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INTRODUCCIÓN
La eco-región de las Yungas alcanza el norte de Argentina desde Venezuela, entre los 22° y 29° de latitud sur (Brown et al. 2002). Los ecotonos con las zonas áridas, en el límite sur de las Yungas, se denominan “Yungas de transición” y constituyen la porción más afectada por el avance de la frontera agrícola y las actividades de subsistencia de las poblaciones humanas aledañas (Bertonatti & Corcuera 2000; Brown et al. 2002). Las Yungas concentran la mayor cantidad de áreas naturales protegidas (ANP) en la provincia de Tucumán, aunque solo una coincide con los “hotspot” (zonas calientes) de conservación de mamíferos de la provincia (Tabeni et al. 2004). Además, en la provincia de Catamarca, donde se distribuye la porción más austral de las Yungas, no existe ningún ANP legalmente reconocida. De esta manera, la falta de protección efectiva y la alta presión recibida por las actividades antrópicas hacen de la porción austral de las Yungas un área vulnerable desde el punto de vista de la conservación de la biodiversidad.
La eco-región de las Yungas es un área de alta diversidad de mamíferos en Argentina, teniendo en cuenta la riqueza total de especies de mamíferos y el número de especies endémicas (Ojeda et al. 2003). Se registran 32 especies exclusivas de mamíferos en las Yungas de Argentina, de las cuales tres (Micronycteris microtis, Anoura caudifer y Sturnira oporaphilum) son quirópteros (Barquez et al. 2006). Sin embargo, las poblaciones animales disminuyen en densidad ya que es el borde del rango de distribución de esta eco-región (Hengeveld & Haeck 1982; Brown 1984), haciendo a estas poblaciones más vulnerables a las extinciones locales (Ceballos & Ehrlich 2002). Otros factores que explican la distribución de especies de mamíferos y los patrones de riqueza en la porción austral de las Yungas son la fragmentación antrópica y la discontinuidad natural de sus bosques, la disminución de la composición y estructura de la vegetación, y el aumento en la estacionalidad climática e interacciones biológicas y ecológicas (Ojeda & Mares 1989; Barquez & Díaz 2001; Ojeda et al. 2008).
Debido a la estrecha distribución de las Yungas en sentido norte-sur, la riqueza declina en el gradiente latitudinal (Hillebrand 2004). En los ensambles de murciélagos estudiados en la porción más austral de las Yungas, la tasa de disminución es mayor que en otros grupos taxonómicos, ya que la riqueza disminuye en un 50 % por arriba de los 23° o 24° de latitud sur (Barquez & Díaz 2001; Ojeda et al. 2008). La familia Phyllostomidae presenta la disminución más marcada en torno al gradiente de latitud, Noctilionidae se mantiene constante y las familias Vespertilionidae y Molossidae muestran un recambio de especies, manteniendo su riqueza y dominando (en cuanto al número de especies) los ensambles de murciélagos (Barquez & Díaz 2001). Estudios precedentes indican que las Yungas es la tercera eco-región más diversa para los murciélagos en Argentina, ya que contiene 66 % de las 66 especies registradas en el país (Barquez & Díaz 2001; Díaz et al. 2016; Urquizo et al. 2017).
El presente trabajo se deriva de un estudio de una colonia de murciélagos de Tadarida brasiliensis ubicada en el Dique de Escaba (Tucumán, Argentina). Particularmente, en la zona de Escaba, ubicada a los 27° de latitud sur en la provincia de Tucumán, se conocían cuatro especies de murciélagos (Chrotopterus auritus, Myotis dinellii, Promops nasutus y Tadarida brasiliensis) (Barquez et al. 1999). Sin embargo, en un estudio reciente realizado por Gamboa Alurralde et al. (2017), se sumaron 10 especies a la quiroptero-fauna de la zona.
Según Gamboa Alurralde et al. (2017), la riqueza de especies registrada en el área de estudio es alta en comparación con otros estudios en los bosques de Yungas próximos (Barquez & Díaz 2001; Sandoval et al. 2010a; Sandoval et al 2010b; Barquez et al. 2011). En general, las especies registradas han sido asociadas a las eco-regiones de Yungas y Chaco Seco; pero algunas, como Myotis keaysi se asocian específicamente a las Yungas, y otras como Promops nasutus a la eco-región de Chaco (Gamboa Alurralde et al. 2017). Cabe destacar la presencia de especies raras como Eptesicus diminutus, Histiotus laephotis, H. macrotus y Myotis keaysi (Gamboa Alurralde et al. 2017). Una especie particularmente rara, Chrotopterus auritus, fue capturada próxima a la colonia de Tadarida brasiliensis, siendo posible que se alimente de forma oportunista cuando los murciélagos salen de su refugio (Barquez & Díaz 2001).
