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Mastozoología neotropical

versión impresa ISSN 0327-9383versión On-line ISSN 1666-0536

Mastozool. neotrop. vol.24 no.1 Mendoza jun. 2017

 

ARTÍCULO

Análisis demográfico para la población de maras (Dolichotis patagonum) del Jardín Zoológico de la Ciudad de Buenos Aires

 

C. Gabriel Orlando

Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires. Int. Güiraldes 2160, 1428 CABA, Buenos Aires, Argentina. [Correspondencia: <cgabrielorlando@gmail.com>]

Recibido 16 febrero 2016.
Aceptado 7 diciembre 2016.
Editor asociado: M Busch


RESUMEN.

Se estudió la dinámica de una población cerrada de maras (Dolichotis patagonum) en el Jardín Zoológico de la Ciudad de Buenos Aires, a fin de aportar recomendaciones para un manejo eficaz de la misma. Se analizaron datos recogidos entre diciembre de 2005 y diciembre de 2013, para determinar el estado de la población en ese último año. Se contrastó su dinámica con los modelos densodependiente y densoindependiente. A continuación, se estableció una estructura en estados basada en 3 clases (crías, juveniles y adultos) y se realizó un estudio de sensibilidad y elasticidad para las tasas vitales de las mismas. Los resultados indican que el crecimiento poblacional ajusta a una función logística densodependiente, habiendo alcanzado la capacidad de carga del ambiente (debido a factores espaciales) pero no aún su distribución estable de estados. Según el análisis de elasticidad, la supervivencia de los adultos es el parámetro que más influencia a la tasa de crecimiento poblacional, por lo que un manejo de la abundancia debería implementarse a través de cambios en este parámetro. Este trabajo brinda información útil para mejorar el manejo de la especie en cautiverio y nos permite evaluar alternativas para decisiones futuras (cosecha, traslocación, castración o modificaciones al ambiente).

ABSTRACT.

Demographic analysis for the population of Patagonian mara (Dolichotis patagonum) in the Zoological Garden of Buenos Aires City.

We studied the dynamics of a closed population of Patagonian maras (Dolichotis patagonum) at the Zoological Garden of Buenos Aires City, in order to provide recommendations for effective management. Data collected between December 2005 and December 2013 allowed us to determine the status of the population in the final year. Population dynamics was compared against models assuming density-dependence and density-independence. We determined the population structure based on three age classes (young, juveniles and adults) and we assessed sensitivity and elasticity of their vital rates. The results indicate that population growth fits a density-dependent logistic function and has reached carrying capacity of the environment (due to spatial factors), but has yet to achieve a stable distribution of age classes. Elasticity analysis suggests that adult survival is the parameter that most influences the population growth rate, so the management of abundance should emphasize this parameter. This study provides information for better management of the species’ population in captivity and allows for the analysis of alternatives for future decisions (harvest, translocation, castration or modifications of the environment).

Palabras claves: Capacidad de carga; Dinámica poblacional; Manejo; Población en cautiverio.

Key words: Captive population; Carrying capacity; Management; Population dynamics.


INTRODUCCIÓN

La mara (Dolichotis patagonum) es uno de los cávidos más grandes del mundo, con un largo total promedio de 70.72 cm (Redford y Eisenberg, 1992). Habita solo en la Argentina y se distribuye desde los 28°S hasta los 50°S (Honacki et al., 1982), en áreas de prados abiertos y estepas arbustivas (Olrog y Lucero, 1981). Posee hábitos diurnos (Taber, 1987) y se alimenta de hojas, frutos de gramíneas y hierbas (Campos, 1997).

Las maras pueden formar colonias de hasta 70 individuos (Canevari y Vaccaro, 2007). Sin embargo, la unidad social básica de la especie es la pareja, con monogamia a lo largo de su vida (Genest y Dubost, 1974). Dentro de esta, es la hembra quien decide el desplazamiento, mientras el macho la sigue a corta distancia y la defiende de otros pretendientes (Taber, 1987). Sus movimientos diarios abarcan un área de 10.6 ha (Chébez et al., 2008), pudiendo superponerse los territorios entre parejas.

