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Mastozoología neotropical

versión impresa ISSN 0327-9383versión On-line ISSN 1666-0536

Mastozool. neotrop. vol.23 no.1 Mendoza jun. 2016

 

NOTA

¿Cuántas especies del género Dasyprocta (Rodentia, Dasyproctidae) hay en la Argentina?

 

Pablo Teta y Sergio O. Lucero

División Mastozoología, Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia", Avenida Ángel Gallardo 470, C1405DJR Buenos Aires, Argentina [Correspondencia: Pablo Teta <antheca@yahoo.com.ar>].

Recibido 27 junio 2015.
Aceptado 6 noviembre 2015.
Editor asociado: A Chemisquy.


RESUMEN.

Para la Argentina han sido citadas, dependiendo de los autores, una o dos especies del género Dasyprocta. En esta nota se presenta un análisis morfológico, cualitativo y cuantitativo, de la situación de este taxón en el extremo austral de su distribución (Argentina, Bolivia y Paraguay). El análisis de componentes principales, un análisis discriminante "libre de tamaño" y diferencias de coloración externa y en la arquitectura craneana sugieren que los individuos de Paraguay y el nordeste de Argentina (coloración general amarillenta, sutura nasofrontal generalmente en forma de W) son representativos de una misma especie biológica, distinguible de las poblaciones del centro de Bolivia y el noroeste de Argentina (coloración general rojiza, sutura nasofrontal generalmente en forma de U). Dado el reducido número de ejemplares revisados, la resolución de la situación taxonómica de los individuos del noroeste de Argentina con respecto a los del centro y sur de Bolivia queda supeditada a los resultados de nuevos estudios.

ABSTRACT.

How many species of the genus Dasyprocta (Rodentia, Dasyproctidae) are present in Argentina? Argentina is said to support one or two species of the genus Dasyprocta, depending on the authors. In this paper we present a qualitative and quantitative morphological analysis of the status of this taxon at the southern end of its range (Argentina, Bolivia and Paraguay). Principal component analysis, "size free" discriminant analysis, and differences in external coloration and in the cranial architecture suggest that individuals of Paraguay and northeastern Argentina (general coloration yellowish, nasofrontal suture usually W-shaped) represent one biological species, distinct from those of central Bolivia and northwestern Argentina (general coloration reddish, nasofrontal suture generally U-shaped). Given the limited number of individuals studied, resolution of the taxonomic status of populations in northwest Argentina with respect to those from central and southern Bolivia is subject to the results of further studies.

Palabras clave: Agutí; Caviomorpha; Histricognathi; Taxonomía.

Key words: Agouti; Caviomorpha; Histricognathi; Taxonomy.


En América del Sur, el género de roedores caviomorfos Dasyprocta Illiger, 1811 incluye al menos 10 especies de tamaño mediano (2-6 kg) y hábitos terrestres y corredores (Patton y Emmons, 2015). A pesar de ser animales fácilmente identificables, relativamente abundantes y ampliamente distribuidos, la situación taxonómica de la mayoría de sus formas nominales permanece rodeada de interrogantes (e.g., Tate, 1935; Emmons y Feer, 1997; Feijó y Langguth, 2013; Patton y Emmons, 2015). Al menos en parte, esta situación es el resultado de su reducida representación en colecciones biológicas, las escasas diferencias en la anatomía craneana entre especies y cierto desconocimiento de la variabilidad intra e interespecífica (e.g., Ojasti, 1972; Matson y Shump, 1980; Voss et al., 2001; Feijó y Langguth, 2013). Por otro lado, las escasas revisiones disponibles están geográfica­mente limitadas a países o regiones (e.g., Ojasti [1972] para Venezuela; Husson [1978] y Voss et al. [2001] para las Guyanas; Iack-Ximénez [1999] para Brasil). Para la Argentina se han reconocido tradicionalmente dos especies, D. azarae Lichtenstein, 1823 para el noreste y, dependiendo de la autoridad, D. punctata Gray, 1842 o D. variegata Tschudi, 1845 para el noroeste (e.g., Cabrera, 1961; Emmons y Feer, 1997). Recientemente, Patton y Emmons (2015) redefinieron los límites de D. azarae y D. variegata, principalmente sobre la base de evidencias morfológicas externas, incluyendo las poblaciones del sur y sudeste de Brasil, cen­tro y sur de Bolivia, este de Paraguay y noreste y noroeste de Argentina dentro de D. azarae, y las del norte de Bolivia y sudeste de Perú en D. variegata. En este contexto y frente a esta disyuntiva, el objetivo de esta contribución es dilucidar, basándonos en el análisis de caracte­res morfológicos cualitativos y cuantitativos, si en Argentina existen una (como indican Patton y Emmons, 2015) o dos (como usualmente se ha considerado) especies del género Dasyprocta.