Sitios y Áreas de Importancia para la Conservación de los Murciélagos (SICOMs y AICOMs)
Los SICOM protegen, en general, refugios, mientras que los AICOM refieren a áreas más extensas que benefician incluso otros taxones. Estas designaciones son otorgadas por la Red Latinoamericana y del Caribe para la Conservación de los Murciélagos (RELCOM) (Aguirre & Barquez 2013; Aguirre et al. 2014). A pesar de ser designaciones no vinculantes desde lo legal, las declaraciones de SICOM y AICOM han demostrado ser acciones de conservación eficientes (Nassar 2017).
En Argentina, existen cinco SICOMs, tres de los cuales son colonias de Tadarida brasiliensis, incluyendo la alojada en el Dique Escaba, reconocida como tal en 2013; y 15 AICOMs, de las cuales siete se encuentran dentro de la eco-región de Yungas: Parque Provincial Potrero de Yala (Jujuy), Reserva de Flora y Fauna Acambuco-Piquirenda (Salta), Las Capillas (Jujuy), Parque Provincial Las Lancitas (Jujuy), Parque Nacional El Rey (Salta), Escaba y área de influencia (Tucumán, Catamarca) y El Portal de Pakilingasta (Catamarca). Estas dos últimas, declaradas a partir de los estudios aquí presentados.
La zona de Escaba y área de influencia (Castilla & Gamboa Aluralde 2019) es el primer AICOM para la provincia de Tucumán, y su protección efectiva requiere la generación de información a escala local al igual que el AICOM Pakilingasta (Castilla & Gamboa Aluralde 2019). La toma de decisiones sobre el manejo u ordenamiento de los territorios se llevan a cabo a escalas locales, delimitadas por cuestiones político-administrativas (Brown et al. 2002), particularmente en Escaba, ubicada entre dos provincias. Sin embargo, los análisis de riqueza de especies y de zonas importantes para la conservación, por lo general, se realizan en escalas espaciales extensas, por ejemplo, regional (Ojeda et al. 2003; 2008). Los modelos de distribución potencial han demostrado ser un insumo estratégico a la hora de contextualizar y priorizar áreas estratégicas para la conservación de murciélagos (Vargas et al. 2010; Castilla et al. 2013). El programa MaxEnt permite generar estimaciones de la distribución de especies, utilizando sólo registros de presencia, incluso si los puntos de presencia son escasos (Phillips et al. 2006).
El presente trabajo tiene como objetivo evaluar, desde los factores abióticos (bioclimáticos) la distri bución y riqueza de especies de murciélagos en la porción austral de las Yungas, lo que permitirá contextualizar la relevancia de ensambles locales para la conservación de los murciélagos en la porción austral de las Yungas y la utilización de la riqueza potencial como insumo para la designación de AICOM.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio
La eco-región de las Yungas, en Argentina, se distribuye en el noroeste de Argentina en las provincias de Jujuy, Salta, Tucumán y Catamarca. El clima es cálido y húmedo, las lluvias se concentran en la época estival y oscilan entre 900 y 1 300 mm anuales (Burkart et al. 1999). Es una franja de bosque húmedo subtropical muy delgado (este-oeste 100 km) que recorre en sentido norte-sur el norte argentino por 700 km (Burkart et al. 1999). Se distribuye desde los 400 a los 3 000 msnm, sobre diferentes cordones montañosos paralelos a la cordillera de los Andes, estas características orográficas hacen que su distribución sea discontinua contactándose con eco-regiones más áridas como el Chaco, la Puna y el Monte de Sierras y Bolsones (Burkart et al. 1999).
