfología e historia natural de la fauna de quirópteros de la provincia de Corrientes, Argentina. Se incorporan 2 nuevas localidades, estancia El Tránsito (Reserva Iberá) y San Cayetano, en la distribución de las especies mencionadas.

ABSTRACT.

New records of chiropterans for the province of Corrientes, Argentina.

We studied 55 specimens of bats corresponding to 5 species (Desmodus rotundus, Eumops bonariensis, Molossus rufus, Myotis nigricans, and Dasypterus ega) from the families Phyllostomidae, Molossidae, and Vespertilionidae with the goal of expanding the information on the distribution, morphology, and natural history of bat fauna in the province of Corrientes, Argentina. We add 2 new localities, estancia El Tránsito (Reserva Iberá) and San Cayetano, in the distribution of the mentioned species.

Palabras clave: Dasypterus ega; Desmodus rotundus; Eumops bonariensis; Molossus rufus; Myotis nigricans.

Key words: Dasypterus ega; Desmodus rotundus; Eumops bonariensis; Molossus rufus; Myotis nigricans. 

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Corrientes, con 88 199 km² de superficie, constituye una de las provincias con mayor biodiversidad dentro del territorio argentino (e.g., Zuloaga et al., 1999; Barquez et al., 2006; Giraudo et al., 2012). Esta elevada biodiversidad tiene relación con su ubicación geográfica entre regiones tropicales y templadas donde se verifica la transición entre varias unidades fitogeográficas como la Paranaense, la Chaqueña y la del Espinal (Cabrera, 1994). Cada región aporta elementos faunísticos y florísticos propios generando una amplia heterogeneidad de hábitats que incluyen desde bosques xerófilos a selvas higrófilas, además de diversas comunidades de sabanas, pastizales, palmares y grandes superficies de humedales (Cabrera, 1994; Carnevalli, 1994). A nivel zoogeográfico, Corrientes está incluida en el Sector Septentrional del Distrito Mesopotámico dentro del Dominio Subtropical (Ringuelet, 1961). La influencia tropical en la biodiversidad de Corrientes es evidente, con elementos faunísticos presentes también en países vecinos como Brasil y Paraguay. Los grandes ríos Paraná y Uruguay han modelado en buena parte el paisaje correntino (por ejemplo, los Esteros del Iberá, del Batel y Santa Lucía) y constituyen corredores biogeográficos y ecológicos de fauna tropical hacia latitudes subtropicales-templadas (Barquez, 2004; Arzamendia y Giraudo, 2009). Hasta el presente se han citado 30 especies de quirópteros para Corrientes, pertenecientes a 4 familias (Barquez et al., 1999, 2011a, 2011b; Barquez, 2006; Sandoval et al., 2010). Sin embargo, existen grandes áreas de la provincia sin muestreos, por lo que es esperable una mayor riqueza de especies. En el presente trabajo se documentan nuevos registros y localidades de quirópteros para Corrientes, así como información sobre morfología e historia natural de las especies citadas, con el objetivo de incrementar el conocimiento de los murciélagos de esta provincia.

Se examinaron 55 ejemplares, 35 depositados en la colección del Instituto Nacional de Limnología (INALI, Santa Fe) y 20 en la colección del Museo de Ciencias Naturales y Antropológicas "Prof. Antonio Serrano" (MAS-MA, Paraná, Entre Ríos). La mayoría de los ejemplares fueron preservados en alcohol 70% y 2 taxidermizados (INALI 56, 57). Se realizó la extracción de 2 cráneos (INALI 115 y MAS-MA 5630/15) para confirmar su asignación taxonómica. Todos los ejemplares fueron coleccionados en viviendas rurales o en sus inmediaciones por pobladores locales y luego cedidos a los autores. Los ejemplares depositados en el INALI fueron colectados en el casco de la estancia El Tránsito (28° 25' S, 57° 41' W), departamento Concepción, incluida en una de las 5 unidades de conservación (Yaguareté Corá, con 100 km² de extensión) definidas por decreto de Ley 1577 dentro de la Reserva Provincial Iberá. Esta unidad es un área ambientalmente dominada por sabanas y pastizales, con pequeñas isletas de bosques higrófilos y palmares (Butia nana) que se desarrollan en lomadas arenosas. Los esteros y lagunas ocupan grandes superficies de la depresión iberana y otros paleocauces del río Paraná (Arzamendia y Giraudo, 2009). Los ejemplares depositados en el MAS fueron colectados en la localidad de San Cayetano (27° 34' S, 58° 41' W), departamento Capital, junto al río Riachuelo. Allí la vegetación terrestre conforma una matriz de sabanas y pastizales con parches de bosque denso y semideciduo, bosque ribereño en galería y palmeras (principalmente Copernicia alba). Las localidades citadas se emplazan en el norte de la provincia, donde existe un clima subtropical, con temperatura media anual de 21.6 °C y precipitación media anual de 1200 mm (Carnevalli, 1994; Servicio Meteorológico Nacional, 2000-2004).