Se estudiaron 52 especímenes de Dasyprocta azarae (sensu Patton y Emmons, 2015), inclu­yendo pieles y cráneos, de Argentina, Bolivia y Paraguay (Fig. 1 y 2; Apéndice 1). Las muestras fueron agrupadas en 4 conjuntos por cercanía geográfica: BO = Bolivia [N = 8]; NE = noreste de Argentina (provincias de Misiones y Co­rrientes [N = 9]); NO = noroeste de Argentina (provincias de Jujuy y Salta [N = 2]) y PY = este de Paraguay [N = 5]. Para cada ejemplar adulto (clases V-VII, sensu Matson y Shump [1980]; N = 24) se tomaron las siguientes medidas cra­neanas, según se indica en la Fig. 3 (material suplementario 1): longitud total del cráneo (LTC); longitud cóndilo-incisiva (LCI); cons­tricción interorbitaria (CIO) ancho cigomático (AZ); ancho entre las apófisis postorbitarias (AAP); ancho entre las apófisis mastoideas (AAM); longitud de los nasales (LN); ancho de los nasales (AN); longitud de los frontales (LF); ancho de los incisivos, tomada sobre la base (AI); ancho del rostro sobre la sutura premaxilo-maxilar (SPM); longitud palatilar (LP); longitud de la diastema (LD); ancho del paladar a la altura del premolar (APM); longitud de la serie molar superior (SMS); longitud de las bullas timpánicas (LBT). Las medidas fueron tomadas usando un calibre digital con una precisión de 0.01 mm y se anotan individualmente en la Tabla 1 (material suplementario 2). Siguiendo a Ojasti (1972), que no encontró diferencias significativas entre sexos, machos y hembras fueron considerados conjuntamente para los análisis. Para explorar las causas de variación en el conjunto de datos y ordenarlas por importancia se aplicó un análisis de componentes principales (ACP). Las simili­tudes morfométricas de forma y tamaño fueron evaluadas a través de un análisis discriminante (AD) "libre de tamaño" (sobre los alcances y limitaciones de esta metodología, véase Reis et al., 1990). Todos los análisis estadísticos fueron realizados mediante el software InfoStat (Di Rienzo et al., 2008) y sobre las medidas transformadas a logaritmos. Seguidamente, se registró para cada ejemplar adulto y subadulto (N = 30) el estado de los siguientes caracteres cualitativos, seleccionados en una revisión previa del material y de la literatura (e.g., Ojasti, 1972; Feijó y Langguth, 2013) (Fig. 4): 1) forma de la sutura naso-frontal (SNF): a) en forma de letra W; o b) en ángulo abierto o con forma de letra U; 2) completitud de la rama orbital del maxilar (ROM): a) rama orbital del maxilar interrumpida (i) por el lacrimal; o b) no interrumpida (ni); 3) proceso medio del palatino (PMP) a) ausente; o b) presente. La coloración externa se describe en el material suplementario 2.


Fig. 1. Distribución de Dasyprocta azarae s. l. (sombreado gris, tomado de Patton y Emmons, 2015) y de las muestras estudiadas en este trabajo (círculos negros). Las estrellas indican las localidades tipo de las formas nominales incluidas en la sinonimia de D. azarae (sensu Patton y Emmons, 2015).


