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Mastozoología neotropical

versão impressa ISSN 0327-9383versão On-line ISSN 1666-0536

Mastozool. neotrop. vol.22 no.2 Mendoza dez. 2015

 

NOTA

Variación morfológica de Oligoryzomys longicaudatus magellanicus (rodentia: sigmodontinae) al oeste de los campos de hielo patagónico sur en Chile

 

Jonathan A. Guzmán1,2, Juan Carlos Ortiz3 y Carola Cañón4

1Departamento de Ciencias Básicas, Campus Los Ángeles, Universidad de Concepción, Casilla de Correo 341, Chile [Correspondencia: Jonathan A. Guzmán <jonathanguzman@udec.cl>].
2Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und Geologie, Richard-Wagner-Str. 10, D-80339 Munich, Germany.
3Departamento de Zoología, Universidad de Concepción, Chile.
4Instituto de Diversidad y Evolución Austral (IDEAus-CONICET), CP 9120 Puerto Madryn, Chubut, Argentina.


RESUMEN.

Oligoryzomys es uno de los géneros de roedores más ampliamente distribuido en el territorio chileno. Se describe la variabilidad morfológica de individuos provenientes de localidades al oeste de Campos de Hielo Patagónico Sur entre los 48° S y 51° S. Análisis uni y multivariados realizados sobre la base de mediciones del cuerpo, mandíbula y cráneo no mostraron diferencias significativas por sexo, pero sí por procedencia geográfica. Los individuos insulares presentaron valores mayores para casi todos los caracteres evaluados, lo que podría corresponderse con la ausencia de predadores y competidores. Morfológica y distribucionalmente, los individuos analizados son asignados a la subespecie Oligoryzomys longicaudatus magellanicus del extremo sur del continente.

ABSTRACT.

Morphological variation of Oligoryzomys longicaudatus magellanicus (Rodentia: Sigmodontinae) west of the Southern Patagonian Ice Fields in Chile.

Oligoryzomys is one of the most widely distributed mammal genera in Chile. We describe morphological variation among specimens from west of the Southern Patagonian Ice Fields, between 48° S and 51° S. Univariate and multivariate analysis showed no significant dif­ferences between sexes, but uncovered significant geographical variation. Island specimens had higher values for almost all characters evaluated, which could correspond to the absence of predators and competitors. Based on morphological and distributional information, we suggest that individuals analyzed belong to the subspecies Oligoryzomys longicaudatus magellanicus.

Palabras clave: Islas; O. l. magellanicus; Patagonia Occidental; Rodentia; Variación morfológica.

Key words: Islands; Morphological variation; O. l. magellanicus; Rodentia; Western Patagonia.

Recibido 15 octubre 2014.
Aceptado 23 octubre 2015.

Editor asociado: E Palma


El género Oligoryzomys Bangs, 1900 agrupa cerca de 20 especies de roedores colilargos de pequeño tamaño (longitud cabeza/cuerpo entre 70 y 110 mm), distribuidos entre México y el extremo sur de Chile y Argentina, desde el nivel del mar hasta cerca los 3500 m s.n.m (Patton et al., 2015). En general, el debate ha sido extenso respecto de la validez y posición taxonómica de las formas conocidas en este género el cual está representado en Chile por los  taxa Oligoryzomys longicaudatus longicaudatus, O. l. phillippii y O. l. magellanicus (Osgood, 1943; Mann, 1978), las que sin embargo, han sido erigidas al nivel de especie (Patton et al., 2015) o simplemente subordinadas a la cate­goría subespecífica (Palma et al., 2012)

