INTRODUCCIÓN

El conocimiento taxonómico sobre los roedores andinos del género Thomasomys Coues, 1884 (Cricetidae, Sigmodontinae), fue generado mayoritariamente entre finales del siglo XIX y comienzos del siglo XX, período en el que se describieron más del 80% de las especies consideradas válidas (^{Pacheco 2015} y referencias allí citadas). Desde entonces la taxonomía intragenérica de Thomasomys se ha mantenido relativamente estable, siendo los únicos cambios hasta la fecha la descripción de T. apeco, ^{Leo & Gardner 1993}, T. macrotis, ^{Gardner & Romo 1993}, T. onkiro, ^{Luna & Pacheco 2002}, T. ucucha, ^{Voss 2003} y T. andersoni, ^{Salazar-Bravo & Yates 2007}. La evidencia morfológica y molecular disponible sugiere que la diversidad dentro del género Thomasomys está subestimada (^{Pacheco 2003}; ^{Lee et al. 2015}, ²⁰¹⁸), lo que podría parecer paradójico, ya que se trata del género de sigmodontinos más especioso (^{Pacheco 2015}; ^{Pardiñas et al. 2017}).

El género Thomasomys es endémico de la cordillera de los Andes, con una distribución que abarca Suramérica noroccidental, desde el norte de Venezuela hasta el norte de Bolivia. Con base en rasgos morfológicos actualmente se reconocen 44 especies contenidas en 7 grupos (^{Pacheco 2003}, ²⁰¹⁵): “aureus”, “baeops”, “cinereus”, “gracilis”, “incanus”, “macrotis” y “notatus”. La validez de estos grupos, su composición específica y sus relaciones filogenéticas, actualmente son objeto de controversia, no solo por la aparente diversidad críptica, sino por una plausible polifilia genérica (^{Salazar-Bravo & Yates 2007}; ^{Lee et al. 2015}, ²⁰¹⁸).

Algunos ejemplares dentro de una nutrida muestra de Thomasomys de la vertiente suroriental de los Andes de Ecuador, específicamente del Parque Nacional Sangay (PNS, de aquí en más), presentaron morfologías discrepantes con Thomasomys caudivarius y Thomasomys silvestris, las especies hasta ahora referidas para el área (^{Lee et al. 2011}; ^{Ojala-Barbour et al. 2013}; ^{Brito & Ojala-Barbour2016}; ^{Pinto et al. 2018}). Esto propició ulteriores comparaciones contra material representativo de la totalidad de las formas reconocidas para el Ecuador(14 especies de acuerdo a ^{Brito et al. 2019}). En este contexto y sobre la base de datos morfológicos y moleculares, se describe una nueva especie del grupo“cinereus”. Los resultados obtenidos también contribuyena clarificar el esquema filogenético del género. Ambos aspectos son abordados en esta contribución.

MATERIALES Y MÉTODOS

Ejemplares estudiados

Se realizó una comparación morfológica cualitativa con base en 306 ejemplares de las especies del género Thomasomys presentes en Ecuador (APÉNDICE 1). Dichos ejemplares se encuentran depositados en las siguientes colecciones científicas: Museo de la Escuela Politécnica Nacional (MEPN); Instituto Nacional de Biodiversidad (INABIO) y Museo de Zoología de la Pontificia Universidad Católica del Ecuador (QCAZ); todas ellas ubicadas en Quito. Los ejemplares con morfologías discrepantes fueron comparados cuantitativamente contra aquellos de las especies Thomasomys caudivarius y T. silvestris referidos previamente por ^{Lee et al. (2011)} y ^{Pinto et al. (2018)} para el PNS, y zonas adyacentes, y los capturados durante muestreos recientes en el PNS, realizados por algunos de los autores (JB, JC, RV). Estos trabajos de campo implicaron un esfuerzo de captura acumulado de más de 2900 trampas/noche en cuatro localidades del PNS. Para la captura, manipulación y preservación de los ejemplares capturados en campo, se siguieron las pautas establecidas por la Asociación Americana de Mastozoólogos (^{Sikes et al. 2016}).

Anatomía y clasificación etaria

Para describir la morfología externa se empleó la terminología propuesta por ^{Carleton & Musser (1989)} y ^{Pacheco (2003)}; para la descripción del cráneo se siguió a ^{Carleton & Musser (1989)}, ^{Pacheco (2003)}, ^{Voss (1993)} y ^{Tribe (1996)}, y en el caso de la nomenclatura de accidentes oclusales de los molares, la propuesta de ^{Reig (1977)}. La anatomía del estómago se describió con base en ^{Vorontsov (1967)} y ^{Carleton (1973)}; las arrugas palatinas se describieron siguiendo a ^{Myers et al. (1990)} y ^{Pardiñas et al. (2017)}. Los criterios empleados para clasificar los ejemplares estudiados en clases etarias fueron los definidos por ^{Tribe (1996)} y ^{Costa et al. (2011)}.

Para una mejor visualización de los caracteres y la morfología craneana, se obtuvieron microtomografías computarizadas del cráneo del holotipo con un micro-CT scanner (Bruker Skyscan 1173), utilizando una fuente de voltaje de 30 kV y una resolución resultante de 174 µm. Los datos sin procesar fueron reconstruidos con NRecon (versión 1.7.1.6, Bruker microCT), y los modelos 3D se construyeron con el software CTvox, versión 3.0.0 r1114, Bruker microCT (https://www.bruker.com).

Morfometría

Seis medidas externas (incluyendo el peso) se presentaron a modo descriptivo como parte del análisis morfométrico cualitativo (véase Tabla 1). Estas medidas no se incluyen en los análisis morfométricos cuantitativos ya que exhibieron una alta variabilidad y no estaban disponibles para muchos de los ejemplares.

El análisis morfométrico cuantitativo se realizó sobre la base de 20 medidas craneanas obtenidas, siempre en milímetros, mediante el empleo de calibrador digital de precisión (0.01 mm) y siguiendo a ^{Tribe (1996)} y ^Voss (2003; vease Tabla 1). Para evaluar el grado de colinealidad de las medidas craneométricas, se calculó la correlación entre pares de variables y se realizó una exploración visual de los gráficos de dispersión obtenidos (del tipo Draftsman Plots); el índice de correlación entre pares de variables fue < 0.75 y la dispersión de los puntos no evidenció sesgos importantes. Se excluyó el ancho cigomático por no estar disponible para más del 5% de los ejemplares analizados; los datos perdidos se estimaron por máxima verosimilitud vía algoritmo EMA (por su acrónimo en inglés: Expectation Maximization Algorithm, sensu ^{Dempster et al. 1977}). Esta metodología asume normalidad multivariada, por lo cual los datos fueron transformados al logaritmo decimal. Una vez realizada la estimación de los datos perdidos, se revirtió la transformación mediante la función recíproca.

