ARTÍCULO

Mortalidad estacional de carpinchos (Hydrochoerus hydrochaeris) y su relación con la disponibilidad de recursos en los Esteros del Iberá, Argentina

 

Antonella Gorosábel¹, Daniel Loponte² y María J. Corriale^1,3

¹ Grupo de Estudios sobre Biodiversidad en Agroecosistemas, Departamento de Biodiversidad y Biología Experimental, FCEN, UBA. Av. Cantilo s/n Ciudad Universitaria. Pabellón II, 4to Piso, Lab. 14. C1428EHA Ciudad Autónoma de Buenos Aires, Argentina.
² Instituto Nacional de Antropología y Pensamiento Latinoamericano; CONICET.
³ Instituto de Ecología, Genética y Evolución de Buenos Aires (IEGEBA; CONICET-UBA). Av. Cantilo s/n Ciudad Universitaria. Pabellón II, 4to Piso, Lab. 14. C1428EHA Ciudad Autónoma de Buenos Aires, Argentina. [Correspondencia: María J. Corriale <mjcorriale@ege.fcen.uba.ar>]

Recibido 17 mayo 2016.
Aceptado 7 septiembre 2016.

Editor asociado: C Galliari

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RESUMEN.

El carpincho (Hydrochoerus hydrochaeris) es un roedor semiacuático que habita en los humedales de tierras bajas tropicales, subtropicales y templados de Sudamérica. En este trabajo se analizó la mortalidad de una población de carpinchos y su relación con la disponibilidad de recursos en dos estaciones climático-hidrológicas contrastantes en una zona libre de presión de caza de los Esteros del Iberá, Argentina. Para ello, a fines del verano y del invierno, se estimó el número de individuos encontrados muertos y la estructura etaria y la proporción de sexos en los individuos muertos y la de 18 grupos sociales presentes en la población. Paralela­mente, se analizaron las variaciones estacionales en la disponibilidad de alimento y refugio. El relevamiento de individuos muertos y la colección del material óseo se realizaron en 14 transectas de 3 km cada una. Se estimó la categoría etaria de los individuos en base al grado de osificación de las suturas basicraneales y el sexo de los adultos por el ancho de los incisivos. La mayor mortalidad de individuos se observó durante el invierno (140 vs. 49 en verano), siendo mayor para los adultos y, dentro de esta clase etaria, para los machos. Los esti­madores de la disponibilidad de forraje y refugio fueron menores en el invierno. La disponibilidad de recursos sumado a las condiciones físicas del ambiente durante el invierno parecería estar incidiendo en la mortalidad de carpinchos y en su estructura poblacional.

ABSTRACT.

Seasonal mortality in capybaras (Hydrochoerus hydrochaeris) and its relationship with resource availability in the Iberá wetlands, Argentina.

The capybara (Hydrochoerus hydrochaeris) is a semi-aquatic rodent that inhabits the tropical, subtropical and temperate lowland wetlands of South America. We analyzed mortality of a population of capybaras and its relation to resource availability in two contrasting climatic-hydrological seasons in an area free from hunting pressure in the Iberá wetlands of Argentina. The number, age and sex of dead individuals was determined in late summer and in winter based on dead individuals and bone material collection on fourteen 3-km transects. The age category of dead individuals was estimated based on the degree of ossification of cranial sutures, and sex of adults by the width of the incisors. The age struc­ture and the sex ratio of social groups in the population was estimated by direct observation in 18 randomly selected social groups, and seasonal variation in the availability of food and shelter were estimated. Mortality was greater during winter than summer (140 vs. 49 mortalities, respectively), especially of adults and, among this group, of males. Estimates of the availability of forage and shelter were lower in winter than summer. Both resource availability and the physical condition of the environment during winter appear to affect mortality and population structure of the capybara.

Palabras clave: Disponibilidad de forraje; Estructura de edades; Humedales; Proporción de sexos.

Key words: Age structure; Resource availability; Sex ratio; Wetlands.