Las hembras son poliéstricas y en la naturaleza suelen producir una sola camada por año (con un rango de 1 a 3 crías) durante la época de primavera (Nowak, 1999). Esto puede variar en cautiverio, llegando hasta 4 camadas anuales (Dubost y Genest, 1974). Las maras pueden tener su propia madriguera o compartirla con hasta 29 parejas (Taber y MacDonald, 1992a). El destete se da a las 11 semanas y las hembras son maduras sexualmente a los 8 meses de edad (Campos et al., 2001). La mayoría de los individuos no vive más de 10 años.

Dolichotis patagonum está clasificada como especie Casi amenazada (IUCN, 2008) dada su tendencia poblacional negativa (disminuye a una tasa cercana al 30% cada diez años), habiendo desaparecido poblaciones enteras en algunos sectores del país (Díaz y Ojeda, 2000). Dentro de las principales causas se encuentran la destrucción y fragmentación del hábitat, la caza furtiva y la competencia con especies introducidas, como la oveja o la liebre (Campos et al., 2001).

Mientras que la mayoría de los estudios sobre esta especie se realizaron en la naturaleza (Kufner y Chambouleyron, 1991; Taber y MacDonald, 1992b; Rodríguez y Dacar, 2008), el presente trabajo analiza las características de una población en cautiverio. Dicho enfoque es esencial, a partir del gran aporte que los zoológicos representan para la educación y como fuente de sujetos para la reintroducción y recuperación de poblaciones naturales de especies (Tribe y Booth, 2003; Kleiman et al., 2010). Por otra parte, la posibilidad de manipular factores que en la naturaleza se hacen imposibles permite desarrollar estudios controlados para la comprensión de los procesos que regulan a la población.

El Jardín Zoológico de la Ciudad de Buenos Aires (JZBA) cuenta con una población de maras desde el 2001. A lo largo de los años, se identificó un patrón de crecimiento exponencial. A medida que la población fue en aumento, se observó una mayor cantidad de agresiones entre conespecíficos, así como un deterioro gradual de la vegetación en aquellas zonas donde las maras se distribuyen. Por estos motivos, se planteó la necesidad de realizar un análisis poblacional que brinde información para futuros trabajos de manejo.

El presente estudio plantea utilizar la población de maras del JZBA como modelo de estudio para la dinámica poblacional de dicha especie en cautiverio, a través de: (1) la determinación del estado de la población al año 2013 (crecimiento, decrecimiento o equilibrio) y el ajuste de su dinámica poblacional a un modelo de crecimiento densodependiente o densoindependiente; (2) el establecimiento de una estructura de estados para la población considerando 3 clases (cría, juveniles y adultos); (3) la realización de un análisis de sensibilidad y elasticidad para las tasas vitales de los distintos estados.

MATERIALES Y MÉTODOS

La población del presente trabajo se encuentra distribuida dentro de las 18 ha del JZBA, sin confinamiento a ningún recinto y con libre movilidad, formando una población espacialmente cerrada. Los ejemplares son alimentados por el Departamento de Nutrición, pero también por los visitantes que recibe la institución.

Los datos poblacionales obtenidos entre los años 2005 y 2013 corresponden a censos realizados durante el mes de junio y diciembre de cada año.

La metodología utilizada consiste en contabilizar todos los individuos observados durante el barrido sistemático del área de estudio, utilizando para ello varios observadores que parten de un mismo punto y que avanzan conjuntamente por los distintos senderos, de forma tal de minimizar el sobreconteo. A partir de esta información, se analizó la variación de abundancia total de la población de maras a lo largo del tiempo (en crecimiento, decrecimiento o equilibrio) y se contrastó su dinámica con los modelos de tipo densodependiente (función logística) y densoindependiente (función exponencial), determinando su ajuste a través del uso del software GraphPad Prism 7.

