El Control Biológico de Malezas, una alternativa factible para la lucha contra las plantas invasoras exóticas en Áreas Protegidas de la Argentina

Biological Control of Weeds as a Feasible Option against Invasive Exotic Plants in Protected Natural Areas of Argentina

Cordo, Hugo A.

Laboratorio de Control Biológico de Plagas, USDA, ARS. Bolívar 1559, E1686EFA, Hurlingham, Argentina; email: hacordo@arnet.com.ar

RESUMEN. Las áreas protegidas cumplen una función esencial en la preservación de la biodiversidad de la fauna y flora del país. Las áreas naturales, amenazadas en forma permanente por la actividad humana, deben ser protegidas en cantidad y calidad para preservar dentro de lo posible los recursos naturales y el caudal genético allí presente. En la mayoría de nuestros parques nacionales, reservas naturales, etc., las malezas exóticas constituyen una amenaza severa para la vegetación nativa debido a su gran poder invasor. El control biológico es una herramienta que debe considerarse con seriedad, a pesar de la dificultad que puede presentar a priori su implementación. Para algunas malezas exóticas de gran poder invasor y dispersión, el control biológico quizás sea la única forma de control asequible y eficaz. ¿Que otro método de control podría pensarse para el control de malezas tan arraigadas, dominantes e invasoras como los “abrepuños” en la pradera pampeana occidental? Sin embargo, y a pesar de lo promisorio del control biológico, este es desechado por considerárselo una metodología de difícil, sino imposible, implementación en el país. Es esta una idea sin sustento que debe ser cambiada. La cooperación científica internacional, los avances del control biológico y la posibilidad de contar con agentes de control a través de esa cooperación, convierten al control biológico en una herramienta utilizable y económicamente asequible. Para ello, es necesario trazar objetivos y metas claros de control, establecer vínculos serios con institutos de control biológico de los países centrales, y por sobre todas las cosas, atreverse a crear un programa de control biológico que cuente con las suficientes garantías de perdurabilidad que entusiasmen a los potenciales colaboradores extranjeros.

PALABRAS CLAVE. Biocontrol. Áreas protegidas. Malezas exóticas.

ABSTRACT. Natural areas of Argentina, protected because of their unique fauna, flora and landscape, are threatened by non-indigenous plants. Replacement plant communities of the natural areas are often dominated by a few successful cosmopolitan exotic weeds. Since eradication of these noxious plants is not possible, control methods should be implemented to maintain their populations below harmful levels. Integrated control is perhaps the best alternative because it uses all methods of control available, cultural, manual, mechanical, chemical and biological. Biological control of weeds is utilized worldwide by many countries and has provided solutions for a vast array of situations and weeds species. In Argentina, biological control of weeds is thought as a unapproachable methodology because of the apparent difficulties in obtaining controlling agents. This is not always true since organisms needed for biological control of selected weeds could be acquired via international cooperation. In order to open effective channels of cooperation with well-known institutes of biological control it is vital to create sound programs that assures the continuity of projects.

KEY WORDS. Biocontrol. Protected natural areas. Weeds.

INTRODUCCIÓN

El deterioro de la vegetación se presenta como un fenómeno generalizado con carácter muy grave en grandes áreas de la Argentina. No se cuenta con soluciones orgánicas para este problema, ni tampoco hay campañas de cierta envergadura para enfrentarlo. La creación de áreas protegidas no soluciona el problema de la degradación de los ambientes naturales, pero intenta cuidar lo que queda de esa vegetación prístina para preservar la biodiversidad original. Sin embargo, muchas de las áreas que se intenta preservar ya han sufrido el inexorable deterioro impuesto por las actividades productivas y se presentan invadidas, en mayor o menor grado, por flora y fauna exóticas. En la mayoría de nuestros parques nacionales, reservas naturales, etc., las malezas exóticas constituyen una amenaza severa para la vegetación nativa debido a su gran poder invasor. Muchas de estas malezas son plantas inútiles conocidas mundialmente por su gran adaptabilidad y poder invasor. Otras en cambio, son plantas cultivadas, hortalizas, frutales, ornamentales, que escapadas del cultivo se vuelven malezas al multiplicarse y dispersarse en forma excesiva.

En la Reserva Natural Estricta Otamendi en la provincia de Buenos Aires hay un cartel que dice “Esta usted parado frente al pastizal pampeano”. Infortunadamente, en invierno el mencionado pastizal no puede verse debido a una densa y seca empalizada de varas florales de “cardas” que invaden el lugar y ocultan el paisaje. En otros sectores, las rosetas de cardas cubren el suelo formando una carpeta verde pura y compacta que impide el crecimiento de cualquier otra planta. No es la “carda” (Dipsacum fullonum) la única maleza exótica invasora de la reserva. Otras, más conspicuas, como la “morera”, el “paraíso”, el “arce”, la “madreselva” y el “ligustro”, son motivo de mayor preocupación y así se las menciona en carteles que advierten al visitante de los esfuerzos en ejecución para controlarlas. Curiosamente nada se dice de la “carda” a pesar de que sus características biológicas y su alta densidad la muestran como la principal maleza de la reserva.