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INTRODUCCIÓN

Los factores ambientales no son constantes y varían con el tiempo, y si bien algunas de esas variaciones son erráticas e impredecibles, otras son predecibles en el tiempo como las variaciones estacionales (Halle, 2000). Dichas variaciones sumadas a las diferencias en las ca­racterísticas físicas y biológicas de los distintos tipos de ambientes pueden afectar la densidad de las poblaciones animales y los parámetros demográficos asociados (Royama, 1977). La abundancia poblacional de especies de fauna silvestre varía en el tiempo según el balance entre las tasas que la aumentan (natalidad e inmigración) y las que la reducen (mortali­dad y emigración) (Rabinovich, 1978). Por lo tanto, la estructura etaria observada en una población es el resultado de la reproducción y de las diferentes tasas de disminución de individuos en períodos anteriores a ese esta­dio (Gliwicz, 1980). Los riesgos que enfrentan los individuos en las distintas edades varían provocando distintos efectos poblacionales. Con lo cual, la mortalidad diferencial genera información de base para estimar cómo puede llegar a ser afectada la dinámica poblacional (Caughley, 1966; Rabinovich, 1978; Barlow y Boweng, 1991). En mamíferos se observa un patrón común de mortalidad, este consiste en una alta mortalidad en las categorías etarias iniciales (crías-juveniles), una relativamente baja mortalidad en las categorías subsiguientes y un fuerte aumento en edades más avanzadas por senescencia (Caughley, 1966; Spinage, 1972; Barlow y Boveng, 1991).

La mortalidad constituye un parámetro que puede ser afectado por factores extrínsecos, como la disponibilidad de los recursos, las con­diciones físicas del ambiente y la depredación; e intrínsecos, como la densidad de individuos o el sexo (Caughley, 1966; Lomnicki, 1978; Rabinovich, 1978). En poblaciones de fauna silvestre con alto valor cinegético, la mortalidad constituye uno de los parámetros demográficos centrales en el diseño de planes de manejo con fines de aprovechamiento sustentable (Mandu­jano Rodriguez, 2011).

El carpincho (Hydrochoerus hydrochaeris, Linnaeus, 1766) es un roedor semiacuático de alto valor cinegético que habita en los hume­dales tropicales, subtropicales y templados de las tierras bajas de Sudamérica (Porini et al., 2002; Ojasti, 2011; Moreira et al., 2013). Cons­tituye un recurso natural de gran importancia social y económica en muchos países de su distribución, tales como Argentina, Colombia y Venezuela, debido a su alta productividad y la buena calidad de su carne y piel, (Ojasti, 1991, 2011; González-Jiménez, 1995; Alvarez y Kravetz, 2004; Montoya y Barragán, 2011). En Argentina, el carpincho es una de las especies de fauna silvestre más utilizada por su carne y por su cuero. Sin embargo, a pesar de la relevancia ecológica y socioeconómica de esta especie, existen importantes vacíos de informa­ción sobre distintos aspectos de su dinámica poblacional. Las poblaciones con mayores abundancias se presentan en el Macrosistema Iberá (Bolkovic et al., 2006), un complejo de humedales que por su extensión (12 300 km²) constituye una de las principales fuentes de agua dulce de Argentina (Neiff y Poi de Neiff, 2005). En dicho lugar, la depredación sobre la especie, sin considerar la caza, ha dejado de tener un efecto significativo en sus poblacio­nes naturales debido a la desaparición de los grandes felinos que dejaron al carpincho adulto sin depredador (Corriale, 2010). En el caso de las crías, existe depredación por parte del yacaré (Caiman yacare y C. latirostris), zorro gris (Lycalopex gymnocercus), zorro de monte (Cerdocyon thous) y los jotes negros (Coragyps atratus), entre otros (Jorgenson, 1986; Corriale, 2010; Ojasti, 2011).

El objetivo de este trabajo es analizar la mor­talidad de una población de carpinchos en dos estaciones climático-hidrológicas contrastantes y su relación con la disponibilidad de recursos y condiciones ambientales en una zona libre de presión de caza, bajo las hipótesis de que la mortalidad tiene mayor incidencia en las crías y en los adultos y que es mayor a menor disponibilidad de recursos en el ambiente. De esta forma se intenta generar información de base que contribuya al conocimiento de la estructura y dinámica de sus poblaciones así como también a la implementación de medidas de manejo sustentable de la especie.

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio

Este trabajo se realizó en el Macrosistema Iberá, ubicado en el centro-norte de la provincia de Co­rrientes, con una extensión de 12 300 km² (Neiff y Poi de Neiff, 2005). El área de estudio abarcó 19 500 ha dentro del parque Guayaiví (28°00’ S 57°18’ W; Fig. 1). El parque Guayaiví es una reserva ecológica privada perteneciente a Conservation Land Trust. El paisaje se caracteriza por cordones areno­sos interrumpidos por lagunas redondeadas y bordeados por esteros y bañados (Corriale et al., 2013c). En el área de estudio se pueden reconocer distintos ambientes (Corriale et al., 2013c; Corriale y Herrera, 2014; Fig. 1): el alto (A) que constituyen las zonas más altas del paisaje cubiertas principal­mente por pastizales de paja colorada (Andropogon lateralis); una zona de interfase (I) entre el alto y los cuerpos de agua; y en el interior de los cuerpos de agua (lagunas redondeadas, esteros y bañados) se diferencia un área limnética (B) y una o varias áreas de embalsados (E; suelos flotantes formados por la acumulación de materia orgánica) (Carnevali, 2003; Corriale et al., 2013c). El área limnética presenta vegetación acuática mientras que los embalsados presentan diferentes estratos de vegetación con vegetación arbustiva que alcanza 2 m de altura (Co­rriale et al., 2013c). Por otro lado, durante la época lluviosa (primavera-verano) o luego de intensas lluvias se forman lagunas temporarias (LT). Todos estos ambientes son utilizados por los carpinchos (Corriale et al., 2013a; Corriale y Herrera, 2014) para satisfacer sus requerimientos: disponibilidad de agua, forraje y áreas para descanso y refugio (Herrera y Macdonald, 1989; Ojasti, 2011).