Gallardo y Patterson (1985) reportaron un cariotipo de 2n = 56 para O. l. longicaudatus y O. l. phillippii y de 2n = 54 para O. l. magellanicus, sugiriendo la incompatibilidad entre las formas del norte y magellanicus. Gallardo y Palma (1990) sinonimizaron O. l. philippii y O. l. longicaudatus bajo la especie O. l. longicaudatus, aceptando la validez de O. magellanicus como una especie plena. Posteriormente, Palma et al. (2005), en base a secuencias del gen mitocondrial citocromo b, ratificaron la sinonimia de las subespecies longicaudatus y philippi en una única especie, O. longicaudatus, coincidiendo con lo ya pro­puesto por Gallardo y Palma (1990) y amplian­do su distribución hasta los 51° S en Torres del Paine. Respecto de O. magellanicus Palma et al. (2005) hipotetizaron que se distribuye al sur de los 51° S. Sin embargo, Belmar-Lucero et al. (2009), en base al análisis de cariotipos y secuencias de ADN mitocondrial de nuevos especímenes de Torres del Paine y Tierra del Fuego, propusieron que estos corresponden a Oligoryzomys longicaudatus, expandiendo aún más su distribución hasta al menos los 55° S. Si bien Torres-Pérez et al. (2010, 2011) en base a ADN mitocondrial propusieron tres clados asociados latitudinalmente con las principa­les zonas ecogeográficas de Chile, no hacen comentarios sobre la identidad taxonómica de tales poblaciones, considerándolas a todas como O. longicaudatus. Palma et al. (2012) asignan nuevamente el estatus de subespecies a tales clados, coincidiendo con lo ya pro­puesto por Osgood (1943) y Mann (1978). En ese sentido Palma et al. (2012) plantearon que O. l. longicaudatus se distribuye entre los 27°-38° S en la ecorregión Mediterránea, O. l. philippii lo hace entre los 38°-45° S en los Bosques Templados y O. l. magellanicus habitaría entre los 45°-55° S en los Bosques y estepas Patagónicas.

Recientemente y basados en la revisión de los antecedentes antes descritos, Patton et al. (2015) reconocieron a O. magellanicus como especie válida, e hipotetizaron que esta y O. longicaudatus son simpátricas en el extremo sur de Chile y Tierra del Fuego, indicando que la primera es una especie rara y por eso no fue colectada por Belmar-Lucero et al. (2009). Sin embargo, en la revisión de Patton et al. (2015) debe —como ellos señalan— ser evaluado en un contexto más amplio de muestras y aproxima­ciones metodológicas, por lo que aquí seguimos la propuesta de Osgood (1943), Mann (1978) y Palma et al. (2012), al menos hasta que nuevos antecedentes sean conocidos.

La variación morfológica y genética de las formas de Oligoryzomys han sido estudiadas en vastas áreas del sur de Chile (e.g. Gallardo y Patterson, 1985; Gallardo y Palma, 1990; Burgos, 2012; Palma et al., 2012). Sin embargo, a partir de los 46° S, las investigaciones se circunscriben casi exclusivamente a localidades de la vertiente oriental de los Campos de Hielo Patagónicos (Reise y Venegas, 1987; Johnson y Franklin, 1990; Kelt, 1994; Palma et al., 2005). El reducido conocimiento del género en la zona oeste se debe principalmen­te a las nulas vías de acceso terrestre, siendo posible su exploración solo por vía acuática o aérea. Osgood (1943) puntualizaba sobre el desconocimiento del colilargo entre Aysén y el Estrecho de Magallanes, con la excepción de dos ejemplares provenientes de la isla Madre de Dios a partir del cual fue descrito Hesperomys (Calomys) coppingeri (Thomas, 1881), actual sinónimo de O. longicaudatus (Patton et al., 2015). Otros registros extracontinentales han sido referidos por Markham (1970, 1971) para la isla Wellington y Canales Patagónicos y posteriormente citados por Pine (1973); Osgood (1943) para la Isla Grande de Chiloé y de las Guaitecas; Sielfeld (1977) para isla Hoste; Gallardo y Palma (1990) para las islas Virtudes, Vidal Gormaz y Rennel; Gallardo y Patterson (1985) para la isla Harrison; Guzmán (2010a) para la isla Kalau; Guzmán (2010b) en diversos puntos del Parque Nacional Bernardo O’Higgins; y Rodríguez-Serrano et al. (2008), Belmar-Lucero et al. (2009), Burgos (2012) y Palma et al. (2012) para las islas Guarello, Navarino, Riesco y Wellington. No obstante, estos estudios no describen la morfología de Oligoryzomys en estas zonas y, a excepción de isla Wellington, no se condicen con las locali­dades reportadas en este trabajo.