Fig. 2. Vista lateral, ventral y dorsal del cráneo y vista labial de la mandíbula izquierda de Dasyprocta azarae de Loreto, Candelaria, Misiones, Argentina (MACN 34.678). Serie molar superior = 19.8 mm.


Fig. 4. Detalle de la anatomía del cráneo en Dasyprocta azarae s. l.: a, b) sutura naso-frontal, en forma de W (a, MACN 29.239) o abierta, con forma de U (b, MACN 47.140); c, d) rama orbital del maxilar no interrumpida (c, MACN 34.678) o interrumpida por el lacrimal (d, MACN 47.140); e, f) borde posterior del paladar, redondeado (e, MACN 47.140) o con un proceso medio del palatino (f, MACN 29.239). Abreviaturas: f = frontal; fm = fosa mesop­terigoidea; ju = jugal; la = lacrimal; mx = maxilar; n = nasal; ro = rama orbital del maxilar. No en escala.

Los primeros dos ejes del ACP explicaron el 80.7% de la variación craneométrica (Fig. 5; Tabla 2 [material suplementario 3]). Todas las variables tuvieron un peso positivo sobre el componente principal (CP) 1, con correlaciones moderadas a altas, sugiriendo que este componente es un vector de tamaño. Los polígonos para NE y PA se superpusieron ampliamente entre sí, ubicándose hacia el lado negativo del espacio multivariado y no se solaparon con NO y BO; estos últimos, a su vez, se ubicaron hacia el lado positivo y sin superponerse entre sí. Las puntuaciones individuales (= scores) sobre el CP 1 indican que los ejemplares de NE y PY son, por línea general, más pequeños que aquellos de BO y NO (Fig. 5). A su vez, estos dos últimos se segregaron sobre el CP 2, caracterizándose los primeros por sus mayores valores para las medidas AAP, AAM, AZ, LTC, LBT y LCI y los segundos para AN, APM, SMS y SPM (Tabla 2 [material suplementario 3]). Un ACP de grupos, construido con las variables corregidas por la media geométrica (para evitar sesgos vinculados con el tamaño), mostró los mismos resultados (no mostrados en este trabajo). El AD "libre de tamaño" permitió clasificar correctamente a todos los individuos según su procedencia geográfica (Tablas 3 y 4 [material suplementario 3]). Para este análisis, BO y PY se ubicaron hacia valores negativos del eje canónico 1 (que junto con el eje 2 acumularon el 97.3% de la varianza ajustada por tamaño), mientras que NE y NO se ubicaron hacia el lado positivo. Ninguno de los caracteres morfológicos estudiados aportó información para la identificación inequívoca de los grupos geográficos. Sin embargo, la mayoría de los ejemplares de NE y PY presen­taron un proceso medio en el palatino (64.3% [N = 14]), la sutura naso-frontal en forma de W (92.8%) y la rama orbital del maxilar no interrumpida por el lacrimal (100%). Por el contrario, las poblaciones de BO se destacaron por la ausencia de proceso medio en el pala­tino (93.3% [N = 15]), la sutura naso-frontal en forma de U (91.6%) y la rama orbital del maxilar interrumpida por el lacrimal (60%). Los 3 especímenes de NO presentaron ca­racterísticas similares a los de BO (Tabla 5).


Fig. 5. Polígonos y puntuaciones (= "scores") individuales para los 2 primeros componentes principales (arriba) y ejes canónicos 1 y 2 del análisis discriminante "libre de tamaño" (abajo) para 4 grupos geográficos (círculo gris = Bolivia; cuadrado gris = noroeste de Argentina; cuadrado negro = noreste de Argentina; círculo negro= Paraguay) de Dasyprocta azarae s. l. (N = 24).

Tabla 5 Frecuencia absoluta de ocurrencia para los distintos estados de 3 caracteres anatómicos en 4 grupos geográ­ficos de ejemplares adultos de Dasyprocta azarae s.l. Para una explicación de las abreviaturas véase el texto.