Tabla 1 Estadísticas comparativas (x = promedio, SD = desviación estándar, max = máximo, min = mínimo, N = número de ejemplares) y medidas externas y craniométricas (en mm), con base a los ejemplares listados en el APÉNDICE 1. 

Estimación de la variación cuantitativa

Con la finalidad de caracterizar los patrones cuantitativos de la variación morfológica entre las especies morfológicamente más parecidas (T. caudivarius, T. silvestris y Thomasomys sp. del PNS), se aplicó una aproximación multivariada. Las medidas obtenidas fueron normalizadas para calcular las distancias euclidianas entre los pares de ejemplares evaluados; con base en esta métrica se calculó la matriz de disimilitud a partir de la cual se generaron la mayoría de los análisis ulteriores. En el primer caso, se realizaron análisis multivariados de varianza basados en permutaciones (PERMANOVA) para cada especie por separado, usando el “sexo” como un factor aleatorio con dos niveles (hembra y macho). En el segundo, el PERMANOVA trabajó con “especie” como un factor fijo de tres niveles (i.e., T. caudivarius, T. silvestris y Thomasomys sp.). Para los análisis de PERMANOVA las sumas de cuadrados se calcularon según el método parcial (i.e., del tipo III), las probabilidades (p) se estimaron usando 9999 iteraciones bajo el método de permutación irrestricta de datos crudos (^{Anderson et al. 2008}). Sobre la base de la matriz de disimilitud, se realizó un análisis canónico de las coordenadas principales (CAoP ^{Anderson & Willis 2003}). Todos estos procedimientos se efectuaron mediante el programa estadístico PRIMER 7 (^{Anderson et al. 2008}).

Extracción de ADN, amplificación y secuenciación

La totalidad del ADN genómico fue extraído de muestras de tejido (músculo e hígado) mediante el protocolo de Tiocinato de guanidia (^{Bilton & Jaarola 1996}). El ADN así aislado fue amplificado utilizando los cebadores Forward MVZ05 y Reverse MVZ14 o MVZ16H para obtener secuencias del gen citocromo b (Cyt-b, de aquí en más) de alrededor de 1000 a 1140 pares de bases. Los cebadores y las condiciones térmicas para la PCR son aquellas descritas en ^{Smith & Patton (1993)} y ^{Bonvicino & Moreira (2001)}.

Análisis filogenéticos

Para evaluar la monofilia del género Thomasomys y cómo se relacionan los taxones que lo componen se llevó a cabo un análisis filogenético integral sobre la base de secuencias de Cyt-b. Para esto, además de las obtenidas en este estudio (Tabla S1), se incluyeron secuencias de varias especies de la tribu Thomasomyini disponibles en GenBank (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank/). Como grupos externos se seleccionaron especies de otras tribus de Sigmodontinae. Cuando fue necesario, las secuencias se editaron en el programa Geneious R11.5 (https://www.geneious.com) y se alinearon en CLUSTALW (^{Larkin et al. 2007}). Se obtuvo el mejor modelo evolutivo con el programa PartitionFinder 2.1 (^{Lanfear et al. 2016}). La reconstrucción filogenética se realizó usando una aproximación Bayesiana (IB) en MrBayes V3.2 (^{Ronquist et al. 2011}) y una aproximación de Máxima Verosimilitud (MV) en RAxML (^{Stamatakis 2014}). El análisis de IB consistió en 2 corridas independientes, cada una con 4 cadenas de Markov (3 calientes y 1 fría), se corrieron 10 millones de generaciones y se realizó un muestreo cada 1000 generaciones; los modelos evolutivos usados fueron 1er.- GTR+G, 2da.- HKY+I+G, 3ra.- GTR+I+G. El 25% de los árboles fue descartado como“burn-in” y el resto de árboles fueron usados para obtenerlas probabilidades posteriores (PP); el árbol consenso se obtuvo mediante la regla del 50% majority. Para el análisis de MV se utilizó el modelo GTR; los valores de soporte se calcularon utilizando 1000 pseudorréplicas no paramétricas.Se calcularon las distancias genéticas entre los grupos morfológicos (sensu ^{Pacheco 2003}) y también se calculó la distancia genética entre las especies del grupo “cinereus”.Para esto se utilizó el programa MEGA7 (Kimura et al.2016) usando el modelo de corrección Kimura 2-parámetros(K-2P).

Distribución potencial

Para estimar de forma preliminar la distribución y hábitat idóneo de Thomasomys caudivarius, T. silvestris y Thomasomys sp. nov., se obtuvieron registros de presencia conocida de la literatura (^{Lee et al. 2011}; ^{Pacheco 2015}; ^{Pinto et al. 2018}); incluyendo localidades de ejemplares depositados en MECN, MEPN y QCAZ (véase APÉNDICE 1). Eliminamos las coordenadas duplicadas y las que estuvieran a menos de 4 km equidistantemente (^{Pearson et al. 2007}; ^{Sornoza-Molina et al. 2018}). Se generaron modelos de nicho ecológico (MNE) con base en 19 variables bioclimáticas de WorldClim 1.4 (http://www.worldclim.org) con una resolución aproximada de 1km² (^{Hijmans et al. 2005}). Además, se incluyeron 3 capas geoambientales (índice ombrotérmico, índice ombrotérmico del mes más seco e índice de rugosidad del terreno), las cuales han sido utilizadas exitosamente en la estimación de patrones de distribución geográfica de especies para los Andes (^{Killeen et al. 2007}; ^{Tovar et al. 2013}; ^{Reyes-Puig et al. 2017}). Todos los modelos fueron generados con el software MaxEnt v3.3.3 (^{Phillips et al. 2006}). Las presencias validadas junto a las 19 variables bioclimáticas se usaron para estimar el porcentaje de contribución de las variables en la generación del modelo a través de una prueba de Jackknife de 50 iteraciones (^{Phillips et al. 2006}; ^{Ortega-Andrade et al. 2015}; ^{Narváez-Romero et al. 2018}). Para cada modelo generado se usaron entre 25 y 30 puntos aleatorios (separados por más de 4 km) dentro de la extensión del modelo para extraer los valores de las capas ambientales con mayor contribución. Por medio de correlogramas identificamos y eliminamos las variables altamente correlacionadas (r > 0.8). Se generó un modelo para cada especie con aquellas variables no correlacionadas que contribuyen significativamente. Para evaluar la significancia estadística de la predicción se utilizó la validación de Jackknife recomendada para cuando se dispone de pocos registros de presencia (^{Pearson et al. 2007}). Se determinaron las diferencias entre las variables que contribuyen en cada modelo, aplicando una prueba de Kruskal-Wallis para muestras independientes. Todos los análisis estadísticos se realizaron con el programa estadístico R (^{R Core Team 2016}). Los mapas y capas geográficas se generaron en ArcMap 10.5.1 ( ^{ESRI (2017)}, la capa del modelo digital de terreno fue obtenida de Natural Earth (http://www.naturalearthdata.com).