Los ejemplares fueron clasificados como subadultos o adultos teniendo en cuenta la osificación de la falange del cuarto dígito y el desgaste dentario (Anthony, 1988). Siempre que fue posible, en los ejemplares adultos se determinó la condición reproductiva siguiendo a Díaz et al. (1998) y Miotti (2013). Las medidas corporales fueron tomadas (en mm) con un calibre tipo Vernier (de aproximación 0.05 mm) en animales conservados en alcohol siguiendo a Barquez et al. (1999) e incluyen: largo total (LT), largo del antebrazo (LA), largo de la cola (LC), largo del pie (LP) y largo de la oreja (LO). Para la clasificación taxonómica se siguió a Barquez (2006). Las localidades citadas como nuevos registros y las de registros adicionales se detallan en el Apéndice 1 y se indican en la Fig. 1. Las medidas de los ejemplares se reportan en la Tabla 1 . Las cinco especies estudiadas se detallan a continuación:

Fig. 1. Localidades de registro de las especies de quirópteros estudiadas de la provincia de Corrientes, Argentina. Con sendas flechas negras se indican las nuevas localidades reportadas en este trabajo.

Tabla 1. Medidas externas en milímetros de los ejemplares de quirópteros examinados para la provincia de Corrientes, Argentina. Se indica tamaño de la muestra entre paréntesis, media aritmética, desvío estándar y rango (mínimo y máximo); para los acrónimos, véase el texto.

Desmodus rotundus (É. Geoffroy Saint-Hilaire, 1810) [Phyllostomidae, Desmodontinae]: se colectó un macho adulto (INALI 56) el 16 de agosto de 2000 en la estancia El Tránsito. El ejemplar pertenecía a una colonia numerosa ubicada en el techo de una habitación de un sector deshabitado del casco del establecimiento. Para Corrientes la especie fue citada en los departamentos Capital (Fornes y Massoia, 1967), General Paz (Lord et al., 1973), Ituzaingó (Barquez et al., 1999; Fabri et al., 2003), Santo Tomé (Sandoval et al., 2010), Concepción (Fabri et al., 2003) y Goya (Barquez et al., 1999). D. rotundus fue citada previamente para estancia El Tránsito por Fabri et al. (2003), indicando 2 ejemplares colectados, aunque sin detallar colección y número de referencia del material. El registro aquí reportado confirma mediante un ejemplar voucher la presencia de la especie en la unidad de conservación Yaguareté Corá en el centro-norte de Corrientes.

Eumops bonariensis (Peters, 1874) [Molossidae, Molossinae]: se colectaron 31 ejemplares el 17 de agosto de 2000 en estancia El Tránsito, 15 hembras adultas (INALI 100, 106-109, 111, 112, 120, 123, 129, 130, 133, 134, 136, 137), 3 hembras subadultas (INALI 104, 118, 132) y 13 machos adultos (INALI 101, 103, 110, 113, 116, 121, 122, 124, 125, 127, 128, 131, 135). Los ejemplares pertenecían a una colonia de molósidos que contenía, además, individuos de Molossus rufus. Esta colonia se ubicaba en el entretecho de una galería de un sector deshabitado del casco de la estancia y se encontraba a 30 metros de la colonia en donde se colectó a D. rotundus. Tres hembras adultas presentaron pezones grandes cornificados pero las mamas no estaban desarrolladas. Doce machos presentaron testículos escrotales, y uno, abdominales; los datos reproductivos obtenidos sugieren actividad invernal, y amplía el escaso conocimiento existente al respecto (Barquez et al., 1999). La localidad reportada constituye el segundo registro de la especie para la provincia de Corrientes, la cual fue citada recientemente para Paraje Tres Cerros, departamento General San Martin (Idoeta et al., en prensa). El registro presentado en esta nota adiciona una nueva localidad en el centro de Corrientes.