Fig. 1. Ubicación del área de estudio (28°00’, S 57°18’W). Esquema de la provincia de Corrientes (a la izquierda) con la ubicación de los Esteros del Iberá (gris). Imagen satelital del área de es­tudio (a la derecha) con los ambientes presentes y la ubicación de las transectas recorridas (lí­neas negra). LT: Laguna temporaria; A: pastizal de Andropogon lateralis.

El clima en el área de estudio es subtropical húmedo, con variaciones estacionales térmicas e hidrológicas. El valor medio de precipitaciones anua­les es de 1800 mm, concentrándose en primavera y verano (Neiff y Poi de Neiff, 2005). En verano la temperatura promedio es de 27 °C y la máxima media de 44 °C, mientras que en invierno la me­dia es de 16 °C y la mínima absoluta es de -2 °C, con presencia de frecuentes heladas en invierno y otoño (Neiff and Poi de Neiff, 2005). La variación de la radiación solar anual en el sector norte oscila entre 290 calorías/cm²/día durante los mínimos de invierno, y 650 calorías/cm2/día para los máximos de verano (EEA INTA Mercedes Corrientes, 2010).

Mortalidad estacional

A fin de analizar la mortalidad estacional se llevaron a cabo dos relevamientos de individuos muertos en dos estaciones climático-hidrológicas contrastantes: el invierno (estación más fría y con menores pre­cipitaciones) y verano (estación más cálida y de mayores precipitaciones). Se efectuaron 14 transectas de 3 km a caballo. Las mismas transectas fueron relevadas durante el mes de septiembre de 2012 (fin del invierno) y durante el mes de marzo de 2013 (fines del verano). Se utilizó el método estan­darizado de transectas paralelas a la línea de costa de los cuerpos de agua, debido a que el carpincho utiliza las áreas cercanas a la interfase tierra-agua, descartando las áreas muy alejadas a estas interfases y las zonas internas de los grandes cuerpos de agua (Cordero y Ojasti, 1981; Jorgenson, 1986; Alho et al., 1989; Quintana 1999; Aldana-Domínguez et al., 2007; Ojasti, 2011; Corriale et al., 2013a). En cada transecta se cubrió un ancho de 200 m paralelo a las líneas de costas de los cuerpos de agua permanentes. Este ancho de transecta permitió cubrir parte de todos los ambientes utilizados por la especie (Alto, Interfases, Áreas limnéticas, Embalsados y Lagunas Temporarias). Esta metodología es usualmente la recomendada para diferentes estudios de muestreos poblacionales de carpinchos debido a que permite relevar el área en donde existe mayor probabilidad de encontrar a los carpinchos (Aldana-Domínguez et al., 2007; Guizada-Duran y Aliaga-Rossel, 2014).

La distancia entre transectas fue de 300 m. Dicha distancia se estableció considerando la separación entre grupos de carpinchos a lo largo de la línea de costa (aproximadamente 40-50 m; Corriale, 2010; Corriale y Herrera, 2014) y el tamaño y las características del área de acción de los grupos de carpinchos (19 ha, de forma elíptica con un des­plazamiento mayor en dirección perpendicular a la línea de costa; Corriale et al., 2013a). Basados en que existe territorialidad y una baja superposición de las áreas de acción (Corriale et al., 2013a), se asume que las transectas serían independientes entre sí.