RESULTADOS

Evidencia morfológica cualitativa

Comparaciones morfológicas de los ejemplares del PNS con las especies similares de Thomasomys lo documentaron claramente como una entidad nueva como se aprecia en las Tablas 1-2 (ver también las Figs. 5, 7-8, S2-S5).

El análisis PERMANOVA no reveló diferencias significativas entre sexos para ninguna de las tres especies analizadas (p >0.2; T. caudivarius, T. silvestris, Thomasomys sp. nov.). Por el contrario, la variación entre especies mostró diferencias significativas (prueba PERMANOVA general: p < 0.05; Pseudo-F = 13.94; df = 48, permutaciones únicas = 9925; pruebas PERMANOVA pareadas: p < 0.05 para todas las comparaciones). El 98% de los ejemplares de Thomasomys fueron correctamente clasificados a priori dentro de su respectivo grupo (especies). En el gráfico derivado del CAoP se observa cómo los ejemplares de cada especie se segregan discretamente en función de los ejes discriminantes (Fig. 1). Las variables que más contribuyeron a esta configuración fueron: ancho del cráneo, ancho de la placa cigomática, longitud de la serie molar superior, largo del nasal, longitud cóndilo-incisivo, largo del foramen incisivo, todas con correlaciones significativas a alguno de los dos ejes (r²>0.75).

Evidencia molecular

Los análisis filogenéticos de IB y ML resultaron en topologías similares (con excepción de ciertas relaciones interespecíficas). En ambos análisis, se soporta la monofilia del genero Thomasomys. La mayoría de los grupos de especies reconocidos por Pacheco (2003, excepto “incanus” y “macrotis”) formaron clados monofiléticos con soporte robusto (Fig. 2): “aureus” (BS = 70, P = 0.97), “baeops” (BS = 100, PP = 1.00), “cinereus” (BS = 51, PP = 0.75), “gracilis” (BS = 52, PP = 0.95), y “notatus” (BS = 100, PP = 1.00).

El grupo “incanus” resultó parafíletico, ya que los ejemplares asociados a las secuencias DQ914651 y DQ914647 (en GenBank) identificadas como T. ladewi se ubicaron en clados diferentes (Fig. 3A) con respecto a los ejemplares identificados como T. kalinowskii AF106878 y MVZ172599 (en GenBank). Las secuencias asociadas a los ejemplares de T. ladewi se recuperaron como hermanas (BS = 21, PP = 1.00, Fig. 3A) a la secuencia del ejemplar U03540.2 (en GenBank) identificado como T. aureus, también del nororiente del Perú, mientras que las secuencias asociadas a los ejemplares de T. kalinowskii aparecen más relacionadas a las secuencias asociadas a los ejemplares de los grupos “notatus” y “baeops” (BS = 36, PP = 0.64). El ejemplar asociado a la secuencia KR818905.1 (en GeneBank) identificado como T. princeps (en ^{Lee et al. 2015}), formó un clado robusto (BS = 99, PP = 1.00; Fig. 3A) con otras secuencias asociadas a ejemplares identificados como T. aureus (MECN 5662, 5666).

Tabla 2 Diferencias morfológicas seleccionadas entre las especies con las que podría ser confundido Thomasomys salazari, sp. nov.; compilado de ^{Voss (2003)}, ^{Luna & Pacheco (2002)}, ^{Pacheco (2015)} y observaciones propias. 

Fig. 1 Discriminación morfométrica de las especies de Thomasomys evaluadas en este estudio con base en un análisis canónico de las coordenadas principales (ACP; ^{Anderson & Willis 2003}): T. caudivarius (puntos negros), T. silvestris (puntos blancos) y Thomasomys sp. nov. (puntos grises). 

Dentro del grupo “cinereus” se identificaron 4 clados, cuyo contenido se detalla seguidamente (Fig. 3B): clado A (BS = 43), conformado por las secuencias asociadas a ejemplares identificados como T. australis, T. daphne, T. fumeus, T. bombycinus y T. vulcani; clado B (BS = 100, PP= 1.00), incluye solamente una secuencia EU579476.1 (en GenBank) asociada a un espécimen identificado como T. erro. El clado C (BS = 100, PP = 1.00), con secuencias asociadas a ejemplares identificados como T. silvestris y T. ucucha, más una secuencia (DQ14648.1) asociada a un ejemplar de Thomasomys sp. 1 (referido como T. caudivarius en ^{Salazar-Bravo & Yates 2007}); y el clado D (BS= 50, PP =1.00), que incluye a T. caudivarius, T. cinereus, T. cinnameus,T. hudsoni y T. paramorum. Las muestras referidas como T. cinereus en ^{Lee et al. (2018)} se agruparon en dos subclados (T. cinereus y Thomasomys sp. 2) dentro del clado D. Finalmente, otro grupo de muestras provenientes del PNS (MECN 5634, 5636, 5654, 5637,5638, 5649, 5653, 5671, 5674, 5675 sin identificar), más otras tres (KR818888.1 - KR818890.1), de un total de 17 muestras identificadas como T. caudivarius en ^{Pinto et al. 2018}), formaron un clado altamente soportado (BS = 100, PP = 1.00), que se comportó como hermano de T. caudivarius (BS = 48, PP = 0.56). Este clado se considera aquí como representando una nueva especie (véase más abajo).

Los valores de divergencia interespecífica obtenidos (9.18% entre T. caudivarius y Thomasomys sp. nov.) son cercanos al promedio de distancias genéticas dentro del grupo “cinereus” (9.05%); así mismo, esa distancia genética está dentro de los valores usados para separar otras especies de este grupo T. vulcani y T. caudivarius (11.20%), T. australis y T. daphne (7.14%), T. silvestris y T. cinnameus (7.19%).

La mayor variabilidad intraespecífica se presentó en T. silvestris (2.58%) y T. daphne (1.33%), mientras que las otras especies presentaron variabilidad menor (Tabla 3). Dado que en este estudio solo se incluyó una secuencia de T. erro, T. bombycinus y T. fumeus, estas especies no se tomaron en cuenta para los análisis de distancias genéticas.

Los resultados obtenidos sugieren que en el PNS existe una especie de Thomasomys, hasta ahora confundida con T. caudivarius y T. silvestris (e.g. ^{Lee et al. 2011}; ^{Pinto et al. 2018}), pero que al compararla con estas especies se diferencia morfológicamente de forma consistente y exhibe una distancia genética considerable con las especies reconocidas más cercanas (Tabla 3). Esta nueva especie se nomina y describe en la siguiente sección.