Molossus rufus É. Geoffroy Saint-Hilaire, 1805 [Molossidae, Molossinae]: se colectaron 2 ejemplares el 17 de agosto de 2000 en estancia El Tránsito, una hembra adulta (INALI 114) y un macho adulto (INALI 115). Los ejemplares se encontraban en la misma colonia antes indicada junto a individuos de E. bonariensis. La hembra no presentaba las mamas desarrolladas y el macho presentaba los testículos abdominales. Previamente la especie fue registrada en los departamentos Capital (Massoia et al., 1990; Barquez et al,. 1999; Bastiani et al., 2012), Mburucuyá (Barquez et al., 1999), San Cosme (Massoia et al., 1988), Ituzaingó (Fabri et al., 2003), Santo Tomé (Barquez et al., 1999; Sandoval et al., 2010) y Mercedes (Fabri et al., 2003). Este registro permite incorporar una nueva localidad en el centro de la provincia.

Myotis nigricans (Schinz, 1821) [Vespertilionidae]: se colectaron 20 ejemplares el 3 de mayo de 2007 en San Cayetano. De estos, 17 eran hembras adultas (MAS-MA 5630/1, 5630/3-5, 5630/7-17, 5630/19-20), 1 hembra subadulta (MAS-MA 5630/18) y 2 machos adultos (MAS-MA 5630/2, 5630/6). Los ejemplares pertenecían a una colonia ubicada en el entretecho de una casa rural habitada. Todos presentaban una coloración castaña oscura en el dorso, mientras que los pelos del vientre tenían las bases oscuras y las puntas más claras. Debido a que en las provincias de Chaco y Corrientes esta especie puede confundirse con M. riparius si solo es juzgada por su coloración dorsal, a uno de los ejemplares (MAS-MA 5630/15) se le extrajo el cráneo y se comprobó la ausencia de cresta sagital y la posición alineada del segundo premolar superior en la hilera de dientes, ambas características de M. nigricans (Barquez et al., 1999). Cuatro hembras adultas presentaban las mamas desarrolladas y los dos machos, testículos escrotales; estos datos sugieren que la colonia se encontraba reproductivamente activa. Este registro amplía la escasa información existente sobre reproducción de la especie en Argentina (Barquez et al., 1999) y constituye una nueva localidad en el norte de Corrientes, donde era conocida en ambientes urbanos de los departamentos Capital (Barquez et al., 1999; Bastiani et al., 2012) e Itatí (Barquez et al., 1999), además del departamento San Martín ubicado al este de la provincia (Oscherov et al., 2006).

Dasypterus ega (Gervais, 1856) [Vespertilionidae]: se colectó un macho adulto (INALI 57) el 17 de agosto de 2000 en estancia El Tránsito. El ejemplar fue capturado sobre una palmera del género Butia en inmediaciones de una vivienda rural habitada. Para Corrientes la especie fue citada en los departamentos Capital (Barquez et al., 1999), San Roque (Barquez et al., 1999), Goya (Barquez et al., 1999) y Santo Tomé (Fabri et al., 2003). Por lo tanto, este registro incorpora una nueva localidad y permite llenar un vacío existente en el centro de la provincia.

