La liebre europea (Lepus europaeus) es un lagomorfo originario de Europa y Asia (^{Chapman & Flux 1990}). De hábitos herbívoros, se caracteriza por seleccionar ambientes abiertos con predominancia de vegetación arbustiva, los que utiliza como refugio (^{Ogurlu 1997}; ^{Vaughan et al. 2003}; ^{Smith et al. 2005}; ^{Lorenzo et al. 2020}). Ha sido introducida hace más de un siglo en Sudamérica con fines de caza, donde ha presentado una progresiva expansión, estableciéndose en diversos ecosistemas en Chile y Argentina (^{Jaksic et al. 2002}; ^{Novillo & Ojeda 2007}). En esta nueva distribución, sus impactos han sido diversos, dentro de los cuales se destaca su efecto sobre la regeneración de la flora nativa (^{Amaya 1978}; ^{Ramilo 2000}), y el desplazamiento de las presas nativas en el espectro dietario de los depredadores locales, como por ejemplo, el puma Puma concolor (^{Zúñiga et al. 2020}). Uno de los aspectos ecológicos poco abordados en su estudio es el asociado con su patrón temporal, el que constituye la organización de actividades de un individuo en respuesta al ciclo de 24 horas en la fluctuación de luz y oscuridad (^{Bennie et al. 2014}), y que es modulado por la interacción con el resto de las especies de una comunidad (^{Kronfeld-Schon & Dayan 2003}). Si bien este proceso se relaciona con el compromiso existente entre actividad y descanso (^{Homolka 1986}), cobra especial relevancia en el caso de la interacción con depredadores, siendo el desacople de actividad el principal mecanismo para su evitación (^{Arias-Del Razo et al. 2011}). Además, son escasos los antecedentes a nivel global acerca de la respuesta de L. europaeus frente a perturbaciones por fuego, situación que presenta importancia por la progresiva ocurrencia en la actualidad de este tipo de eventos en Chile (^{Altamirano et al. 2013}), generando un efecto significativo sobre los ecosistemas. El objetivo del presente estudio es describir el patrón de actividad y el uso del espacio por parte de L. europaeus en un área protegida del centro-sur de Chile, afectada por un incendio forestal.

La Reserva Nacional China Muerta (38°42’00” S- 71° 26’00” O) es un área protegida del centro-sur de Chile, ubicada en la zona pre-andina (Fig. 1). La vegetación está representada en forma predominante por bosques de araucaria (Araucaria araucana), en combinación con Nothofagus spp. (^{Corporación Nacional Forestal 2014}). Presenta altitudes que varían entre 800 y 1 850 m s.n.m., y su clima fluctúa entre templado a cálido a través del año (^{Köeppen 1948}), con nieve en invierno y sequía en verano. En febrero de 2015, esta reserva sufrió un incendio accidental que la afectó en forma de mosaico, con un nivel de daño diferenciado en tres categorías: una severidad baja, con un daño superficial de vegetación; una severidad media, con quema parcial de copas y raíces; y una severidad alta, con combustión de arbustos y carbonización de árboles (^{Corporación Nacional Forestal 2015}).

El registro de la especie se realizó con trampas- cámara, un dispositivo no invasivo para el estudio de fauna silvestre (^{Kays & Slauson 2008}), que permite registrar la hora de cada evento fotográfico. Durante los meses de noviembre de 2016 y febrero de 2017 (88 días; 1 año y medio después del incendio), se colocaron 16 trampas-cámara (6 equipos de marca Simmons y 10 tipo Bushnell) en parches de bosque con distintos grados de severidad dentro del área de estudio (5 en control -no quemado-, 4 en severidad baja, 4 en severidad media y 3 en severidad alta). Las trampas-cámara estuvieron separadas entre sí por una distancia de 500 metros, para la independencia espacial de los registros de liebre (^{Zúñiga et al. 2017}). El relativamente pequeño ámbito de hogar de las liebres (2.84-11.23 ha; ^{Schai-Braun & Hackländer 2014}) permitiría cierto grado de permanencia de los individuos en las parcelas correspondientes a los tratamientos de severidad.

Para el análisis del patrón temporal de L. europaeus, se evaluó la proporción de registros independientes de liebre (secuencia de fotografías en una misma cámara cuya diferencia horaria fuese mayor o igual a una hora; ^{Zúñiga et al. 2017}) obtenidos en cada hora para el total comprendido de un ciclo de un día (24 horas). Se calculó el índice de amplitud de Levins (^{Levins 1968}), considerando las frecuencias relativas de registros obtenidos sobre cada hora respecto al total (24), permitiendo así determinar el uso que la especie realiza sobre el tiempo. La desviación estándar de este índice fue obtenido a través del procedimiento de Jackknife (^{Jaksic & Medel 1987}). Estandarizamos los registros obtenidos a través de un índice basado en el número de eventos independientes obtenidos en 100 días de trampeo, el que fue utilizado como un proxy de la abundancia (^{Zúñiga & Jiménez 2018}). Adicionalmente, se evaluó la frecuencia de registros en función de periodos de horas basados en la duración de luz (^{Fedriani 1997}): amanecer (6:00-7:59 h), día (08:00-17:59 h), atardecer (18:00-19:59 h) y noche (20:00-05:59 h). Estas comparaciones fueron realizadas mediante una prueba de bondad de ajuste (^{Sokal & Rohlf 1995}), donde se consideró como frecuencia esperada la duración en horas de cada periodo. Además, permitió evaluar el uso del espacio en los parches con distinto grado de severidad, considerando para ello el número de trampas-cámara colocadas.