Taxonomía

Subfamilia Sigmodontinae Wagner, 1843

Tribu Thomasomyini Steadman y Ray, 1982 Género Thomasomys Coues, 1884 Thomasomys salazari sp. nov.

Ratón andino de Salazar

Salazar’s Olfield Mouse (Figs. 2-8; Tablas 1-3 y Material Suplementario S1-S5)

LSID: urn:lsid:zoobank.org:act:2CCD4667-A354-405C-AC48-48305D7EF6C0

Thomasomys silvestris: ^{Lee et al. 2011}:9; parte, no Thomasomys silvestris^{Anthony, 1924}. Thomasomys cf. silvestris: ^{Brito & Ojala-Barbour 2016}:56; parte.

Thomasomys caudivarius: ^{Pinto et al. 2018}; 25, no Thomasomys caudivarius^{Anthony, 1923}.

Fig. 2 Filogenia de la tribu Thomasomyini basada en inferencia bayesiana y máxima verosimilitud. Los nodos correspondientes a las especies del género Chilomys y Rhipidomys se encuentran colapsados para una mejor visualización, al igual que los de los grupos morfológicos del género Thomasomys. Se presentan los valores de bootstrap (*) >50 y los valores de probabilidades posteriores (+) >0.90. 

Fig. 3 A) Relaciones filogenéticas entre T. kalinowskii con respecto a los grupos “notatus” y “baeops”; T. ladewi (grupo “incanus”) y la muestra identificada como T. aureus, y la relación entre las especies del grupo “aureus” (T. aureus, T. auricularis y T. sp.). B) Relaciones filogenéticas de las especies que conforman el grupo “cinereus”, se puede visualizar que las especies están agrupadas en cuatros clados, A: T. australis, T. daphe, T. fumeus, T. bombicynus, T. vulcani, B: T. erro, C: T. sp. 1, T. silvestris, T. ucucha, y D: T. hudsoni, T. cinnameus, T. cinereus, T. sp. 2, T. caudivarius y T. salazari. Se presentan los valores de bootstrap (*) >50 y los valores de probabilidades posteriores (+) >0.90. 

Holotipo

Hembra adulta (MECN 5649), capturada el 16 de agosto de 2017 por J. Brito, J. Curay, R. Vargas y E. Beltrán (número de campo original catálogo Jorge Brito Molina, JBM 1794) y preservada como piel rellena, cráneo, esqueleto postcraneano y biopsias de músculo e hígado en etanol al 95%. Las medidas externas, craneanas y dentarias se presentan en la Tabla 1.

Paratipos

Ventiún ejemplares provenientes de Ecuador, provincia Morona Santiago, Parque Nacional Sangay, deacuerdo al siguiente detalle: 9 topotipos (: MECN 5634, 5636, 5653, 5654, 5655, 5656, 5657; ♂: MECN 5637, 5638), coleccionados entre el 15 y el 16 de agosto de 2017 por J. Brito, J. Curay, R. Vargas y E. Beltrán; 6 ejemplares (♀: QCAZ 11957, 11964-65, 11967; ♂: QCAZ 11956, 11966), coleccionados entre el 7 y el 10 de agosto de 2010 por T. Lee en los alrededores de la Guardianía de Atillo (2°11’03.0”S; 78°29’49.9”O, 3 475 m s.n.m.); 5 ejemplares provenientes de Tinguichaca (2°12’22.1”S; 78°27’09.7”O, 2 851 m s.n.m.), 4 (♀: MEPN 11514, 12151-2, 12159) coleccionados entre el 14 y el 17 de noviembre de 2011 por J. Brito y R. Ojala-Barbour y 1 (♀: MECN 4334) coleccionado el 19 de enero de 2015 por J. Brito, R. Ojala-Barbour y G. Pozo; 1 ejemplar (♀: MECN 4335) de Guabisai (2°23’34.1”S, 78°18’17,3”O, 2 576 m s.n.m.), coleccionado el 29 de marzo de 2015 por J. Brito, J. Curay, R. Vargas y G. Pozo. Localidad típica.–Ecuador, provincia Morona Santiago, cantón Morona, parroquia Zúñac, Parque Nacional Sangay, Guardianía de Atillo (2°11’16.48”S; 78°29’47.55”O, 3 508 m s.n.m.).

Diagnosis

Thomasomys salazari es una especie de tamaño mediano dentro del género (longitud de cabeza y cuerpo combinados ca. 110 mm) y puede ser identificada por la siguiente combinación de rasgos: cola notoriamente más larga que la longitud de cabeza y cuerpo combinados (ca. 140%); superficie plantar con amplio espacio entre las almohadillas tenar e hipotenar; borde posterior de los nasales sobrepasando el plano definido por los lagrimales; largo de la serie molar superior < 5.6 mm; placa cigomática comparativamente ancha (ancho < 2.9 mm); vacuidades esfenopalatinas como fisuras laterales al basisfenoides y presfenoides; M2 con anterolofo y paraflexo cortos; M3 grande y ovalado, con hipoflexo corto y angosto; m1 con mesolófido delgado, separado del entocónido por un débil entofléxido; m2 con mesolófido diminuto; m3 con metacónido grande, cíngulo anterolabial y protofléxido inconspicuos.

Descripción

(basada en la totalidad del material disponible)

Tamaño corporal mediano (longitud cabeza y cuerpo combinados con un rango entre 100 y 125 mm). Pelaje dorsal marrón oscuro, con pelos (de longitud media sobre el dorso = 14 mm) basalmente gris plomo y apicalmente anaranjados. Pelaje ventral marrón amarillento, con pelos (de longitud media = 10 mm), basalmente grises y apicalmente anaranjado pálido (Fig. S1). Anillo periocular negro. Orejas comparativamente grandes (18-28 mm), externamente cubiertas por pelos cortos negruzcos, superficie interna rosa pálido, margen color café oscuro (Fig. 4). Parche postauricular pequeño color naranja-crema. Cola larga ( 140% de la longitud cabeza-cuerpo), negruzca y unicolor (pero sin alcanzar la región apical), región apical caudal con porción blanca de longitud variable (entre 1-19 mm); escamas caudales cuadradas con 3 pelos cada una, que se extienden sobre 1 o 2 hileras en el sector basal dorsal. Vibrisas mistaciales largas (entre 40-48 mm de longitud) y delgadas, sobrepasando el pabellón auricular cuando son apretadas hacia atrás contra la cabeza; 1 o 2 vibrisas supraoculares (entre 15-27 mm de longtiud), alcanzando la mitad de las orejas cuando son inclinadas hacia atrás. Vibrisa genal ausente. Hembras con 3 pares (axial, abdominal e inguinal) de mamas. Mano ancha y corta, con 5 dígitos terminados en garras, con ligera curvatura ventral. Vibrisas ungueales numerosas y largas que sobrepasan ligeramente el ápice de las garras. Superficie palmar con 5 almohadillas, tenar redondeada y pequeña, hipotenar corta y ancha. Pie largo y ancho (entre 30-35 mm de longitud) con 5 dígitos terminados en garras delgadas y semicurvas. Parche metatarsiano dorsal de color café claro, con pelos oscuros cubriendo la región media de la pata, pero sin alcanzar la base de las falanges (Fig. 5).