La información existente sobre la fauna de quirópteros de Corrientes indica que el conocimiento actual es incompleto. Por ejemplo, existen estudios sistemáticos en ambientes urbanos pero solo para el noroeste de la provincia (Bastiani et al., 2012) y escasos estudios en áreas rurales y naturales (Barquez et al., 1999, 2011a; Fabri et al., 2003; Barquez, 2006; Sandoval et al., 2010). El presente aporte permite incorporar dos nuevas localidades en el noroeste y centro de la provincia para las especies estudiadas (D. rotundus, E. bonariensis, M. rufus, M. nigricans y D. ega). Se amplía, además, la información sobre aspectos reproductivos y refugios utilizados por las especies citadas, principalmente para E. bonariensis y M. nigricans. Por último, el registro de E. bonariensis en el departamento Concepción incrementa el inventario de fauna de la Reserva Provincial Esteros del Iberá a 520 especies de vertebrados tetrápodos (Giraudo et al., 2006; Ingaramo et al., 2012; Etchepare et al., 2013; Gonzales y Giraudo, 2014).

Agradecimientos.

A Ángel Ramón Martínez de la Estación Biológica Corrientes (EBCo-CONICET), por la colección de los ejemplares de M. nigricans; a Rubén Barquez, por la ayuda en la identificación de algunos ejemplares y a los revisores del manuscrito, por sus sugerencias. Las campañas en el departamento Concepción fueron financiada a través de los siguientes proyectos y organismos a ARG: CONICET (PIP# 2008 6487, PIP 425 2011-0355), Universidad Nacional del Litoral (CAI+D 2009 y 2011), UNNEC (Iberá+10) y ANPCYT (PICT 426 2011-1526 y 2013-2203). El trabajo en San Cayetano fue financiado por una beca doctoral del CONICET a RP.

LITERATURA CITADA

1. ANTHONY ELP. 1988. Age determination in bats. Pp. 47-58, en: Ecological and behavioral methods for the study of bats (TH Kunz, ed.). Smithsonian Institution Press, Washington, DC.         [ Links ]

2. ARZAMENDIA V y AR GIRAUDO. 2009. Influence of large South American rivers of the Plata Basin on distributional patterns of tropical snakes: A panbiogeographical analysis. Journal of Biogeography 36:1739-1749.         [ Links ]

3. BARQUEZ RM. 2004. Murciélagos (Chiroptera-Mamalia) de la Mesopotamia Argentina. Pp. 369-378, en: Temas de la biodiversidad del litoral fluvial argentino (FG Aceñolaza, coord.). Instituto Superior de Correlación Geológica, Miscelánea 12:369-378.         [ Links ]

4. BARQUEZ RM. 2006. Orden Chiroptera Blumenbach, 1779. Pp. 56-86, en: Mamíferos de Argentina. Sistemática y distribución (RM Barquez, MM Díaz y RA Ojeda, eds.). Sociedad Argentina para el Estudio de los Mamíferos, Mendoza.         [ Links ]

5. BARQUEZ RM, MA MARES y JK BRAUN. 1999. The bats of Argentina. Special Publications of the Museum of Texas Tech University 42:1-275.         [ Links ]

6. BARQUEZ RM, MS SÁNCHEZ y ML SANDOVAL. 2011a. Nuevos registros de murciélagos (Chiroptera) en el norte de Argentina. Mastozoología Neotropical 18:11-24.         [ Links ]

7. BARQUEZ RM, AV FRANZOY y MM DÍAZ. 2011b. Mammalia, Chiroptera, Molossidae Molossops neglectus Williams and Genoways, 1980: Range extension and first record for Corrientes Province, Argentina. Check List 7:889-890.         [ Links ]

8. BASTIANI CE, NN RAMÍREZ, EA ALEGRE y RM RUIZ. 2012. Identificación y caracterización de refugios de quirópteros en la Ciudad de Corrientes, Argentina. Revista Veterinaria 23:104-109.         [ Links ]

9. CABRERA AL. 1994. Regiones fitogeográficas argentinas. Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinería, Tomo II, ACME, Buenos Aires.         [ Links ]

10. CARNEVALLI R. 1994. Fitogeografía de la provincia de Corrientes. Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria. Gobierno de la provincia de Corrientes.         [ Links ]

11. DIAZ MM, DA FLORES y RM BARQUEZ. 1998. Instrucciones para la preparación y conservación de mamíferos. Publicaciones Especiales n°1, Programa de Investigaciones de Biodiversidad Argentina, Universidad Nacional de Tucumán.         [ Links ]