La estructura montañosa genera un gradiente altitudinal muy marcado que condiciona los factores climáticos, generando pisos altitudinales de vegetación: 1. Selva Pedemontana, 400 a 900 m; 2. Selva Montana, 900 a 1600 m; 3. Bosque Montano, 1 600 a 2 300 m; 4. Pastizal de Altura, 2 300 a 30˙00 m (Burkart et al. 1999). Debido a las características orográficas, su distribución latitudinal es discontinua, generando masas boscosas que pueden ser divididas en: sector Norte, Centro y Sur (Brown et al. 2002). El límite sur ha sido discutido por numerosos autores y el criterio elegido es aquel que abarca todos los elementos de las Yungas (Brown 1995). Estos elementos son especies arbóreas y conformaciones vegetales presentes en áreas donde la composición y estructura de la vegetación respondes a otras eco-regiones (Brown et al. 2002).
En este estudio, como punto de referencia se tuvo en cuenta el grillado realizado en el trabajo de Ojeda et al. (2003), donde se determinan los hotspot para la conservación de mamíferos del Neotrópico templado. El presente trabajo se concentra en la porción sur de las Yungas (provin cias de Tucumán y Catamarca), en su extremo más austral, entre los 27° y 29° S (Fig. 1).
Modelos de distribución potencial
Para elaborar modelos de distribución potencial de aquellas especies que cuentan con 10 ó más registros se utilizaron puntos de presencia de murciélagos dentro del área de estudio. Los registros fueron obtenidos de una base de datos elaborada por una de las autoras (MM Díaz) que incluye especímenes depositados en museos, colecciones persona les y publicaciones (Barquez et al. 1999; Barquez & Díaz 2001; Sandoval et al. 2010a; Sandoval et al 2010b; Barquez et al. 2011; Gamboa Alurralde et al. 2016; 2017). Dicha base de datos ha sido cotejada cuidadosamente durante varios años por la autora atendiendo las coordenadas geográficas, modificaciones taxonómicas y reidentificaciones de especies. Para este trabajo seguimos la clasificación taxonómica sugerida en la clave de murciélagos de Sudamérica (Díaz et al. 2016), excepto en el uso de Lasiurus villosissimus donde se sigue a Baird et al. (2015) y Novaes et al. (2018).
Fig. 1 Distribución de las Yungas en Argentina y delimitación del área de modelado (porción austral de las Yungas).
Las estimaciones de las distribuciones potenciales fueron realizadas mediante modelos de nicho ecológico con el software MaxEnt v 3.3, el cual utiliza el principio de máxima entropía. Debido a que los registros utilizados son casuales o resultado de proyectos específicos y el esfuerzo de muestreo no es uniforme en toda el área de estudio se utilizó una capa de conglomerado. Al incorporar al modelado esta capa de sesgo (bias) se evita la influencia de la densidad de registros (Kramer Schadt et al. 2013).
Para seleccionar las variables a ser utilizadas se realizó un Análisis de Componentes Principales (PCA, según sus siglas en inglés), utilizando el total de registros de las 27 especies registradas y todas las celdas del área de estudio. En el PCA se cotejaron las 19 variables bioclimáticas de la base de datos WorldClim (Hijmans et al. 2005) y tres variables topográficas: altitud, pendiente y escabrosidad o heterogeneidad de la pendiente. Las variables pendiente y escabrosidad se obtuvieron mediante un software de GIS desde la capa de altitud, obtenida de la base de datos WorldClim. La resolución espacial fue de 30 segundos (1 km2) y todas las capas fueron recortadas siguiendo los puntos de corte del área de estudio.
Se utilizó el protocolo de modelado detallado en Torres & Jayat (2010). Se realizaron 100 modelos (corridas) para cada especie, en cada corrida se apartó aleatoriamente el 70% de los registros para entrenamiento y el 30% para validación. De estas 100 corridas, se seleccionaron los 10 modelos con mejor bondad de ajuste para luego ser promediados. Los modelos fueron seleccionados según los valores más altos del Área Bajo la Curva (AUC, según sus siglas en inglés) de la Característica Operada por el Receptor (ROC, según sus siglas en inglés). El AUC representa una medida simple de la precisión del modelo sin tener que aplicar un umbral de corte (Fielding & Bell 2002). De esta manera se minimizaron los errores “de comisión” (es decir, la predicción de presencia de una especie en lugares en los que no se encuentra) y “de omisión” (la predicción de ausencia de una especie en sitios donde ha sido registrada) (Anderson et al. 2002). La exactitud máxima corresponde a un valor de AUC de 1 y un valor de 0.5 es considerado no mejor que el azar, por lo que aquellos modelos con un AUC<0.6 no poseen un buen ajuste, por lo que fueron desestimados (Lobo et al. 2008).