Superficie plantar con 6 almohadillas, incluyendo 4 interdigitales de tamaño similar entre sí, hipotenar ligeramente mayor que tenar y con un amplio espacio entre ambas (Fig. 5). Dígito I corto, alcanzando la base del dígito II; dígito II ligeramente más corto que el III; dígito III ligeramente más corto que el dígito IV; dígito V más corto que dígito IV.

Cráneo de tamaño moderado para el género (25.6-30 mm de longitud cóndilo-incisivo), con la caja craneana de perfil ligeramente convexo (Fig. 6). Rostro largo, algo acuminado y ancho, con los nasales sobrepasando moderadamente la cara anterior de los incisivos; proceso gnático pequeño. Margen posterior de los nasales sobrepasando posteriormente el plano definido por los lacrimales (Fig. 7). Muesca cigomática profunda y ancha en vista dorsal. Lacrimales pequeños y redondeados. Región interorbitaria estrecha y de bordes externos suaves, quedando los procesos maxilares alveolares ligeramente expuestos en vista dorsal. Sutura coronal en forma de “V”. Caja craneana amplia y redondeada. Interparietal ancho y largo (Fig. 6). Borde posterior de la placa cigomática en vista ventral alineada con el procíngulo de M1. Foramen postglenoideo de tamaño algo menor que el subescamoso; proceso hamular del escamoso robusto y largo, distalmente aplicado sobre la cápsula mastoidea. Tegmen timpánico subrectangular, superpuesto con el proceso suspensorio del escamoso para suspensión de la bulla timpánica. Patrón de circulación carotídea primitivo (sensu ^{Voss 1988}); canal carotídeo y foramen estapedial presentes. Proceso paraoccipital largo (Fig. 7). Forámenes incisivos largos, anchos y de bordes algo redondeados, alcanzando posteriormente el plano definido por la cara anterior de los M1. Proceso premaxilar del foramen incisivo largo y delgado; septo maxilar del foramen incisivo grueso y largo. Paladar corto, ancho (sensu ^{Hershkovitz 1962}), y mayormente sencillo. Fosa mesopterigoidea ancha, proceso medio del palatino alargado y romo en forma de “m”; vacuidades esfenopalatinas expresadas como fisuras laterales al basiesfenoides y presfenoides. Foramen oval de tamaño medio. Placa pterigoidea excavada (Fig. 7). Foramen lacerado poco osificado. Proceso coronoides de la mandíbula largo (alcanzando el borde superior del proceso condilar), robusto y muesca sigmoidea profunda. Proyección capsular de la raíz del incisivo poco conspicua. Proceso angular corto sin alcanzar el borde del proceso condilar, con la muesca angular poco profunda (Fig. 6).

Fig. 4.  Thomasomys salazari, sp. nov., hembra adulta (MEPN 11514, paratipo), en su hábitat, Tinguichaca, Parque Nacional Sangay, Ecuador. 

Incisivos opistodontes con esmalte frontal color anaranjado; molares braquiodontes y pentalofodontes (sensu ^{Hershkovitz 1962}), con cúspides principales opuestas y coronas crestadas. M1 con flexo anteromediano conspicuo; procíngulo apenas comprimido lateralmente, con dos cónulos subiguales en tamaño. Anterolofo y mesolofo robustos aunque con extremo labial “degenerado” (se pierden en su expresión oclusal). Paraflexo en “media luna” y bien recurvado. Paracono cónico, prácticamente aislado de las restantes estructuras oclusales. Protocono e hipocono subiguales en forma y tamaño. Posterolofo coalescente con metacono. M2 de patrón trilofodonte, con anterolofo robusto, mesolofo corto, mesostilo presente y posterolofo corto. M3 moderadamente grande en relación al M2 y de patrón básico bilofodonte, con hipoflexo poco penetrante en forma de cuña. Metacono obsoleto (Fig. 8). Molares inferiores con patrón oclusal apenas más simple que los superiores y muy leve alternancia de cúspides principales; m1 con fléxido anteromediano conspicuo, conúlidos del procíngulo subiguales en tamaño, cíngulo anterolabial de escaso desarrollo; metacónido bulboso; mesolófido corto; posterolófido transverso; m2 de patrón trilofodonte, con mesolófido corto; m3 de diseño sigmoide, también trilofodonte, por la persistencia de un posterofléxido (Fig. 8; Fig. S3).

Paladar blando con 3 arrugas diastémicas ligeramente arqueadas y 5 pares de interdentales bien arquedas, excepto la última. La tercera arruga diastémica presenta una muesca profunda en su punto medio. Las arrugas interdentales son cortas y dejan un “canal” conspicuo en línea media (Fig. S4).

Se detectó vesícula biliar de tamaño grande en todos los ejemplares examinados (N = 12). El estómago es del tipo unilocular y hemiglandular (Fig. S5). El epitelio cornificado domina el corpus y se caracteriza por su superficie esponjosa; el epitelio glandular se distribuye ampliamente por el antrum, mayormente liso. El límite entre ambos epitelios (= bordering fold sensu ^{Carleton 1973}) se manifiesta con un reborde grueso y sobrepasa hacia la izquierda el nivel correspondiente a la abertura esofágica; esto determina que, comparativamente, la porción glandular sea de tamaño algo mayor que la muscular. Mientras que la incisura angular es apenas marcada, tanto el canal esofágico como la plica angular son conspicuos.

Comparaciones

Thomasomys salazari se diferencia de T. caudivarius y T. silvestris, 2 especies con las cuales fue previamente confundida, por su cola proporcionalmente más larga, ca. 140% de la longitud cabeza-cuerpo (ca. 130% en T. caudivarius y T. silvestris). Thomasomys salazari presenta una superficie plantar con amplio espacio entre las almohadillas tenar e hipotenar, rasgo compartido por T. silvestris pero contrastante con T. caudivarius, donde la separación de estos cojinetes es perceptiblemente menor (Fig. 5). A nivel del cráneo las diferencias cualitativas y cuantitativas son ostensibles entre esta tríada de especies. En T. salazari, el margen posterior de las nasales sobrepasa el plano definido por los lagrimales, pero no así en T. caudivarius y T. silvestris (Fig. 7); largo de la serie molar superior 4.9-5.6 mm (< 5.1 mm en T. caudivarius y < 5 mm en T. silvestris). La placa cigomática de T. salazari es más ancha (< 2.6 mm en T. caudivarius y < 2.2 mm en ). En forma concomitante, la muesca cigomática es más profunda (superficial en T. caudivarius y poco profunda en T. silvestris). A nivel dentario, también existen varios rasgos que permiten diferenciar estas especies, incluyendo el tamaño relativo del anterolofo y paraflexo en el M2 (cortos en T. salazari versus largos en T. caudivarius y T. silvestris), el corto y estrecho hipoflexo del M3 (largo y ancho en T. caudivarius, corto y ancho en T. silvestris), el m2 con mesolófido diminuto (largo y robusto en T. caudivarius y T. silvestris), m3 con cíngulo anterolabial y protofléxido inconspicuos (cíngulo corto y protofléxido largo en T. caudivarius y T. silvestris). Otras comparaciones se resumen en la Tabla 2.