A lo largo de cada transecta se registraron los individuos muertos correspondientes a la estación de muestreo. Debido a la acción de animales carroñeros y a las condiciones climáticas del área de estudio (precipitaciones, radiación solar, temperaturas) los restos óseos de carpinchos son despojados rápida­mente de la carne y del cuero (Sotelo, com pers.). Por lo tanto, aquellos individuos muertos cuyos restos presentaban la piel o tejido muscular adherido a los huesos fueron considerados muertos en un plazo menor a dos meses y por consiguiente pertenecientes a la estación de muestreo. Se colectaron los cráneos y los incisivos superiores de cada individuo. Se es­timó la categoría etaria de cada individuo en base al grado de osificación de las suturas basicraneales indicadas por Ojasti (2011). A partir del ancho de los incisivos superiores extraídos, medida realizada con un calibre digital de 154 mm (MC 130), se estimó el sexo de los individuos adultos encontrados si­guiendo las indicaciones sugeridas por Ojasti (2011) (categoría IV-V: 21.36 ± 2.07 mm y 19.45 ± 1.47 mm; VI: 22.85 ± 1.73 mm y 20.95 ± 1.11 mm; VII: 24.30 ± 1.33 mm y 21.67 ± 1.21 mm para machos y hembras respectivamente). Dicha estimación solo es aplicable en el caso de los ejemplares adultos y cuyos valores no caían dentro de la porción del intervalo en que se superponen los valores de los machos y las hembras. Además, en el caso de especímenes muer­tos recientemente, se determinó el sexo mediante la observación a campo de sus órganos sexuales o por la presencia del morrillo, una glándula cutánea ubicada sobre el hueso nasal más desarrollada en los machos (Herrera, 1992; Herrera y Macdonald, 1994; Herrera, 1999; Ojasti, 2011).

Los restos óseos colectados se encuentran depo­sitados en el Instituto Nacional de Arqueología y Pensamiento Latinoamericano de la Ciudad Autó­noma de Buenos Aires.

Parámetros poblacionales

Paralelamente al relevamiento de individuos muer­tos, se relevaron al azar 18 grupos de carpinchos en cada estación (verano e invierno) a través de la observación directa de individuos. A fin de iden­tificar todos los individuos pertenecientes a cada grupo social, cada grupo fue relevado dos veces en los momentos de mayor actividad de la especie fuera de los cuerpos de agua (durante las primeras horas de la mañana y durante el atardecer; Corriale, 2010). Para cada grupo se estimó la estructura de edades y la proporción de sexos. Las categorías de edades se establecieron mediante el tamaño relativo de los individuos siguiendo los intervalos de edad y tamaño descriptos por Ojasti (2011): adultos (A: más de 18 meses; más de 35 kg); sub-adulto (SA: 12 a 18 meses; 22 a 35 kg); juveniles (J: entre cuatro y 12 meses; 7 a 22 kg) y crías (C: menores a cuatro meses; menos de 7 kg). La identificación de sexos solo fue realizada en individuos adultos y determinada por una combinación de caracteres: la presencia de morrillo nasal prominente en machos, la coloración en la cara interna de las piernas trase­ras, oscura en los machos y rosada en las hembras (Corriale, 2010; Ojasti, 2011). Además, si bien los genitales están ocultos por dos pliegues laterales de piel, en los machos adultos los testículos descienden parcialmente observándose un abultamiento en di­chos pliegues (Calderón et al., 1975; Corriale, 2010).

Disponibilidad de recursos

La disponibilidad de forraje y refugio fueron esti­madas en 120 parcelas en cada estación (invierno y verano) distribuidas en proporción a la superficie de los ambientes utilizados por la especie: alto (A), lagunas temporarias (LT), interfases (I) y dentro de los cuerpos de agua permanentes el área limnética (B) y el embalsado (E) (Corriale et al., 2013a,c). Dentro de cada ambiente, las parcelas de 1 x 1 m fueron dispuestas al azar.

Como estimadores de disponibilidad de forraje se utilizó el porcentaje de cobertura de materia vegetal verde (MVV); el porcentaje de cobertura graminiformes (G) que incluye a las familias Poaceae, Cyperaceae y Juncaceae (altamente representadas en la dieta del carpincho; Escobar y González Jiménez, 1976; Quintana et al., 1994, 1998a,b; Barreto y Quintana, 2011; Corriale et al., 2011; Ojasti, 2011) y la altura de la vegetación sin incluir su estructura reproductiva (h; altura promedio de 5 puntos al azar dentro de cada parcela). Como estimadores de dispo­nibilidad de refugio, en las mismas parcelas, se esti­mó la altura máxima de la vegetación (graminiformes incluyendo sus estructuras reproductivas; hmáx.), la profundidad del agua (P) cuando correspondió y la cobertura de plantas leñosas (L; Corriale, 2010) en el Embalsado. Particularmente para la profundidad del agua, no se tuvo en cuenta el ambiente embalsado debido a que es suelo flotante (Carnevali, 2003). A fin de estimar las variaciones en la disponibilidad de agua, además de la profundidad de los cuerpos de agua, se contemplaron las precipitaciones ocu­rridas en cada estación, con información obtenida por el INTA Mercedes (Corrientes). Por último, se tuvieron en cuenta las temperaturas mínimas y máximas del invierno y verano, suministradas por la misma institución.