El objetivo fue analizar cuali y cuantitativa­mente la variabilidad morfológica de Oligoryzomys en 13 localidades al oeste de los Campos de Hielo Sur, entre los 48° 00’ S-73° 15’ W y 51° 30’ S-75° 45’ W (Tabla 1, Fig. 1). Los ejemplares fueron capturados en colectas autorizadas por el Servicio Agrícola y Ganadero de Chile (SAG: N°1740) durante los meses de noviembre de 2009 y enero de 2010. Cada espécimen fue medido, pesado, sexado, preparado según los procedimientos estándares de museo y registrado en el catálogo del primer autor bajo el acró­nimo JG (= Jonathan Guzmán). Tres caracteres cualitativos (presencia/ausencia) asociados a la cola fueron evaluados en la muestra total (51 individuos: continente 9♀- 23♂; islas 7♀- 12♂): línea longitudinal ventral, extremo de la cola blanca y cola bicolor. Los caracteres cuantitativos externos y craneanos (Kelt, 1994) fueron tomados en especímenes adultos y subadultos (47 individuos: continente 7♀-22♂; islas 7♀- 11♂), asignados según el grado de osificación de las suturas del cráneo y erupción del tercer molar (Gallardo y Palma, 1990). Las medidas fueron tomadas utilizando un calibre digital Mitutoyo (0.01 mm). Para cada ejemplar se midió: longitud total, longitud de la cola, longitud de la pata con uña, longitud de la oreja, ancho de los incisivos, longitud de la mandíbula, longitud máxima del cráneo, longitud del paladar, ancho del arco cigomático, ancho de la caja cefálica, ancho interorbital, amplitud a lo largo del hocico, longitud del diastema maxilar, longitud de la línea dental maxilar, altura interorbital, longitud de la mandíbula, longitud de la línea dental mandibular, y longitud del diastema mandibular. Valores promedio, desviaciones estándar, mínimos y máximos, en la Tabla 2.

Tabla 1 Localidades de procedencia de Oligoryzomys longicaudatus magellanicus al oeste de Campos de Hielo Patagónicos, Chile. Numeración relacionada a la Fig. 1.


Fig. 1. Localidades de procedencia de los especímenes de Oligoryzomys longicaudatus magellanicus capturados. Los detalles para cada localidad son especificados en la Tabla 1. ● Isla Madre de Dios. Localidad tipo de Hesperomys (Calomys) coppingeri descrito por Thomas. 1881.

Tabla 2 Valores promedios, desviación estándar, mínimo y máximo por sexos y procedencia geográfica para las variables cuantitativas estudiadas en este trabajo para Oligoryzomys longicaudatus magellanicus.

A través de un Análisis Multivariado de Varianza No Paramétrico (NPMANOVA) con 1000 permutaciones, evaluamos el dimorfismo sexual de las variables para el total de la mues­tra y por procedencia geográfica. Debido a la ausencia de diferencias significativas por sexo y al reducido número de ejemplares por localidad (3.6 ± 1.8), los especímenes fueron analizados únicamente por origen geográfico. Para detectar la existencia de diferencias morfológicas entre los grupos, realizamos un Análisis de Compo nente Principales (ACP), utilizando la matriz de correlación obtenida de las variables originales (datos estandarizados–valores Z). A continua­ción, para estimar la significancia y porcentaje de asignación de los grupos recobrados en el ACP realizamos un Análisis Discriminante (AD). Los análisis fueron llevados a cabo en los programas Primer 6 Versión 6.1.2. y PAST versión 2.13 (Hammer et al., 2001).

Los resultados evidencian que los caracteres asociados a la cola no son exclusivos por sexo o grupo geográfico. En tal sentido, el 78.4% (n = 40) presentó una línea ventral longitudi­nal, el 45.1% (n = 23) el extremo distal blanco y el 100% la cola bicolor. A pesar de la nula estructuración geográfica de los caracteres, la línea ventral (84.2%) y el extremo blanco (57.9%) fueron más frecuentes en localidades insulares que continentales (75.0% y 37.5%, respectivamente).