Fig. 5 Morfología de la superficie dorsal y plantar de pata derecha de: (A) Thomasomys salazari sp. nov. [MECN 5634, paratipo], (B) T. caudivarius [MECN 4728]. (C) T. silvestris [MECN 5052]. Acrónimos: mu = mechones ungueales, IV = dígitos, 1-4 = cojinetes interdigitales, t = tenar, h = hipotenar, línea punteada muestra la amplitud entre los cojinetes. Escala =10 mm. 

Thomasomys salazari puede ser fácilmente diferenciada de T. paramorum y T. cinereus por su coloración dorsal y ventral. En efecto, la nueva especie presenta el dorso con pelos de base gris plomo y ápice anaranjado, mientras que en T. paramorum este es oliváceo a marrón rojizo y en T. cinereus, como su nombre lo sugiere, grisáceo. Ventralmente, T. salazari es gris con lavado de anaranjado pálido, mientras que T. paramorum y T. cinereus tienen el pelaje del vientre gris lavado de blanco. A nivel del cráneo, las bullas auditivas marcan un claro contraste entre T. salazari, que las tiene pequeñas y desinfladas, contra aquellas grandes e hinchadas de T. paramorum. Otras especies del grupo “cinereus” con las que, juzgado por sutamaño corporal (longitud cabeza-cuerpo) podría ser confundido T. salazari, son T. fumeus y T. vulcani. Sin embargo, estas son de cola mucho más corta(ca. 96% en T. fumeus y ca. 89% en T. vulcani). Deotras especies, como T. cinnameus y T. hudsoni, el tamaño general resulta una guía ineluctable, ya que se trata de especies corporalmente pequeñas (cabezacuerpo< 95 mm) y con las series molares superiores< 4.1 mm.

Etimología

El nombre de la especie se dedica en homenaje al mastozoólogo Jorge Salazar-Bravo (La Paz, Bolivia, 1964), profesor en Texas Tech University (Lubbock, Texas, USA). Sus estudios han permitido profundizar el conocimiento de los mamíferos sudamericanos, con énfasis en los roedores sigmodontinos. El epíteto específico está formado por el apellido “Salazar”, tomado como sustantivo en el caso genitivo, más el sufijo latino “i” (ICZN, 1999; ArT. 31.1.2).

Historia natural

Thomasomys salazari ha sido registrado en el piso Temperado y Altoandino (^{Albuja et al. 2012}), en las formaciones vegetales Bosque siempreverde montano del Sur de la Cordillera Oriental de los Andes y Herbazal de Páramo (^{Ministerio del Ambiente del Ecuador 2013}). Según los datos de captura se asocia con bosques primarios nublados y ecotonos (Fig. S6), donde los árboles se encuentran cubiertos por musgos y epífitas. Los ejemplares fueron recolectados generalmente a nivel del sustrato y algunos hasta 0.5 metros de altura, sobre troncos o ramas gruesas. En agosto (época seca) se encontraron individuos tanto jóvenes como adultos. T. salazari se encontró en simpatría con Akodon mollis, Caenolestes sangay, Cavia patzelti, Cryptotis montivagus, Nephelomys albigularis, Neusticomys vossi, Thomasomys aureus, T. baeops, T. cinnameus, T. fumeus, T. hudsoni. T. paramorum y T. taczanowskii.

Distribución

Thomasomys salazari se ha registrado en 4 localidades, aledañas entre sí, dentro del PNS, en las estribaciones de los Andes en la provincia de Morona Santiago, Ecuador, en un gradiente de elevación entre 2576 – 3671 m (Fig. 9).

Fig. 6 Tomografía del cráneo de Thomasomys salazari sp. nov., en vista dorsal, ventral y lateral y de la mandíbula en vista lateral (MECN 5649, holotipo). Escala = 10 mm. 

Fig. 7 Arriba: detalle de la morfología de la sutura naso-frontal y extensión posterior de los nasales; medio: detalle de la osificación del techo de la fosa mesopterigoidea; abajo: vista lateral de la región auditiva en A, D, G.- Thomasomys salazari, sp. nov. (MECN 5649, paratipo); B, E, H.- T. caudivarius (MEPN 11510); y C, F, I.- T. silvestris (MECN 5052). La línea indica la confluencia de la sutura lagrimal-maxilar-frontal y la sutura del nasal; la flecha señala el punto más posterior alcanzado por los nasales. Acrónimos: f = frontal, l = lagrimal, mc = muesca cigomática, m = maxilar, n = nasal, p = premaxilar, (medio) b = basisfenoides, cc = canal carotídeo, fl = foramen lacerado, fm = fosa mesopterigoidea, fp = fosa parapterigoidea, pm = proceso medio del palatino, pp = placa pterigoidea, ppp = agujeros palatales posterolaterales, pr = presfenoides, sp = vacuidades esfenopalatinas, stf = foramen estapedial, (abajo) ect = ectotimpánico, exo = exoccipital, hp = proceso hamular del escamoso, mt = tubérculo mastoideo, pgf = foramen postglenoideo, per = cápsula mastoidea, pp = proceso paraoccipital, sq = escamoso, ssf = fenestra subescamosa, tt = tegmen timpánico. 

Fig. 8 Vista oclusal de la serie molar superior e inferior de (A, D) Thomasomys salazari, sp. nov. [MECN 5681, paratipo], (B, E) T. caudivarius [MEPN 11510], (D, F) T. silvestris [MECN 5052]. Acrónimos: an = anterolofo, me = mesolófo/ido, mm = muro mediano. Escala = 1 mm. 

Distribución potencial de Thomasomys salazari y especies afines

Los modelos de nicho ecológico que permiten estimar preliminarmente la distribución de Thomasomys salazari, T. caudivarius y T. silvestris fueron estadísticamente significativos, de acuerdo a la validación de Pearson et al. (2007; D = 1. p < 0.01). A pesar de que el número de registros de presencia para las tres especies es relativamente bajo (véase APÉNDICE 1), los modelos aquí presentados permiten extraer información exploratoria para tres especies de un género poco estudiado.