Durante los barridos se identificó una forma novedosa para determinar el sexo de los adultos a partir de un dimorfismo sexual. El mismo consiste en observar desde atrás a los individuos y analizar el tamaño y la forma de la zona genital (área oscura en contraste con el color claro del pelaje en la parte ventral-trasera del animal). En los machos esta ocupa mayor espacio y aparece alargada, mientras en las hembras está reducida a una especie de círculo (Fig. 1).


Fig. 1. Dimorfismo sexual de maras en zona genital. En la fotografía la hembra está a la izquierda y el macho a la derecha.

Por otra parte, desde el año 2009, los datos recolectados durante el barrido fueron discriminados en 3 estados (cría, juvenil y adulto) lo que nos permitió analizar la estructura de la población en el tiempo. El criterio utilizado para diferenciar las maras adultas de los juveniles se basó en 3 parámetros: tamaño, pelaje y agregación. A diferencia de los adultos, los juveniles poseen un pelaje lustroso/prolijo y son por lo general de menor tamaño. Suelen encontrarse en forma solitaria o en grupos de ejemplares solteros. Las crías poseen un tamaño mucho menor y suelen encontrarse en las cercanías de la madriguera o con sus padres.

A partir de los datos discriminados obtenidos desde el 2009, se calcularon los parámetros de fecundidad (F), supervivencia sin crecimiento (P) y crecimiento (G) para cada clase.

F representa el número medio de individuos producidos por un individuo de la clase i en el intervalo de tiempo de t a t+1. Para estimarlo se realiza un promedio aritmético del cociente de la descendencia viva (crías) en t+1 sobre los parentales vivos en t (machos y hembras adultas) para cada censo.

P representa la probabilidad de un individuo de sobrevivir y permanecer en el mismo estado i. Para estimarlo se realiza el producto de la supervivencia de la clase y la probabilidad de los individuos en esta de quedarse en el mismo estado.

G representa la probabilidad de un individuo de sobrevivir y pasar al próximo estado (de la clase i a la clase i+1). Para estimarlo se realiza el producto de la supervivencia de la clase y la probabilidad de los individuos en esta de pasar al próximo estado.

Tanto para P como para G, la supervivencia se calcula a través del promedio aritmético del cociente de los individuos del estado i que sobrevivieron hasta t+1 sobre los que habían partido de t en cada censo. Para obtener el número de sobrevivientes de un estado en t+1, se resta la cantidad de individuos de ese estado que se hallaron muertos entre t y t+1, al total de los individuos de ese estado en t. Esto último, evita la necesidad de marcar e identificar a los individuos. Por otra parte, para determinar la probabilidad de los individuos de una clase de pasar al próximo estado o permanecer en el que se encontraban, nos basamos en los siguientes criterios (Dubost y Genest, 1974; Ganslosser y Wehnelt, 1997):

Los recién nacidos solo se mantienen 6 meses en el estado de Cría, dado que el destete se da aproximadamente a los 3 meses de nacer. Es decir que, en el siguiente censo pasan a formar parte del estado Juvenil.

Los juveniles pueden mantenerse un máximo de 12 meses en este estado, dado que la madurez sexual de las hembras se da aproximadamente a los 8 meses de nacer. Es decir que luego de un año, todos los individuos pasan al estado Adulto.

Con estos datos, y siguiendo el ciclo de vida indicado en la Fig. 2, se construyó una matriz de Lefkovitch (matriz de proyección A). El análisis de la misma a través del software EcoLab 2.0 (Akcakaya et al., 1999) nos permitió determinar la distribución estable de estados (W) y el valor reproductivo (V) de la población, teniendo en cuenta una competencia intraespecífica de tipo torneo, tal como supone para maras Genest y Dubost (1974).


Fig. 2. Ciclo de vida planteado para las maras del Jardín Zoológico de la Ciudad de Buenos Aires. F = fecundidad; P = supervivencia sin crecimiento; G = crecimiento.