Mapas de riqueza potencial
Para la obtención del mapa de riqueza potencial, se utilizaron los modelos de distribución potenciales significativos y las capas de puntos de presencia de las especies no modeladas. Para superponer mapas individuales es necesario que estos tengan carácter binario (presencia/ausencia). En el caso de las especies modeladas se seleccionó un umbral de corte (la probabilidad mínima a la cual la presencia de la especie se considera esperable) (Liu et al. 2013). Se seleccionó umbral logístico de la presencia del entrenamiento del percentil 10 %, proporcionado por el programa MaxEnt para este fin. Este umbral permite la determinación del hábitat crítico para la especie y es el más ampliamente utilizado como insumo para la conservación (Bellamy et al. 2013). En el caso de las especies que no fueron modeladas, mediante un software de GIS, se obtuvieron rasters binarios, donde los pixeles con presencia adquieren de valor 1, y aquellos donde no se ha registrado la especie tienen de valor 0. Los mapas binarios de especies modeladas y no modeladas fueron superpuestos para obtener el mapa final de riqueza.
RESULTADOS
En el área de modelado se registran 27 especies de murciélagos, con un total de 256 registros (Tabla S1), seis Phyllostomidae, 16 Vespertilionidae y cinco Molossidae. Cada especie varía entre dos y 34 locali dades de presencia. Las especies con mayor número de registros (34) fueron Myotis dinellii y Tadarida brasiliensis. Desmodus rotundus, Lasiurus villosissimus, Sturnira lilium, Eptesicus furinalis, Histiotus laephotis, Histiotus macrotus, Lasiurus blossevillii y Sturnira erythromos obtuvieron entre 11 y 20 registros, y las restantes 19 especies fueron citadas como máximo siete veces. Todas las especies están presentes en la provincia de Tucumán, mientras que sólo 17 especies presentan registros en Catamarca. En cuanto a su estado de conservación dos especies son consideradas Vulnerables (Sturnira oporaphilum y Myotis keaysi), y 25 con Preocupación Menor (SEAyDS & SAREM 2019).
Modelos de distribución potencial
En el Análisis de Componentes Principales se puede observar que los siete primeros componentes explican un 99% de la variación total de los registros reunidos. Sin embargo, sólo los tres primeros componentes mostraron correlación con alguna variable que supere 0.7, es decir que explique el 50% de la variación (R2=0.50); y explican casi un 89.14% de la variación total del modelo, siendo las variables seleccionadas para realizar los modelos de distribución potencial: pendiente, rango anual de la temperatura, y temperatura media del trimestre más frío (Tabla 1). El modelo de la especie Tadarida brasiliensis, a pesar de contar con más de 10 registros, fue desestimado ya que su AUC fue menor al deseado (Fig. 2). En líneas generales las especies modeladas tienen una amplia distribución potencial dentro del área de estudio; sin embargo, cuatro de ellas: Histiotus leaphotis, Histiotus macrotus, Lasiurus villosissimus y Sturnira erythromos poseen una probabilidad de presencia mayor en zonas montañosas, que en el área de estudio se asocia a la distribución de la eco-región de las Yungas (Figs. 3 y 4). Lasiurus villosissimus no posee registros en la zona de Escaba, pero la distribución potencial indica que podría estar presente ((Fig. 4).
Mapa de riqueza potencial
Los umbrales logísticos de la presencia del entrenamiento del percentil 10, usados para la construcción de los mapas binarios de las especies modeladas varían entre 0,43 y 0,54 (Tabla 2). La riqueza de especies aumenta coincidentemente con la distribución de la eco-región de las Yungas y la presencia los cordones montañosos; y en los ecotonos con las zonas áridas (“Yungas de transición”) (Fig. 5). Los sitios con máxima riqueza registran más de siete especies, mientras que ningún píxel del mapa obtuvo una riqueza igual a 0. La disminución más drástica se observa en el margen noreste del mapa de riqueza, que corresponde a la porción centro-este del sur de la provincia de Tucumán, donde se encuentra un área productiva y urbana de la provincia de Tucumán. La zona circundante al Dique Escaba coincide con el área de mayor riqueza, conformada por 16 especies y es la máxima registrada para toda el área de modelado, de la misma manera que la zona de la cuesta del Totoral. En la Fig. 5 podemos observar los AICOM declarados, los cuales se fundamentan en la riqueza de especies de murciélagos y cuyos límites territoriales se basan en las alturas máximas locales o divisorias de aguas (Castilla & Gamboa Aluralde 2019; Castilla et al. 2019).
DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES
Modelos de distribución potencial
Las variables obtenidas como significativas para modelar la riqueza potencial de murciélagos de la porción austral de las Yungas han sido similares a las encontradas en otro trabajo que abarca la provincia de Córdoba (Castilla et al. 2013). Numerosos trabajos de modelos de distribución potencial de murciélagos no aplican una selección previa de variables (Vargas et al. 2010; Burneo & Tirira 2014). La construcción de modelos utilizando todas las variables bioclimáticas asume que el clima explica la mayor parte del nicho fundamental de cada especie (Beaumont et al. 2007). La selección de variables a priori, simplifica el modelo y revela las variables que influencian la construcción del ensamble, que en este caso están asociadas a la presencia de los cordones montañosos y el aumento en la estacionalidad climática y periodos de bajas temperaturas.
Otras variables que podrían ser exploradas y que son en general menos estudiadas, pero no por eso menos importantes, son las variables antropogénicas como: turismo irresponsable, avance de la frontera agrícola, expansión de zonas urbanas, destrucción de refugios (Díaz et al. 2006). Se ha observado que los murciélagos pueden ser desplazados a sitios de pocos recursos alimenticios para evitar zonas de presión antrópica (Cousins & Compton 2005). Desde el punto de vista de los AICOMs y SICOMs, una variable sumamente importante para completar el estudio sería el estado de conservación de la vegetación.
Fig. 2 Familia Phyllostomidae. Modelos de distribución potencial (AUC >0.6) y registros de especies no modeladas.
Fig. 3 Familia Vespertillonidae. Modelos de distribución potencial (AUC >0.6) y registros de especies no modeladas.
Tadarida brasiliensis obtuvo un AUC bajo, por lo que este modelo fue desestimado. Esto pudo deberse a que es una especie de amplia distribución, migratoria y que se adapta a múltiples hábitats, incluidas las áreas urbanas (Armstrong 2008). Eptesicus furinalis y Lasiurus blossevillii obtuvieron un AUC significativo, pero bajo, mientras que el resto de los modelos potenciales de distribución fueron más robustos y de buen desempeño. Cuatro de las especies modeladas: Histiotus macrotus, H. laephotis, Sturnira erythromos y Lasiurus villosissimus muestran una asociación con la distribución de las Yungas que, a su vez, coincide con los cordones montañosos. Dicha asociación ha sido observada por Castilla et al. (2013). En el ensamble de murciélagos del área de estudio predominan especies insectívoras con distribución potencial uniforme para toda el área de modelado. De las tres especies frugívoras registradas (Sturnira erythromos, S. lilium y S. oporaphilum) dos pudieron ser modeladas (S. erythromos y S. lilium) y la tercera contaba con solo tres puntos de presencia. Muestran una distribución potencial amplia dentro del área de estudio, principalmente S. lilium. Los registros de las especies frugívoras, por fuera de la eco-región de Yungas, están asociados a los ecotonos con el Chaco (Barquez & Díaz 2001).
Tabla 1 Variables ambientales y topográficas que explican la distribución de los 256 registros obtenidos, para las 27 especies registradas. Sumatoria del porcentaje de variación de las variables seleccionadas para los componentes C1, C2 y C3=89.13%. Se presentan los 3 primeros componentes principales que explican la variación.* Variables seleccionadas.