Análisis de datos

Una Prueba de Wilcoxon para muestras pareadas fue llevada a cabo a fin de comparar el número de individuos muertos entre estaciones.

Mediante una prueba de homogeneidad de χ2 se analizaron las posibles diferencias entre la fre­cuencia de individuos muertos correspondientes a cada categoría etaria y la frecuencia observada en la población a fin de analizar cuál es la categoría etaria con mayor mortalidad. Mediante la misma prueba y para cada estación (invierno y verano) se analizaron posibles diferencias de la relación 1M: 1H en la proporción de sexos de la población y en la proporción de sexos de los individuos muertos. Por último, también mediante una prueba de homo­geneidad de χ2, y con el objeto de saber si uno de los dos sexos sufre mayor mortalidad, se analizaron las posibles diferencias entre la proporción de sexos de los individuos muertos y la observada en la población (Zar, 1996).

A través de un Análisis de Varianza se realizaron las comparaciones entre ambientes y estaciones para cada estimador de disponibilidad de forraje: MVV, G, y h y para los estimadores de disponibilidad de refugio: hmáx., L en el E y P en la I y en el B.

RESULTADOS

Parámetros poblacionales y mortalidad

La estructura etaria de la población presentó un mayor porcentaje de adultos (68.4%), mientras que el menor porcentaje lo presentaron las crías (4.9%; Tabla 1). La estructura etaria de la población varió entre estaciones (χ2 = 113.34; g.l. = 3; p<0.001). Las principales variaciones se observaron en los porcentajes de los adultos y de las crías. En cuanto a la proporción de sexos, no se encontraron diferencias entre es­taciones (χ2 = 0.04, g.l. = 1, p<0.835) difiriendo de la relación 1:1(1M: 1.95H).

Tabla 1 Número de carpinchos observados de cada categoría etaria y su porcentaje en cada estación. C: cría, J: juvenil, SA: subadultos, A: adultos. %: Porcentaje de individuos observados en cada estación.

El 84% de los individuos muertos encontra­dos (contemplando ambas estaciones) corres­pondieron a la categoría de adultos. Solo el 5.8% correspondió a las crías. La estructura etaria de los individuos muertos difirió de la observada en la población (χ2 = 28.07; g.l. = 3; p<0.0001; Fig. 2), observándose una mayor mortalidad de adultos y una menor mortalidad de juveniles y subadultos respecto a lo esperado conforme a la proporción esperada en la población. La proporción de sexos de los individuos adultos muertos también difirió de la observada en la población (χ2 = 9; g.l. = 1; p<0.001) con una mayor mortalidad de machos (48.4% observado vs. 33.8% esperado) y una menor mortalidad de las hembras (51.5% observado vs. 66.1% esperado).

Fig. 2. Proporción anual de individuos muertos. Pe: pro­porción de individuos esperada conforme a la estructura poblacional; Po: proporción de individuos muertos obser­vados., C: crías, J: juveniles, SA: subadultos, A: adultos.

Mortalidad estacional

Durante el invierno se encontró una mayor mortalidad de individuos (Invierno: 140; vera­no: 49; p<0.001) y una mortalidad diferencial entre las categorías etarias (χ2 = 35.23; g.l. = 3; p<0.0001; Tabla 2), siendo mayor la morta­lidad de adultos. En esta estación no se tuvo en cuenta la categoría de crías ya que no se observaron en la población ni se encontraron restos de las mismas. La proporción de sexos de los individuos muertos difirió de la obser­vada en la población (observada: 0.49 M: 0.51 H; esperada: 0.34 M: 0.66 H; χ2 = 8.17; g.l. = 1; p = 0.04) revelando una mayor mortalidad en los machos. La relación de sexos de los indi­viduos muertos en dicha estación no difirió de la relación 1:1 (χ2 = 0.01; g.l. = 1; p = 0.91).

Tabla 2 Estructura etaria de la población y número de individuos muertos en las distintas categorías etarias durante el invierno y el verano. PoM: proporción observada de individuos muertos; PeM: proporción esperada de individuos muertos, Me: individuos muertos esperados. C: crías J: juvenil, SA: subadultos; A: adultos.

Durante el verano no se encontró una mortalidad diferencial entre las categorías etarias respecto a la observada en la población (χ2 = 5.52; g.l.=3; p<0.137; Tabla 2). En esta estación la relación de sexos de los individuos muertos no difirió de la relación 1:1 (χ2 = 0.88; g.l. = 1; p = 0.35) y no se vieron diferencias entre la proporción de sexos observada en la población y la de los individuos muertos (Observada: 0.39M: 0.61H; esperada: 0.33M; 0.67H; χ2 = 0.23; g.l. = 1; p = 0.628).