Adicionalmente, se realizó un estudio de sensibilidad y elasticidad para determinar cuál de las tasas vitales afecta en mayor medida la tasa de crecimiento de la población.

Por último, dada la abundante disponibilidad de alimento, el constante cuidado veterinario y la ausencia de predadores, se consideró para los análisis anteriores que no existía estocasticidad.

RESULTADOS

El estudio de la abundancia de la población de maras indicó un aumento marcado de la misma a través del tiempo (Fig. 3). Los resultados del análisis con GraphPad Prism 7 para el ajuste de los datos a las curvas logística y exponencial, arrojaron valores de R2 igual a 0.9708 y 0.8769 respectivamente (Tabla 1). Dentro del modelo densodependiente, la capacidad de carga del ambiente estimada fue de 180.9 individuos y el r máximo de 1.3349 (Fig. 4).


Fig. 3. Ajuste de la abundancia en función del tiempo (censos) a los modelos densodependiente (logístico) y densoindependiente (exponencial) de crecimiento para la población de maras del Jardín Zoológico de la Ciudad de Buenos Aires.

Tabla 1
Resultados del GraphPad Prism 7 para el ajuste de la población de maras del Jardín Zoológico de la Ciudad de Buenos Aires a crecimientos de tipo logístico y exponencial. K = capacidad de carga ambiental; N0 = tamaño poblacional inicial; r = tasa instantánea de crecimiento poblacional. Ecuaciones tomadas de Gotelli (2001).


Fig. 4. Variación de la tasa de crecimiento en función de la abundancia para la población de maras en el Jardín Zoológico de la Ciudad de Buenos Aires.

El cálculo de la matriz de Lefkovitch (Tabla 2.a) indica valores de F1 y F2 equivalentes a 0, dado que los estados de cría y juvenil no son reproductivamente activos. Por otro lado, el valor de G para las crías es igual a su probabilidad de supervivencia, ya que solo se mantienen en su estado hasta 6 meses (tiempo entre censos), con un 100% de probabilidad de pasar a la siguiente clase si sobreviven (Pc es igual a 0). Contrariamente los adultos no pueden pasar a ningún otro estado por lo que Ga es igual a 0. Finalmente, tanto G como P en juveniles tiene un valor de 0.47, ya que para los que sobreviven (0.94) existe un 50% de probabilidades de cambiar de estado (juveniles tardan como máximo 2 censos en pasar a adultos).

Tabla 2
Matriz de proyección A (a), valor reproductivo (b), distribución estable de estados (c) y distribución de estados inicial (d) para las crías, juveniles y adultos de la población de maras del Jardín Zoológico de la Ciudad de Buenos Aires.

Los resultados del análisis de la matriz de Lefkovitch a través del software EcoLab 2.0 (Tabla 2.a) indican que el estado adulto es el que posee un mayor valor reproductivo (V) y el más alto porcentaje de individuos al momento en que la población alcanza la estructura de estados estable (W). Esta última difiere de la estructura de estados al año 2013 (W0).

Por último, a partir del estudio de sensibilidad y elasticidad (Tabla 3) puede observarse que la supervivencia de adultos posee un valor más alto que el resto de las tasas vitales.

Tabla 3
Matriz de sensibilidad (a) y de elasticidad (b) para las tasas vitales de los distintos estados de la población de maras del Jardín Zoológico de la Ciudad de Buenos Aires.

DISCUSIÓN

Tanto el valor elevado de R2 para el ajuste de la población a una curva logística, como el decaimiento de la tasa de crecimiento con el aumento de la abundancia, indican que la población sigue una dinámica de tipo densodependiente, habiendo alcanzado la capacidad de carga del ambiente (valor de equilibrio aproximado de 181 individuos). Esto último es atribuible al agotamiento de recursos espaciales (madrigueras, refugios, solapamiento de territorios, etc.), tratándose de una especie territorial que ve limitada su área de acción. Otros factores como la escasez de alimentos o la falta de salud fueron descartados dado el alto nivel de supervivencia indicados en la matriz de Lefkovitch para todos los estados.