La longitud total promedio de los especímenes alcanzó los 240.2 mm, (DS 14.8) con leves diferencias por sexo (Tabla 2). Respecto de la longitud de la cola, esta promedió los 136.7 mm, siendo proporcionalmente 1.3 veces mayor que la longitud de la cabeza/cuerpo (Tabla 2). Para la mayoría de los caracteres evaluados, los individuos provenientes del continente fueron significativamente más pequeños (Tabla 2), siendo su longitud total promedio de 233.4 mm en oposición a los 251.3 mm de los especímenes insulares (P = 0.0001). Al interior del grupo continental, los ejemplares del Estero Van der Mueler fueron los de mayor tamaño corporal y de colas de mayor longitud (245.0 mm y 141.5 mm, respectivamente), mientras que los procedentes del Fiordo Ofhidro tuvieron colas proporcionalmente más largas, abarcando el 1.6 de la longitud cabeza/cuerpo. En tanto, en el grupo insular los ejemplares de mayor tamaño pertenecen a isla Orella (257.0 mm), mientras que los individuos de isla Esmeralda mostraron colas proporcionalmente más largas que cubren 1.4 veces la longitud cabeza/cuerpo.

Los dos primeros componentes del ACP ex­plican el 59.7% de la varianza total observada (Fig. 2). El ACP realizado con las muestras agrupadas por procedencia geográfica indicó una superposición entre los individuos de ambos grupos. Este solapamiento se da fundamentalmente en el componente II, sustentado en gran medida por la variable “ancho de los incisivos” (Tabla 3). Una mayor segregación se observa en el componente I, donde las variables “longitud máxima del cráneo” y “ancho del arco cigomático” respaldan dicha variación. Si bien, registramos superposición, el primer compo nente permite separar los especímenes insulares de los continentales, donde los pri­meros se agrupan por poseer cráneos más anchos y largos en oposición a cráneos más cortos y anchos. El AD mostró diferencias significativas entre los grupos principales recobrados (P < 0.05), con un 95.7% de asignación correcta.


Fig. 2. Componentes principales I y II resultantes del análisis de 18 variables externas y craneanas de especímenes de Oligoryzomys longicaudatus magellanicus. + Continente ● Islas.

Tabla 3 Pesos de cada variable sobre los componentes principales I y II obtenidos del análisis de las variables externas y craneanas de Oligoryzomys longicaudatus magellanicus (Fig. 2).

Numerosos son los registros que dan cuenta de la presencia del género Oligoryzomys al sur de los 46° S, sin embargo, estos se reducen importantemente cuando se trata de registros no continentales. La inestabilidad taxonómica y poca claridad de los límites geográficos de las formas reconocidas para Chile (longicaudatus y magellanicus) han dificultado la comprensión del género en el extremo sur del país. La información disponible relacio­nada a la variación morfológica es también escasa si se considera la gran extensión de su distribución. Mann (1978) describió la varia­ción latitudinal de la coloración y longitud de la cola, indicando que especímenes del sur tenderían a mostrar pelajes más oscuros que favorecerían la absorción de radiación y colas más cortas que evitarían la pérdida de calor, principalmente en las zonas más frías de su rango austral. Asimismo, Osgood (1943) y Mann (1978) describieron la presencia de cola bicolor y una línea ventral oscura como caracteres útiles en la diferenciación de las subespecies del colilargo, propias de las formas más australes (i.e. magellanicus y philippii). La totalidad de los individuos aquí evaluados po­see la cola bicolor y en distintas proporciones de la muestra presentan la línea ventral que se proyecta desde su base hasta la punta. Además, cerca de la mitad de los especímenes presen­taron el extremo de la cola de color blanco con una extensión aproximada de 10 mm, concordando con lo reportado por González et al. (1999) para Abrothrix olivacea. La ausencia de color en el extremo distal correspondería a una mutación que reduce la producción de eumelanina en la cola.