12. ETCHEPARE EG, MDR INGARAMO, E PORCEL y BB ÁLVAREZ. 2013. Diversidad de las comunidades de escamados en la Reserva Natural del Iberá, Corrientes, Argentina. Revista Mexicana de Biodiversidad 84:1273-1283.         [ Links ]

13. FABRI S, S HEINONEN FORTABAT, A SORIA y UFJ PARDIÑAS. 2003. Los mamíferos de la reserva provincial Iberá, provincia de Corrientes, Argentina. Pp. 305-342, en: Fauna del Iberá (BB Alvarez, ed.). Editorial Universitaria de la Universidad Nacional del Nordeste.         [ Links ]

14. FORNES A y E MASSOIA. 1967. Procedencias nuevas o poco conocidas para murciélagos (Noctilionidae, Phyllostomidae, Vespertilionidae y Molossidae). Segundas Jornadas Entomoepidemiológicas Argentinas 1:133-145.         [ Links ]

15. GIRAUDO AR, A BORTOLUZZI y V ARZAMENDIA. 2006. Vertebrados tetrápodos de la Reserva y Sitio Ramsar "Esteros del Iberá" (Corrientes, Argentina): Análisis de su composición y nuevos registros de especies amenazadas. Natura Neotropicalis 37:1-20.         [ Links ]

16. GIRAUDO AR et al. 2012. Categorización del estado de conservación de las serpientes de la República Argentina. Cuadernos de Herpetología 26:303-326.         [ Links ]

17. GONZALES E y AR GIRAUDO. 2014. Registros del martín pescador enano (Chloroceryle aenea) y del gaucho común (Agriornis micropterus) en los Esteros del Iberá, Corrientes, Argentina. Nuestras Aves 59:9-11         [ Links ]

18. IDOETA FM, R CAJADE, JM PIÑEIRO, JL ACOSTA y AA PAUTASSO. En prensa. Primer registro de Eumops bonariensis (Chiroptera, Molossidae) para la provincia de Corrientes, Argentina: implicancias para la conservación de la biodiversidad del Paraje Tres Cerros. Natura Neotropicalis 46.         [ Links ]

19. INGARAMO MDR, EG ETCHEPARE, BB ÁLVAREZ y E PORCEL. 2012. Riqueza y composición de la fauna de anuros en la región oriental de la Reserva Natural Provincial Esteros del Iberá, Corrientes, Argentina. Revista de Biología Tropical 60:759-769.         [ Links ]

20. LORD RD, H DELPIETRO y L LAZARO. 1973. Vampiros que se alimentan de murciélagos. Physis 32:225.         [ Links ]

21. MASSOIA E, JC CHEBEZ y S HEINONEN FORTABAT. 1988. Presas de Tyto alba tuidara en Ensenadita, Departamento San Cosme, Provincia de Corrientes. Aprona, Boletín Científico de la Asociación para la Protección de la Naturaleza 12:8-14.         [ Links ]

22. MASSOIA E, JC CHEBEZ y S HEINONEN FORTABAT. 1990. Mamíferos depredados por Tyto alba tuidara en Desaguadero, Departamento Capital, Provincia de Corrientes. Aprona, Boletín Científico de la Asociación para la Protección de la Naturaleza 18:14-17.         [ Links ]

23. MIOTTI MD. 2013. Variaciones latitudinales en los patrones reproductivos de cuatro especies de murciélagos frugívoros de las yungas argentinas. Tesis de doctorado, Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo, Universidad Nacional de Tucumán, Tucumán, Argentina.         [ Links ]

24. OSCHEROV EB, ML CHATELLENAZ y AMF MILANO. 2006. Basilia carteri (Diptera: Nycteribiidae) en murciélagos de la Reserva Provincial Ibera (Corrientes, Argentina). FACENA 22:3-6.         [ Links ]