Disponibilidad de recursos

En términos generales durante el invierno se observó una menor disponibilidad de forraje sin embargo dicho resultado no se observó en todos los ambientes. El porcentaje de MVV varió entre estaciones dependiendo del am­biente (Interacción ambiente estación; F = 12.28; g.l. = 4; p = 0.001). El análisis de efectos sim­ples mostró diferencias entre las estaciones (F = 11.29; g.l. = 4; p = 0.001 y F = 6.83; g.l.=4; p = 0.001, para invierno y verano respectiva­mente). En invierno se observó una menor cobertura en el A y en segundo lugar en las LT. En el análisis por ambiente, se encontró una menor cobertura de MVV durante el invierno en el A (F = 81.6; g.l. = 1; p = 0.001) y en el E (F = 5.75; g.l. = 1; p = 0.02), mientras que la I tuvo mayores coberturas durante el invierno (F = 5.57; g.l.=1; p = 0.02; Fig. 3a).

Fig. 3. Disponibilidad de forraje en estaciones contras­tantes para los distintos ambientes presentes en el área de estudio. a) Cobertura media de materia vegetal verde (MVV). b) Cobertura de graminiformes (G). c) Altura (h) de la vegetación sin tener en cuenta la espiga. A: alto, I: interfase, LT: lagunas temporarias, B: área limnética, E: embalsado. *indica diferencias significativas entre las estaciones (p<0.05).

El porcentaje de G también varió entre esta­ciones dependiendo del ambiente (interacción ambiente estación; F = 11.07; g.l. = 4; p=0.001); mediante el análisis de efectos simples se encontraron variaciones entre los ambientes (F = 7.87; g.l. = 4; p = 0.001 y F = 41.36, g.l. = 4; p = 0.001; en invierno y en verano respectiva­mente). Se observó una menor cobertura en el A en invierno (F = 96.63; g.l. = 1; p = 0.001) y una mayor cobertura en LT en invierno (F = 24.65; g.l. = 1; p = 0.001; Fig. 3b).

La h varió conforme a la estación depen­diendo del ambiente (interacción ambiente estación, F = 7.9; g.l. = 4; p = 0.001). El análisis de los efectos de la estación mostró en ambas estaciones mayores alturas en el A (F = 6.49; g.l. = 4; p = 0.001 y F = 29.75; g.l. = 4; p = 0.001, en invierno y en verano respectivamente), pero en invierno también mostró una mayor altura en el B. Analizando por ambiente, se encontraron mayores alturas en el A (F=5.05, g.l. = 1, p=0.026) y en el B (F = 5.19, g.l. = 1, p = 0.03; Fig. 3c).

La disponibilidad de refugio fue menor durante el invierno al igual que la disponibi­lidad de forraje. La P dependió de la estación y del ambiente (interacción estación ambiente, F = 61.06; g.l. = 3; p<0.0001). El análisis por esta­ción mostró mayores profundidades para todos los ambientes en verano (F = 64.78; g.l. = 4; p = 0.001) que en invierno (F = 8.66; g.l. = 4; p = 0.001). Se encontraron similitudes en la profundidad entre el A, LT, I y B en invierno y A en verano. En verano el I y LT fueron similares y por último el B en verano fue el que mostró mayores diferencias en función de la profundidad del agua (Fig. 4a).

Fig. 4. Disponibilidad de refugio en estaciones contrastantes para los distintos ambientes presentes en el área de estudio. a) Profundidad media de agua (P). b) Altura máxima (h max.) de la vegetación graminiforme teniendo en cuenta la espiga. c) Cobertura de leñosas en el embalsado. A: alto, I: interfase, LT: lagunas temporarias, B: área limnética, E: embalsado. *indica diferencias significativas entre las estaciones (p<0.05).

La hmáx dependió únicamente del ambiente (F = 12,66; g.l. = 4; p = 0.001), siendo el alto el único diferente (Fig. 4b).

La L en el bajo no mostró diferencias entre las estaciones (F = 1.89; g.l. = 1; p = 0.17), pero se puede observar una tendencia a una mayor cobertura en verano (Fig. 4c).

Según los datos obtenidos del INTA de Mer­cedes, durante el invierno de 2012 se registraron 179.5 mm de lluvia, una temperatura máxima media de 24.1 °C y mínima media de 8.9 °C, y durante el verano de 2013 las precipitacio­nes fueron 694.1 mm, la temperatura máxima media de 31.2 °C y la mínima media de 18 °C.