La proporción que ocupa la cola respecto de la extensión cabeza/cuerpo no difiere notoriamente entre los grupos geográficos evaluados. Similar a Gallardo y Palma (1990), la longitud y proporción disminuyen hacia el sur, pero en ningún caso es menor al cuerpo y cabeza. Los individuos de Fiordo Ofhidro son la excepción pues poseen una cola que cubre 1.6 veces la lon­gitud cabeza/cuerpo, medidas muy semejantes a las señaladas para el tipo de O. longicaudatus (1.8) y mayores a lo reportado por Thomas (1881) para H. (Calomys) coppingeri (1.5). Los individuos de Thomas (1881) presentan la cola más extensa (155.5 mm) descrita para la zona, pero no la longitud cabeza/cuerpo (107.0 mm), que si bien es considerable, no supera los 125.0 mm de un espécimen de isla Calau reportado en este estudio (Tabla 2). Creemos prudente mantener como longicaudatus a los individuos de Madre de Dios (Thomas, 1881), al menos hasta que nuevos topotipos sean estudiados.

La descripción de O. l. longicaudatus refiere una cola extremadamente larga (139.7 mm) de casi el doble de la longitud de la cabeza y cuerpo en conjunto (76.12 mm). Los valores obtenidos en este estudio (exceptuando Fiordo Ofhidro) tanto cuantitativos (tamaños cola y cuerpo) como cualitativos (cola bicolor y con línea ventral) se ajustan más bien a la relación puntualizada para O. l. magellanicus (Patton et al., 2015). Adicionalmente, la evidencia genética (datos no publicados, Cañón en preparación) asocia nuestras muestras con el clado magellanicus en la ecorregión de Bosques Templados reportado por Palma et al. (2012). Lo anterior permite ampliar la variabilidad morfológica de O. l. magellanicus, donde la cola si bien no alcanza las dimensiones de O. l. longicaudatus, adquiere grandes dimensiones (e.g. Fiordo Ofhidro; Tabla 2), y en las poblaciones aquí estudiadas, siempre superó el tamaño cuerpo/cabeza.

En cuanto al tamaño corporal, nuestros resultados se ubican dentro del rango descrito por Mann (1978) y Gallardo y Palma (1990), sin embargo, difieren de estos últimos al no encontrar diferencias significativas entre sexos. Del mismo modo que lo reportado por Rodríguez-Serrano et al. (2008) para la forma insular “markhami” asociada a A. olivacea, los especímenes insulares estudiados fueron significativamente más grandes que su contraparte continental, destacando por sus cráneos largos y anchos versus cráneos cortos y menos anchos en el continente. Entre los factores que explican la variación de tamaño en organismos de áreas geográficas aisladas se encuentran i) colonización de un pequeño número de inmigrantes (evento fundador) que favorecen la diferenciación insular, ii) factores ecológicos como el bajo número de competidores y predadores, y iii) tamaño de las islas o grado de aislamiento con el continente (e.g. Adler y Levins, 1994; Pergams y Ashley, 2001; Michaux et al., 2002; Lomolino, 2005). La historia geomorfológica y paleoclimática juega un papel fundamental en la dinámica distribucional de las especies. Las grandes perturbaciones climáticas del Cuaternario y en particular los ciclos glaciales de este período cambiaron el paisaje a nivel mundial (Clap­perton, 1993; Hulton et al., 2002; Rodbell et al., 2009). En Chile, como resultado de estos cambios, el extremo sur se desmembró en una serie de archipiélagos e islas que fragmentaron las poblaciones y eventualmente promovieron su diferenciación. Los especímenes analiza­dos provienen de un área completamente englazada durante la máxima extensión de hielo (c.a. 18 000 años, Hulton et al., 2002). Recolonizaciones postglaciales facilitadas por la gran vagilidad de la especie explicarían la gran similitud morfológica y homogeneidad genética observada, permitiéndonos concluir que el aumento de tamaño del colilargo fuera del continente está relacionado con la ausencia de predadores y competidores.

Agradecimientos.

Este trabajo fue realizado en el marco del proyecto de investigación DIUC 211.412.046-1 financiado por la Vicerrectoría de Investigación y Desarrollo de la Universidad de Concepción y el proyecto INNOVA-CORFO N° 08CTU01-20. Los autores agradecen las observaciones y correcciones realizadas por el Dr. Pablo Teta, un revisor anónimo, y al editor asociado el Dr. Eduardo Palma, las cuales contribuyeron a mejorar sustancialmente este manuscrito.

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