El modelo de Thomasomys salazari proyectó mayor probabilidad de distribución en hábitat idóneo en los Andes orientales del Ecuador, específicamente en las estribaciones centrales de las provincias de Morona Santiago y Chimborazo, asociado con el bosque montano alto y páramos del PNS (e.g. Tinguichaca, Atillo, Laguna Negra, Guabisai; Tabla S3). Las variables que tuvieron un aporte mayor a la generación del modelo de la nueva especie fueron el índice de rugosidad del terreno y la Temperatura mínima en el mes más frío (BIO6).

El modelo de Thomasomys silvestris proyectó una mayor probabilidad de encontrar características de hábitat idóneas en los Andes norteños del occidente de Ecuador, específicamente en las estribaciones de la provincia de Pichincha y parte de las estribaciones compartidas con la provincia de Santo Domingo de los Tsáchilas. Estos hábitats son bosque montano, bosque montano alto y páramo; una menor probabilidad fue proyectada hacia las estribaciones andino-centrales de la provincia de Cotopaxi y parte de los bosques montanos de Santo Domingo de los Tsáchilas (Fig. 9). Las variables que tienen un mayor aporte en la generación del modelo son Temperatura mínima en el mes más frío (BIO6) y Temperatura estacional (BIO4, Tabla S3).

El modelo generado para T. caudivarius proyectó una mayor probabilidad de hábitat idóneo en las estribaciones suroccidentales de Ecuador, alcanzando los páramos de la cordillera de Chilla y Zaruma, en la provincia de El Oro, extendiéndose a las estribaciones occidentales y sur-occidentales de la provincia de Loja (bosques montanos, Fig. 9). Las variables que más aportaron a la generación del modelo fueron Precipitación del mes más seco (BIO14) y Temperatura media del cuartil más húmedo (BIO8, Tabla S3).

Las variables compartidas en la generación de los 3 modelos fueron Temperatura mínima en el mes más frío (BIO6), Precipitación del mes más seco (BIO14), Precipitación estacional (BIO15) y Temperatura media del cuartil más húmedo (BIO18, Fig. S7). Los valores de la variable BIO 6 no presentaron diferencias significativas entre los modelos 2 de Thomasomys silvestris y T. salazari (χ = 0.038, p = 0.843); los valores de la variable BIO 14 y BIO18 fueron significativamente distintos en los modelos de T. caudivarius y T. silvestris (BIO14, χ²= 24.31, p = 8.18e-07; BIO18, χ2 = 40.67, p = 1.79e-10); por otro lado, la única variable común a las 3 especies con diferencias signicativas fue BIO15 (X² = 67.47,p = 2.22e-15).

Fig. 9 Distribución de tres especies de Thomasomys. Los círculos representan los puntos de presencia conocida de T. caudivarius; los triángulos los de T. silvestris; y las estrellas los registros conocidos de T. salazari sp. nov. El gradiente de coloración naranja representa el modelo de nicho ecológico para cada especie, las probabilidades de idoneidad de hábitat varían entre 0.1 (menor probabilidad de hábitat idóneo basado en variables bioclimáticas) – 0.9 (mayor probabilidad de hábitat idóneo basado en variables bioclimáticas). 

Tabla 3 Distancias genéticas interespecíficas corregidas (%) por el modelo de Kimura dos parámetros con base a comparaciones pareadas entre las especies de Thomasomys que conforman el grupo “cinereus” dichas especies se presentan agrupadas en clados según lo propuesto en este estudio (Fig. 3B). El valor entre paréntesisrepresenta la variación genética intraespecífica. Dado que en este estudio solo se incluyó una secuencia de T. erro (Clado B), T. bombycinus y T. fumeus (Clado A) no fueron considerados para los análisis de distancias genéticas. 

DISCUSIÓN

El género andino Thomasomys es el más especioso de la subfamilia Sigmodontinae (^{Pacheco 2015}; ^{Pardiñas et al. 2017}). La extraordinaria concentración de riqueza de especies de Thomasomys advertida para los Andes probablemente es una consecuencia de la acción conjunta del surgimiento de barreras biogeográficas (^{Schenk & Steppan 2018}) y de procesos orogénicos (^{Antonelli et al. 2018}).

El único estudio morfológico amplio, y el más completo disponible para el género, propone separar las especies de Thomasomys en siete grupos (^{Pacheco 2003}, véase también Pacheco 2015). Si bien, la evidencia molecular aquí obtenida y la referida por autores previos luce congruente con el arreglo de grupos dentro del género (véase ^{Salazar-Bravo & Yates 2007}; ^{Lee et al. 2018}; este trabajo), pareciera necesario reconsiderar la forma en que están agrupadas algunas especies. Tal es el caso de T. kalinowskii (al menos para la secuencia AF108678), que tradicionalmente ha sido incluido dentro del grupo “incanus” (^{Pacheco 2003}), aquí se presenta como un clado hermano de “baeops” y “notatus”. El grado de diferenciación genética entre este clado y los grupos “baeops” (10.72%) y “notatus” (13.93%), muestra valores similares a los registrados entre otros grupos (e.g., “aureus” vs. “notatus” = 10.09%; “cinereus” vs. “notatus” = 10.46%; “notatus” vs. “baeops” = 12.51%). En este contexto pareciera necesario reevaluar la identidad del ejemplar asociado a la secuencia AF108678 (en GeneBank), para ratificar o rectificar la hipótesis aquí esbozada.

Contrario a lo propuesto previamente (^{Salazar Bravo & Yates 2007}) el grupo “aureus” se presenta como un grupo monofilético, probablemente gracias a la inclusión de nuevas secuencias en el análisis. Tal es el caso de T. auricularis (sensu stricto: QCAZ6011, QCAZ6015, MECN4695) y T. aureus (MECN5662, MECN5667; Fig. 2).

El grupo “cinereus” aparece conformado por 4 clados (Fig. 3). El clado A incluye a T. australis que se recupera como especie hermana de T. Daphne (^{Salazar-Bravo & Yates 2007}; ^{Lee et al. 2018}, Fig. 3); T. vulcani se recupera como especie hermana de T. bombycinus y estos, a su vez, están relacionados con T. fumeus (Fig. 3). El clado monoespecífico B, es representado por T. erro, que a su vez se relaciona a T. vulcani y T. fumeus en congruencia con la evidencia presentada por ^{Lee et al. (2018)}.

El clado C incluye a T. ucucha como especie hermana de T. silvestris (Lee et al. 2018). ^{Lee et al. (2015)} mencionan que T. silvestris se encuentra relacionado a T. caudivarius (Fig. 3). Sin embargo, el ejemplar asociado a la secuencia que representa a esta última especie (DQ914648.1 en GeneBank), de las cercanías del río Tatahuazo, provincia de Bolívar, aparentemente corresponde a una especie innominada y no a T. caudivarius. Los ejemplares topotípicos de T. caudivarius incluidos en este estudio se agrupan en un clado diferente (Fig. 3). Además, la distancia genética entre el ejemplar asociado a la secuencia DQ914648.1 y los ejemplares recolectados en las cercanías de la localidad típica de T. silvestris (MECN 5238, 5394, Tambillo, Pichincha; Fig. 3), exhiben 6% de divergencia genética.