Por otra parte, la matriz de proyección A indica que cada mara adulta produce 0.33 crías por período reproductivo. En nuestras observaciones, las hembras con crías eran usualmente acompañadas por 2 o 3 lactantes, lo cual supondría que el valor medio obtenido corresponde en realidad a tan solo un grupo de la población que se reproduce mientras que buena parte de ella no lo hace debido probablemente a la limitante espacial antes mencionada.

Los valores obtenidos para W difieren de los porcentajes de las distintas clases de la población para W0, por lo que es de esperarse que las cantidades relativas presentes en cada estado continúen variando hasta alcanzar la distribución estable de estados.

Finalmente, los resultados de la matriz de elasticidad determinan que la tasa vital que más repercute sobre el crecimiento poblacional es la supervivencia de los adultos (0.5673), mientras que los otros factores influyen en menor grado y prácticamente en igual medida. Por lo tanto, modificaciones sobre este factor permitirían una manipulación eficiente de la abundancia. Estos mismos resultados fueron encontrados para muchos análisis demográficos de vertebrados, donde la supervivencia de los adultos posee valores de elasticidad más altos que la supervivencia de los juveniles y la fecundidad (Escos et al., 1994; Walsh et al., 1995; Gaillard et al., 1998; Lebreton, 2006). Esta situación puede estar favorecida por la presencia de condiciones y recursos altamente estables, y por la ausencia de predadores.

Dentro de este panorama y en caso de no mediar una reducción en la abundancia de maras, la población probablemente se mantenga oscilante en torno a la capacidad de carga.

CONCLUSIÓN

Dada la relación observada entre la densidad de maras y los daños generados a la vegetación y a sus conespecíficos, es indispensable evaluar una cosecha a futuro de los individuos de la población del JZBA. En este sentido, cobra importancia brindar recomendaciones sobre el manejo de la misma a partir de los resultados aquí obtenidos.

Si bien pueden no ser exitosas, las reintroducciones de fauna resultan útiles para reforzar poblaciones silvestres (Bolkovic y Ramadori, 2006; Ruiz-García et al., 2010). De esta manera, traslocaciones de ejemplares a la naturaleza podrían pensarse como una opción viable. Sin embargo, un plan de reintroducción debe ir acompañado de una evaluación genética, comportamental y sanitaria de los ejemplares que se desea insertar (Groom et al., 2005). Basado en esto y teniendo en cuenta el bajo número con que se inició la población del JZBA (N=5), sería necesaria una evaluación de integridad y variabilidad genética de los individuos previo accionar.

En el mismo sentido, en caso de una traslocación de individuos a otra institución, debería realizarse una selección basada en estudios genéticos, asegurando la mayor variabilidad tanto de la nueva población como de la original. La monogamia de la especie requiere que se trasloquen machos y hembras en proporciones iguales.

Para todos los casos, debe evitarse reducir la población remanente en el JZBA a valores cercanos a la mitad de la capacidad de carga del ambiente. De otra forma, se estarían obteniendo valores de máximo rendimiento sustentable para la cosecha de recursos (Primack et al., 2001), generando que la población se recupere a su más alta intensidad. Una vez reducido el número de la población, podría modificarse dicha capacidad de carga mediante la disminución del número de refugios utilizado por las maras (McPhee y Butler, 2010) evitando así alcanzar nuevamente valores altos de abundancia poblacional a futuro.

Por otra parte, dada la baja sensibilidad del parámetro de reproducción, otras estrategias aplicables como la esterilización (Paredes- Higuera, 2010), no serían efectivas para esta población.

Finalmente, acciones combinadas de manejo pueden facilitar el alcance del efecto poblacional deseado. En este sentido, es necesario realizar estudios más detallados para evaluar el éxito de un accionar integral.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a la Lic. Giovanna Donini y al Jardín Zoológico de la Ciudad de Buenos Aires por colaborar y brindar los datos necesarios para la realización de este trabajo.

LITERATURA CITADA

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