Mapa de riqueza potencial
En los últimos años en el área de estudio se ha incrementado notablemente los muestreos de murciélagos (Gamboa Alurralde et al. 2016), en comparación con otras áreas de Argentina, aunque la provincia de Catamarca aún sigue siendo la menos explorada. El mapa de riqueza se construyó a partir de un número mayor de mapas de registros (18), que mapas binarios obtenidos desde los modelos (9), debido al bajo número de registros. Obtener localidades de presencia para las especies de murciélagos, particularmente los insectívoros, es dificultoso debido a que son animales difíciles de capturar, provocando que la riqueza sea subestimada (Barnhart & Gillam 2014), aunque en ciertas zonas, como Escaba, se ha obtenido una buena captura de especies insectívoras (Gamboa Alurralde et al. 2016). En contraposición, al no haberse incorporado variables que reflejen interacciones ecológicas (competencia y dispersión), la riqueza puede ser sobreestimada, pero no resulta relevante para la riqueza de murciélagos (Bloch et al. 2011).
El mapa obtenido muestra la importancia de los bosques de Yungas en la distribución de especies de murciélagos, donde los sitos de riqueza elevada se encuentran delimitados a las zonas altas y el pedemonte. Ibisch & Mérida (2003) consideran la zona de las Yungas muy rica en especies en relación al resto de las eco-regiones de Argentina, debido a que son centro de diversidad de varios grupos sensibles a clima húmedo y centros de endemismo en altitudes medianas. Este trabajo aporta al análisis biogeográfico de los murciélagos de Argentina, emprendido por el Programa de Investigaciones de Biodiversidad Argentina (PIDBA), que pretende en tender qué factores limitan la distribución en sentido latitudinal, y cómo se construyen los ensambles de estas especies en los límites de la distribución de las ecorregiones y ecotonos.
Es importante destacar el rol de los modelos de distribución potencial como herramienta para la biología de la conservación. La construcción de nuevas capas GIS a escalas regionales y locales es prioritaria con la finalidad de optimizar el uso de esta herramienta. El área de estudio se encuentra bajo la amenaza de la ampliación de la frontera agrícola, que en la provincia de Tucumán avanza desde el este (Ayarde 1995) y en sentido sur-norte en la provincia de Catamarca (Paoli et al. 2006). Para un análisis más detallado sería fundamental generar capas GIS que reflejen aquellos factores de origen antrópico que están limitando o modificando la distribución de las especies de murciélagos, como se dijo anteriormente, así como la de vegetación nativa, con su respectivo estado de conservación.
Fig. 4 Familia Molossidae. Modelos de distribución p otencial (AUC >0.6) y registros de especies no modeladas.
Áreas de Importancia para la Conservación de los Murciélagos (AICOM)
En Tucumán las Reservas Provinciales La Florida y Santa Ana protegen el último remanente de pedemonte en buen estado de conservación (Brown et al. 2002), mientras que en la provincia de Catamarca no existen áreas protegidas que incluyan la ecorregión de Yungas, siendo por lo tanto de gran importancia la gestión de políticas de protección sobre dicha eco-región. Los alrededores del Dique Escaba se encuentran dentro del piso de vegeta ción altitudinal de pedemonte, con sitios en buen estado de conservación, pequeñas parcelas agrícolas en uso y otras en regeneración. La presencia del dique ha favorecido el desarrollo del turismo y actividades recreativas como el tracking y motocross, y además la colonia de Tadarida brasiliensis es considerada un atractivo turístico. Si se declaran áreas protegidas legales, provinciales o nacionales, éstas deberían pensarse como de usos múltiples; donde pudiera estudiarse el ensam ble de murciélagos en función de actividades productivas (turismo, cultivos de baja escala y urbanización), utilizando los quirópteros como indicadores del estado de conservación (Medellín et al. 2000). El presente estudio, como otros desarrollados recientemente (Gamboa Alurralde et al. 2016; 2017), fueron insumos para la declaración de AICOM en las zona de Escaba, como así también del AICOM El Portal de Pakilingasta que incluye la Cuesta del Totoral, cuyos bosques protegen al departamento Santa Rosa de inundaciones (Barros & Gimenez 2017). Ambas localidades reflejan cómo los AICOMs y SICOMs se convierten en herramientas de conservación que incluso superan, en términos teóricos, a los murciélagos y se plasman en la conservación del territorio y el bosque.
Materiales suplementarios
MATERIAL SUPLEMENTARIO ONLINESuplemento 1Table S1. *Especies registradas por fuera del área del dique Escaba. Bibliografía registros: Barquez et al. 1999; Barquez & Díaz 2001; Sandoval et al. 2010a; Sandoval et al 2010b; Barquez et al. 2011; Gamboa Alurralde et al. 2016; Barros & Gimenez 2017.