25. RINGUELET RA. 1961. Rasgos fundamentales de la zoogeografía de la Argentina. Physis 22:151-170.         [ Links ]

26. SANDOVAL ML, MS SÁNCHEZ y RM BARQUEZ. 2010. Mammalia, Chiroptera Blumenbach, 1779: New locality records, filling gaps, and geographic distribution maps from Northern Argentina. Check List 6:64-70.         [ Links ]

27. ZULOAGA FO, O MORRONE y D RODRÍGUEZ. 1999. Análisis de la biodiversidad en plantas vasculares de la Argentina. Kurtziana 27:17-167.         [ Links ]

APÉNDICE 1

Localidades de registro de las especies de quirópteros estudiadas en Corrientes, Argentina incluidas en el mapa de la Fig. 1, a excepción de los nuevos registros aportados en el presente trabajo. Se indica, para cada especie, departamento, localidad con sus coordenadas geográficas y referencia bibliográfica.

Desmodus rotundus: Capital, Corrientes (27° 28' S, 58° 50' W; Fornes y Massoia, 1967). Goya, Goya (29° 8' S, 59° 17' W; Barquez et al., 1999). General Paz, Itá Ibaté (27° 26' S, 57° 20' W; Lord et al., 1973). Ituzaingó, Isla Apipé Grande (27° 30' S, 56° 53' W; Barquez et al., 1999). Ituzaingó, Ituzaingó (27° 36' S, 56° 25' W; Barquez et al., 1999). Santo Tomé, Estancia La Blanca (28° 29' S, 55° 57' W; Sandoval et al., 2010). Ituzaingó, Estancia San Alonso (28° 18' 23.2" S, 57° 27' 15.9" W; Fabri et al., 2003). Concepción, Estancia El Tránsito (28° 16' 23.5 S, 57° 46' 43.3" W; Fabri et al., 2003).

Eumops bonariensis: General San Martin, Paraje Tres Cerros (29° 06' 34.30" S, 56° 55' 51.92" W; Idoeta et al., en prensa).

Molossus rufus: Capital, Corrientes (27° 26' 57.55" S, 58° 52' 55.18" W; Bastiani et al., 2012). Capital, Desaguadero (27° 34' S, 58° 39' W; Massoia et al., 1990). Capital, Laguna Brava (27° 30' S, 58° 43' W; Barquez et al., 1999). Capital, Laguna Paiva (27° 30' S, 58° 45' W; Barquez et al., 1999). Mburucuyá, Manantiales (27° 56' S, 58° 06' W; Barquez et al., 1999). Santo Tomé, Laguna Garlarza (28° 06' S, 56° 40' W; Barquez et al., 1999). Santo Tomé, Las Marías (28° 01' S, 56° 01' W; Barquez et al., 1999). San Cosme, Ensenadita (27° 21' 15.12" S, 58° 13' 59.88" W; Massoia et al., 1988). Concepción, Estancia Yaguareté Corá (27° 56' 17.6" S, 57° 00' 46.1" W; Fabri et al., 2003). Santo Tomé, Estancia La Blanca (28° 29' S, 55° 57' W; Sandoval et al., 2010). Mercedes, Estancia Dolores (28° 42' 28.9" S, 57° 47' 51.9" W; Fabri et al., 2003).

Myotis nigricans: Capital, Corrientes (27° 26' 57.55" S, 58° 52' 55.18" W; Barquez et al., 1999; Bastiani et al., 2012). Capital, Laguna Brava (27° 30' S, 58° 43' W; Barquez et al., 1999). Capital, Laguna Paiva (27° 30' S, 58° 45' W; Barquez et al., 1999). Itatí, Itatí (27° 16' S, 58° 15' W; Barquez et al., 1999). San Martin, Colonia Carlos Pellegrini (28° 32' 8.37" S, 57° 10' 28.14" W; Oscherov et al., 2006).

Dasypterus ega: Capital, Corrientes (27° 28' S, 58° 50' W; Barquez et al., 1999). San Roque, Chavarría (28° 57' S, 58° 34' W; Barquez et al., 1999). Goya, Goya (29° 08' S, 59° 17' W; Barquez et al., 1999). Santo Tomé, Laguna Galarza (28° 04' 56.2" S, 56° 42' 03.5" W; Fabri et al., 2003).