El clado D es el que agrupa la mayor parte de las especies tradicionalmente incluidas en el grupo “cinereus”. De acuerdo a nuestros resultados, T. hudsoni es la especie hermana de T. cinnameus; ambas, a su vez, están relacionadas con un clado denominado Thomasomys sp., del suroriente del Ecuador (Parque Nacional Yacuri; Fig. 3). Esta relación contradice los resultados de ^{Lee et al. (2018)}, quienes recuperan a T. paramorum y T. hudsoni como especies hermanas, mientras que T. cinnameus aparece menos relacionada, al igual que T. cinereus. ^{Lee et al. (2011)} reportaron a T. silvestris, especie del noroccidente de Ecuador, para el PNS, basados en morfología externa y craneana de 19 ejemplares y una única secuencia de Cyt-b. ^{Lee et al. (2015)} corrigieron la determinación de estos materiales como T. caudivarius y, en la filogenia obtenida por ellos, la población del PNS aparece como especie hermana de T. paramorum. La reevaluación del material referido por ^{Lee et al. (2015)} como T. caudivarius, combinada con la inclusión de nuevas secuencias (MECN 5634, 5636, 5654, 5637, 5638), ha resultado en el reconocimiento de T. salazari sp. nov., una nueva especie que es hermana de T. caudivarius (sensu stricto; Fig. 3) y relacionada con T. paramorum y T. cinereus (Fig. 3).

Considerando la topología obtenida en el árbol de Cyt-b y el nivel de diferenciación genética (Tabla S2) entre los grupos morfológicos (Fig. 2), no encontramos elementos que soporten la supuesta polifilia de Thomasomys, ni necesidad de incluir a los grupos “aureus”, “baeops”, “gracilis” y “notatus” en un género diferente (^{Pacheco 2003}). Sin embargo, aún permanecen numerosas especies sin datos genéticos (e.g., cinereventer, contradictus, dispar, onkiro, apeco, rosalinda, popayanus) cuya inclusión podría cambiar este panorama. Nuestros resultados constituyen una primera aproximación al entendimiento de la notable diversidad y amplia distribución del género Thomasomys en Ecuador.

Son numerosas las novedades taxonómicas y distribucionales que han incrementado nuestro conocimiento de los mamíferos ecuatorianos. En un repaso breve, para la última década se han reportado en Ecuador varias especies de roedores sigmodontinos previamente referidas para otros países (e.g., Thomasomys cinereus; ^{Lee et al. 2018}); nuevos géneros (e.g., Amphinectomys, Chiquito & Percequillo 2016; Rhagomys, ^{Medina et al. 2017}); nuevas especies (e.g., Rhipidomys albujai, ^{Brito et al. 2017}; Tanyuromys thomasleei, ^{Timm et al. 2018}; Neacomys rosalindae, ^{Sánchez-Vendizú et al. 2018}), y taxones revalidados (e.g., Nectomys saturatus; ^{Chiquito & Percequillo 2016}). La descripción de T. salazari, incrementa la riqueza de Thomasomys a 15 especies en Ecuador, lo que equivale al 33.3 % de la diversidad conocida para género en todo su rango de distribución. Es de esperar que la riqueza de Thomasomys y de roedores andinos se siga incrementando en el futuro cercano como consecuencia del aumento en el esfuerzo de captura y la prospección de nuevas áreas hasta ahora inexploradas.

Finalmente, cabe una reflexión sobre los estudios taxonómicos futuros en Thomasomys. Con una distribución que involucra unos 25 grados de latitud, pocos sigmodontinos afrontan la dificultad que implica intentar comprender su diversidad como este género de cricétidos andinos. Un análisis más pormenorizado de la distribución geográfica de Thomasomys (Tabla S4), implica que su mayor riqueza recae en 3 países, quedando Venezuela y Bolivia con representaciones marginales. Estos países que resultan “hot-spots” son Perú, que presenta la mayor cantidad de especies registradas (18), y Colombia y Ecuador, que comportan, a la fecha, 15 taxones cada uno. Notablemente, más de la mitad de la riqueza del género corresponde a especies de rango geográfico mínimo, es decir, conocidas de una única o de muy pocas localidades aledañas. Thomasomys salazari se inscribe entre estas. Si esta condición geográfica es natural o debido a sesgos de muestreo, poco aporta en estos momentos a la discusión. Algo menos de un 30% de las especies del género se conocen para áreas geográficas que varían entre 1 y 3 grados de latitud; en su mayor parte, constituyen formas endémicas a nivel nacional. Solo 5 especies presentan geonemias que pueden ser tipificadas como “grandes”, implicando al menos una cobertura que supera los 5 grados de latitud; excepto una (Thomasomys notatus), las restantes tienen poblaciones en más de un país. Únicamente Thomasomys aureus resulta común a los 5 países involucrados en la distribución del género.

En contexto, si se aspirara a un incremento sustancial en la comprensión taxonómica de Thomasomys en el corto plazo (e.g., 9 spp. en la próxima década, Fig. S8), caben dos posibles estrategias, a saber: el desarrollo de estudios en forma unilateral o en forma de esfuerzos mancomunados. La primera implicaría la promoción de estudios con enfoque regional, naturalmente restringidos por aspectos territoriales. Pero es claro que los desafíos taxonómicos trascienden, muchas veces, las fronteras políticas, Thomasomys constituye un buen ejemplo de esto. La gran cantidad de formas microendémicas que parece tener el género, argumentan a favor de que es posible desarrollar estudios regionales menos ambiciosos, como una forma de avance paulatino. Sin embargo, no menos importante parece ser la hipótesis de que es necesario establecer alianzas académicas y propender hacia aproximaciones integrales. En este contexto, por su posición geográfica, Ecuador resulta un país privilegiado como potencial articulador de estudios trasnacionales. De todas formas, sea cual fuere la estrategia, la misma debe tener, como pilar fundamental, una potenciación de los esfuerzos de colección. Este aspecto no solo resulta perentorio por la velocidad de la transformación ambiental (conversión de hábitats naturales en antrópicos), sino también como una forma de promover la formación de recursos humanos locales y el empoderamiento de redes colaborativas de investigadores en el ámbito regional. En este sentido, el crecimiento de dos grandes colecciones ecuatorianas (i.e., MECN y QCAZ), en especial durante la última década, resulta un ejemplo notorio sobre la pujanza actual y el futuro potencial de las investigaciones mastozoológicas en el noroeste de América del Sur.

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