DISCUSIÓN

Los resultados obtenidos en este trabajo muestran una mayor mortalidad de individuos adultos, específicamente machos, en los mo­mentos de menor disponibilidad de los recursos (invierno). En relación a la primera hipótesis planteada referente al patrón de mortalidad en poblaciones de mamíferos sin presión de caza, nuestros resultados la avalarían al menos parcialmente. Esto se debe a que, si bien se encontró una alta mortalidad de individuos adultos (conforme a lo esperado) no se obtuvo una mortalidad de crías significativamente ma­yor a la esperada a pesar de que su porcentaje fue levemente superior (Observada: 5.8% y esperada: 4.8%). En relación a esto, se considera que el número de crías muertas podría estar subestimado debido a una disminución de la detectabilidad de las mismas. Por un lado, las crías pueden morir en el interior de los cuerpos de agua, ya que las hembras suelen realizar las pariciones en los embalsados bajo cobertura de leñosas evitando exponerlas a los jotes (Corriale, 2010). Por otro lado, la fragilidad de los huesos (baja osificación de las suturas basicraneales; Ojasti, 2011), el menor tamaño y su mayor facilidad de transporte por parte de carroñeros y depredadores, podría incidir en una subestimación de la mortalidad de esta categoría etaria.

En el caso de las crías se considera que la de­predación por zorros (Lycalopex gymnocercus), jotes (Coragyps atratus) y yacarés (Caiman spp.) constituirían el principal factor (Corriale, obs. pers.; Moreira et al., 2013). Otra posible causa, de menor magnitud considerando las condiciones de no hacinamiento, podría ser las infecciones parasitarias. Trabajos previos en el área de estudio y en humedales artificiales de zonas aledañas indicaron que las crías y juveniles son los estadios más vulnerables a infecciones por parásitos y al desarrollo de enfermedades (Corriale et al., 2011; Corriale et al., 2013b).

En este trabajo solo se observaron crías durante el verano, y si bien los carpinchos pueden reproducirse durante todo el año, la reproducción depende de la disponibilidad de agua en los cuerpos de agua (Herrera, 1998). En el área de estudio las mayores precipitaciones se producen durante la primavera y el verano (Neiff y Poi de Neiff, 2005), lo que estaría fa­voreciendo la reproducción en dicho período. La diferencia en las precipitaciones pudo ser observada en las estaciones estudiadas. La presencia de crías en verano concuerda con lo observado por Corriale (2010) quien observó una mayor proporción de hembras preñadas durante la primavera (comienzo del período con mayores precipitaciones) y un aumento en el número de crías hacia fines del verano.

La estructura etaria encontrada en este tra­bajo fue similar a la observada en Colombia (Ángel Escobar y Aldana Domínguez, 2007) y en Perú (Soini, 1993) con un predominio de in­dividuos adultos en la población y un aumento del número de crías durante la época lluviosa.

La alta mortalidad de adultos podría estar asociada a un comportamiento agonístico ya que al llegar a la adultez los enfrentamientos agresivos entre individuos son más frecuentes (Herrera y Macdonald, 1993) y ha sido observa­do en este estudio la presencia de lastimaduras en individuos adultos de muertes recientes. A su vez la mayor mortalidad de machos respecto a las hembras podría asociarse a dicho com­portamiento debido a que los enfrentamientos agresivos entre adultos son mayores entre machos (Herrera y Macdonald, 1993; Herre­ra, 1999). Así mismo la mayor mortalidad de machos adultos ocurrió durante el invierno, mientras que durante el verano la proporción de sexos de los individuos muertos no difirió de la observada en la población. Esto podría estar asociado a la menor disponibilidad de recursos durante el invierno lo que podría provocar un aumento de la competencia y territorialidad entre los machos adultos y por consiguiente un aumento de los enfrentamientos agresivos durante dicha estación (Carpenter y Macmillen, 1976). Por otro lado, al disminuir la oferta de forraje durante el invierno, las necesidades energéticas son cubiertas en áreas más grandes provocando un aumento del área de acción, lo que lleva a una mayor superposición entre los grupos (Corriale et al., 2013a). Esta situación profundizaría los comportamientos de terri­torialidad y competencia entre los individuos adultos de los grupos (Corriale et al., 2013a).