La revisión de las pieles (N = 52) indica la existencia de dos tipos de coloración, que a grandes rasgos pueden ser definidas como "amarillenta" (NE, PY) y "rojiza" (BO, NO; con diferencias menores entre estas) (material suplementario 4; Figs. 6 y 7). Este aspecto es relevante, ya que los patrones cromáticos han sido centrales para la delimitación de especies en este género (Iack-Ximénez, 1999; Feijó y Langguth, 2013). Para Patton y Emmons (2015), D. azarae es una especie de coloración variable, entre amarillenta y anaranjada, salpicada de negro, pero sin indicar ejemplares tan rojizos como los que aquí se documentan.

En suma, la correspondencia entre tipos de pelaje y los resultados del análisis morfológico fue moderada a alta. Todo indica que los grupos NE y PY son representativos de una misma especie, distinguible de las poblaciones de BO y NO. La evaluación de las diferencias entre estas dos últimas se ve limitada por el escaso número de ejemplares disponibles para NO y la ausencia, al menos en nuestro muestreo, de ejemplares para áreas intermedias entre ambas poblaciones (que permitan, por ejemplo, explorar la existencia de un patrón de variación clinal). Esta situación impide una valoración más ajustada de aquellos rasgos aparentemente más distintivos (e.g., métricos, cromáticos) entre ambos grupos.

El concepto actual de Dasyprocta azarae incluye en su sinonimia a las siguientes formas nominales: aurea Cope, 1889; boliviae Thomas, 1917; brasiliensis Liais, 1872; catrinae Thomas, 1917; caudata Lund, 1840; felicia Thomas, 1917; paraguayensis Liais, 1872; urucuma J. A. Allen, 1915 y yungarum Thomas, 1910 (Patton y Emmons [2015]; Fig. 1). Las evidencias morfo­lógicas documentadas en este trabajo sugieren que en Argentina estarían presentes al menos dos especies de Dasyprocta. Si se acepta que las poblaciones de NE y PY corresponden a azarae s. s., los límites y distribución de este taxón deberían ser reajustados, alcanzando como punto más sudoriental el este de Paraguay y noreste de Argentina. La potencial pertenencia de las poblaciones de BO y NO a D. punctata o D. variegata, tal como fuese sugerido durante la mayor parte del siglo XX por distintos autores (e.g., Cabrera, 1961, Emmons y Feer, 1997) o incluso a otras formas nominales (e.g., yunga­rum), debe ser formalmente reconsiderada. Por otro lado, de demostrarse su distinción, sea a nivel específico o subespecífico, para las po­blaciones del NO estaría disponible el nombre boliviae, con localidad tipo en "Yacuiba, [Tarija] southern Bolivia, on Argentine boundary south of Caiza". (Thomas, 1917). En cualquier caso, para formalizar estos cambios es preciso evaluar un número mayor de ejemplares sobre un área geográfica más extensa. Otro aspecto que no debe descartarse es que D. azarae s. s. alcance efectivamente el este de Bolivia, tal como lo atestigua el registro de ejemplares de coloración amarillenta en ambientes de Cerrado de Santa Cruz (Patton y Emmons, 2015).

Las evidencias presentadas en este trabajo ponen de manifiesto la confusa situación taxo­nómica que enfrenta el género Dasyprocta, un diagnóstico compartido por otros autores (e.g., Patton y Emmons, 2015). Nuestro conocimiento sobre la variabilidad intra e interespecífica dentro de este género, incluso para sistemas de caracteres (e.g., cráneo dentarios) relativamente bien conocidos para otros grupos de roedores, es todavía limitado. Resulta evidente, en este contexto, la necesidad de una revisión integral de este taxón, incluyendo evidencias morfológicas y de marcadores moleculares, pero por sobre todo aspecto, sin limitaciones geográficas.