Se obtuvo un total de 45 registros independientes de liebre con un esfuerzo de muestreo de 1 408 días-cámara, lo que significó una tasa total de detección de 51.13 registros/trampas/100 días. De éstos, 7 eventos fueron registrados en el control, 5 en la severidad baja, 15 en la severidad media y 18 en la severidad alta. La frecuencia esperada de eventos fotográficos en los distintos sitios, mostró un patrón de distribución espacial no aleatorio, en favor de los sitios de mayor severidad (χ²=17.51, g.l.: 3, p<0.0006). En términos temporales, la frecuencia de registros fue mayor en tre las 4:00 y 5:00 h, seguido por picos de menor magnitud a las 2:00 y 22:00 h, respectivamente (Fig. 2A). La amplitud del nicho temporal fue de β=10.60 + 1.24. La distribución de las frecuencias siguió un patrón no aleatorio (χ²=21.42, g.l.: 3, p<0.0001). Si bien la liebre europea fue observada tanto en el día como en la noche en el área de estudio (Fig. 2A), la mayor concentración de registros fue en la noche, seguido por el día, en una menor proporción en atardecer (Figs. 2B, 3).

Fig. 1 Área de estudio 

El patrón temporal observado concuerda parcialmente con lo observado en agroecosistemas del hemisferio norte, donde a pesar de que la actividad nocturna fue predominante, hubo una mayor dispersión de registros en relación a los picos de mayor frecuencia (^{Homolka 1986}; ^{Schai-Braun et al. 2012}). Asimismo, este contraste se observó en relación a bosques mediterráneos (^{Akbaba & Ayas 2012}), donde hay una mayor disponibilidad de vegetación. Por otra parte, la mayor concentración de actividad en la noche es mayor que la observada para la misma estación en ambientes con mayor intervención antrópica (^{Homolka 1986}), lo que supone un cambio en las dinámicas de interacción con las especies locales. Esta situación permitiría a la liebre minimizar la exposición a depredadores que se encuentran en el área de estudio, como son el zorro culpeo (Lycalopex culpaeus) y el puma (Puma concolor), cuya amplitud horaria es mayor (^{Zúñiga et al. 2017}). A pesar de que el zorro culpeo presenta en términos generales hábitos nocturnos (^{Salvatori et al. 1999}; ^{Zúñiga et al. 2017}), la liebre se encuentra en baja proporción en su dieta en comparación a lo observado en el centro-sur de Chile y en la Patagonia (^{Zapata et al. 2005}; ^{Zúñiga & Fuenzalida 2016}). Este hecho podría explicarse parcialmente por un efecto de interferencia con el puma, en el que se ha observado que consume en una alta proporción liebre (^{Iriarte et al. 1991}; ^{Zanón-Martínez et al. 2012}; ^{Zúñiga & Muñoz-Pedreros 2014}; ^{Zúñiga et al. 2020}).

La mayor proporción observada en los sitios de severidad alta concuerdan con lo detectado en bosques mediterráneos del hemisferio norte por ^{Sokos et al. (2016)}, lo cual es observado también en otros lagomorfos (^{Amacher et al. 2011}). Si bien se atribuye este patrón a un mecanismo de evitación de depredadores, se sugiere que la disponibilidad de alimento sería el factor principal en esta disposición espacial (^{Sokos et al. 2016}), considerando la preferencia alimentaria de las liebres por la vegetación herbácea (^{Ogurlu 1997}; ^{Puig et al. 2007}), la cual presente una mayor abundancia en los sitios de alta severidad (^{Urrutia- Estrada et al. 2018}). A pesar de lo anterior, la evolución de la comunidad vegetal podría generar cambios en la disponibilidad de alimento, lo que afectaría su distribución en el mediano plazo.

La tasa de captura de registros de la liebre es consistente con reportes obtenidos en el hemisferio norte (^{Akbaba & Ayas 2012}), sugiriendo que hay una alta abundancia en nuestra área de estudio. Sin embargo, este hecho podría estar asociado con procesos denso-dependientes de tipo interanual (^{Krebs 1986}), por lo cual serían esperables variaciones en su abundancia en el mediano plazo. Así, ^{Sokos et al. (2016)} reportaron una alta abundancia de individuos al año posterior de un incendio, lo cual concuerda parcialmente con el estudio, el que fue realizado dos años después del evento. Esto demuestra la importancia de evaluar en forma sistemática las variaciones de la especie en el tiempo, así como sus efectos sobre el resto de la comunidad.

Fig. 2 A) Tiempo de actividad de la liebre europea (Lepus europaeus) en el área de estudio. Los números internos indican el porcentaje de uso para cada hora indicada; B) proporción de la actividad observada y esperada de L. europaeus, en cada uno de los periodos de luz en el ciclo de 24 horas del día, y de cada uno de estos periodos en función de su duración dentro del ciclo de 24 h. 

Fig. 3 Ejemplares de Lepus europaeus obtenidos a través de trampas-cámara en el área de estudio, en dos periodos de actividad; A) día y B) noche. 

Como conclusión, L. europaeus presentó un patrón de actividad predominantemente nocturno en el área de estudio, con una mayor frecuencia de registros en los sitios de mayor severidad ocasionados por el fuego, lo que sugiere cambios de actividad en los sitios con distinto nivel de daño. Si bien la evidencia de depredación es limitada, se requiere un horizonte temporal mayor para evaluar este efecto a medida que la vegetación se recupere del incendio.