En cuanto a la segunda hipótesis planteada, nuestros resultados la avalan dado que a me­nor disponibilidad de recursos se observó una mayor mortalidad de individuos. La disponi­bilidad de recursos en el ambiente parecería estar incidiendo en la mortalidad de carpinchos y por lo tanto en su estructura poblacional. Durante el invierno se encontró una menor disponibilidad de recursos forrajeros (materia vegetal verde, graminiformes y altura de la vegetación), principalmente en el alto, que es el ambiente que utilizan en mayor proporción dentro de su área de acción y en mayor me­dida para forrajear (Corriale, 2010; Corriale et al., 2013a). En cuanto a la disponibilidad de refugio, la oferta también fue menor durante el invierno. Sin embargo, la cobertura de las plantas leñosas en los embalsados se mantuvo a lo largo de las dos estaciones. La alta co­bertura de leñosas en el embalsado brindaría protección a las hembras en el momento de la parición de las crías y un refugio de las mismas frente a la depredación por parte de jotes (Coragyps atratus) y caranchos (Caracara plancus) (Corriale, 2010). Con respecto a los otros ambientes utilizados por el carpincho (Corriale, 2010), cabe destacar que las zonas de interfase durante el verano están cubiertas de agua (Corriale et al., 2013c) y por lo tanto la cobertura de materia vegetal verde en dicha estación es menor (aproximadamente un 50% de agua libre). Si bien durante esta estación disminuye la aptitud forrajera de este ambiente, presenta una mejor aptitud para refugio. La mayor disponibilidad de agua durante el verano podría favorecer, además, la supervivencia del carpincho debido a que durante las estaciones cálidas la temperatura puede superar los 37 °C (INTA, 2013) y el agua les permitiría termo­rregular más eficientemente (Macdonald, 1981; Herrera y Macdonald, 1989).

Por otro lado, la disminución de la dis­ponibilidad del forraje registrada durante el invierno podría estar generando un bajo estado nutricional en una parte de la población adulta, favoreciendo así la aparición de infecciones en individuos y disminuyendo su estado sanitario. En consecuencia, esos individuos serían más susceptibles a las condiciones climáticas más extremas como ocurre para el ciervo de los pantanos (Blastocerus dichotomus) (Orozco et al., 2013).

Ante los resultados obtenidos en relación a la disponibilidad de recursos, consideramos que las variaciones en la disponibilidad de alimento afectaría en mayor medida la mortalidad de carpinchos que la disponibilidad de refugios. Esta observación se condice con lo observado por otros autores que señalan la limitación del alimento como el principal factor regulador de las poblaciones (Sinclair, 1977; Sinclair et al., 1985; Gómez et al., 2003). A su vez, ante la ausencia de depredadores esta asociación puede verse amplificada, como ocurre con muchos ungulados (Skogland, 1986).

La relación entre la mortalidad y la dispo­nibilidad de recursos en el ambiente ha sido observada en distintas especies de mamíferos, como es el caso de la vizcacha (Lagostomus maximus) para la cual se observó una dismi­nución en la población cuando el alimento y refugio eran limitantes, afectando principal­mente la mortalidad juvenil (Branch et al., 1994), y la ardilla roja amazónica (Sciurus spadiceus) en Bolivia, donde se encontró que la abundancia se asociaba con la disponibilidad inmediata de recursos alimenticios en el área (Gómez et al., 2003).

CONCLUSIONES E IMPLICANCIAS DEL ESTUDIO

Los resultados obtenidos en este trabajo per­miten afirmar que el patrón de mortalidad de las poblaciones de carpinchos sin presión de caza de los Esteros del Iberá se correspondería con el patrón general de mortalidad descripto para mamíferos. Por otro lado, las variaciones estacionales en la disponibilidad de recursos parecerían estar incidiendo en la supervivencia de los individuos, alterando de esta forma la estructura de edades y la proporción de sexos de la población.

Los parámetros poblacionales analizados en este trabajo son considerados por diversos autores como información fundamental para poder diseñar o evaluar la viabilidad de planes de manejo sustentable de la especie a lo largo de su distribución (Alvarez, 2002; Becerra, 2003; Cuesta-Ríos et al., 2007; Quintana y Bolkovic, 2013). Conforme a nuestros resultados, un aprovechamiento de la carne y el cuero de esta especie podría ser llevada a cabo durante el otoño, sustituyendo la mortalidad invernal por una cosecha sustentable preferentemente de machos adultos. En el caso de extraer hembras adultas, debido a que el período de gestación no habría riesgo de matar hembras en estado de preñez o lactancia.

Dada la importancia ecológica del carpincho, su potencialidad como recurso natural y la escasa información bioecológica de la especie, este trabajo genera información de base de la dinámica de la especie con su entorno natural, imprescindible para el diseño y la implemen­tación de planes de manejo.

AGRADECIMIENTOS

Los autores quieren agradecer a Conservation Land Trust, Salvador Sotelo, Pascual Pérez e Ignacio Jiménez por su ayuda y apoyo durante este estudio.

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