AGRADECIMIENTOS

A Guillermo Cassini por su ayuda con los análisis estadísticos multivariados. Guillermo D'Elía, Héctor E. Ramírez Chaves y Aldo Vasallo leyeron una versión preliminar de este trabajo y aportaron valiosos comentarios. Isabel Gamarra nos permitió el acceso a los materiales depositados en el Museo Nacional de Historia Natural del Paraguay (MNHNP)

LITERATURA CITADA

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2. DI RIENZO JA, F CASANOVES, MG BALZARINI, L GONZALEZ, M TABLADA y CW ROBLEDO. 2008. InfoStat, versión 2008, Grupo InfoStat, FCA, Universidad Nacional de Córdoba, Argentina.         [ Links ]

3. EMMONS LH y F FEER. 1997. Neotropical rainforest mammals, a field guide. 2nd ed. University of Chicago Press, Chicago.         [ Links ]

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9. PATTON JL y LH EMMONS. 2015. Family Dasyproctidae Bonaparte, 1838. Pp. 733-772, en: Mammals of South America. Volume 2 - Rodentia (J Patton, UFJ Pardiñas y G D'Elía, eds.). University of Chicago Press, Chicago.         [ Links ]

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APÉNDICE 1

Especímenes de Dasyprocta azarae s. l. depositados en el Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia" (MACN) y el Museo Nacional de Historia Natural del Paraguay (MNHNP) revisados en este estudio:

ARGENTINA (N = 22): Corrientes, sin datos de localidad (MACN 3.51); Misiones, sin datos de localidad (MACN 13206, 13207); Misiones, Candelaria, Loreto (MACN 35.8 - 35.12, 35.14); Candelaria, Santa Ana (MACN 19.13); Iguazú, Río Urugua-í, Km. 10 (MACN 52.51)Iguazú, Río Urugua-í (Curso medio), 30 km de Puerto Libertad (MACN 49.348, 50.572, 51.16); Montecarlo, Montecarlo (MACN 20425); Montecarlo, Puerto Piray, km. 18 (MACN 52.67, 52.68, 51.572); San Pedro, Tobuna (MACN 54.16, 52.28); Jujuy (MACN 32.109); Salta, Gral. José de San Martín. Vespucio (MACN 14709, 15600); Orán, Río Santa María (MACN 47.140, 47.141); Orán, Urundel, El Bananal (MACN 47.395). BOLIVIA (N = 24): Cochabamba, Chapare, El Palmar (MACN 50.301, 12958); Santa Cruz (MACN 19.29, 19.30); Santa Cruz, Floripondio (MACN 13100); Santa cruz, Cordillera, Nueva Moka (MACN 14213, 14217); Santa Cruz, Ichilo, Buenavista (MACN 17.38 - 17.40, 50.297 - 50.300, 50.303); sin datos de localidad (MACN 33.148, 33.149, 41.405. 41.406, 50.293 - 50.296, 50.302).

PARAGUAY (N = 8): Itapúa, Capitán Meza (MACN 47.345, 47.346), extremo occidental de la Isla Yaciretá (MNHNP 1098, 1099); sin datos de localidad (MACN 25.48, 29.239, 29. 244, 29.245).

MATERIAL SUPLEMENTARIO ONLINE

1. Fig. 3. Medidas craneanas usadas en este estudio representadas sobre un cráneo de D. azarae.

https://www.sarem.org.ar/wp-content/uploads/2016/03/SAREM_MastNeotrop_23-1_Teta-sup1.pdf

2. Tabla 1. Medidas individuales para 24 ejemplares adultos de Dasyprocta azarae s. l.

https://www.sarem.org.ar/wp-content/uploads/2016/03/SAREM_MastNeotrop_23-1_Teta-sup2.xls

3. Tablas 2, 3 y 4 correspondientes a los análisis de componentes principales y discriminantes "libres de tamaño".

https://www.sarem.org.ar/wp-content/uploads/2016/03/SAREM_MastNeotrop_23-1_Teta-sup3.pdf

4. Coloración externa de los ejemplares revisados. Figs. 6 y 7.

https://www.sarem.org.ar/wp-content/uploads/2016/03/SAREM_MastNeotrop_23-1_Teta-sup4.pdf

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