El control de las malezas, nativas o exóticas, en las áreas protegidas es un mandato ineludible que las autoridades deben cumplir en virtud de las leyes que así lo exigen. La invasión de las malezas exóticas, comenzó mucho antes de la creación de las áreas protegidas por lo que la convivencia de plantas nativas y exóticas en tales áreas es un hecho inevitable que hay que aceptar. Como la erradicación de las malezas exóticas es ya imposible, lo deseable es lograr una densidad mínima para que no se vean amenazadas las plantas nativas en particular aquellas más perjudicadas por las altas densidades de las invasoras dominantes. El control integrado de malezas es la herramienta  moderna disponible que debería utilizarse cuando las circunstancias lo exijan. Se armonizan en esta estrategia todos los métodos de control conocidos, manual, mecánico, cultural, químico y biológico. El control biológico, aunque considerado a priori de difícil aplicación en el país, tiene características que lo hacen muy apropiado para el control de malezas exóticas en las áreas protegidas. En las páginas que siguen tratare de fundamentar esta idea.

LAS ÁREAS NATURALES PROTEGIDAS Y LAS MALEZAS EXÓTICAS

Áreas Naturales Protegidas. La Argentina cuenta con una superficie importante de áreas protegidas nacidas a partir de 1934 con la creación del Parque Nacional Nahuel Huapi y el de Iguazú. Su número va en aumento ya que se van incorporando año tras año nuevas áreas. El Parque Nacional Copo en Santiago del Estero, creado en el año 2000 es un ejemplo de este crecimiento constante. Existen en el país 313 áreas con diversos grados de protección que se encuadran en seis categorías de manejo que van desde la protección estricta hasta la utilización sostenible de ecosistemas naturales. Las categorías, de mayor a menor protección, son: reserva natural estricta, parque nacional, monumento natural, área de manejo de hábitat, paisaje protegido y área protegida con recursos manejables. En total suman 15,4 millones de hectáreas equivalentes al 5,56% de la superficie del país. La Administración de Parques Nacionales, el ente encargado de las áreas naturales protegidas, las ordena en cuatro grupos de acuerdo al grado de control ejercido en tales áreas. Resultan entonces 90 áreas de control nulo, 135 insuficientes, 1 suficiente y 85 aceptable. La Reserva Natural Estricta Otamendi, mencionada en la introducción y severamente afectada por malezas exóticas, está entre este último grupo, el mejor en cuanto al manejo general de los recursos de la reserva.

Las malezas invasoras son un problema severo en el manejo de las áreas protegidas ya que algunas de ellas pueden llegar a ser la principal amenaza contra la biodiversidad que se intenta proteger. Las invasiones biológicas constituyen una de las principales amenazas a la integridad de los sistemas naturales y productivos y aunque no todas las plantas introducidas son dañinas, las exóticas que resultan invasoras se expanden excesivamente generando graves problemas de conservación y de preservación. Evitar la introducción de plantas exóticas es la forma más eficaz y económica de impedir o reducir el daño que las invasiones biológicas causan. Es de importancia vital impedir la entrada de plantas de reconocido poder invasor y evitar que las que ya han entrado infecten nuevas áreas. Del mismo modo deberían dedicarse suficientes recursos para el control de aquellas malezas ya establecidas que amenacen la diversidad de la flora de las áreas protegidas. Si esto no se concreta las áreas protegidas desvirtúan su razón de ser y corren el riesgo de transformarse en simples parques de recreación.

Malezas exóticas. Estas plantas, también llamadas introducidas, alóctonas o no indígenas, son extrañas a la naturaleza original de un lugar y en general han sido traídas de regiones muy alejadas. En muchas regiones de América, África y Australia, las malezas exóticas constituyen las plantas más difíciles de controlar. En Canadá, Estados Unidos, Australia, Sud África, las malezas exóticas introducidas tempranamente por las corrientes inmigratorias son las plantas nocivas más problemáticas debido a la invasión de grandes extensiones de tierras. En los EE.UU. las consecuencias de esta invasión han sido dramáticas. Las pérdidas de algunos hábitats van del 33% en bosques, 53% en humedales, hasta el 99% en sabanas de robles. De las 22.000 especies de plantas que crecen espontáneamente en ese país, 5.000 (23%) son exóticas. En 1950, el 20% de la flora del nordeste estaba constituida por plantas exóticas y se incrementó a 36% en 1986 en el estado de Nueva York. Grandes regiones florísticas son a menudo dominadas por unas pocas invasoras cosmopolitas (Blossey, 1996).

En la Argentina las malezas exóticas no han sido motivo de gran preocupación y sólo en los últimos años los perjuicios ocasionados por estas plantas están comenzando a ser evaluados. Gracias a la iniciativa de concientización desplegada por organizaciones no gubernamentales se tiene ahora una mejor comprensión del problema. La agricultura y ganadería del país han ignorado la amenaza a la biodiversidad de las malezas exóticas ya que sólo han enfocado el problema desde el punto de vista de la productividad disminuida. Sin embargo, el impacto de las malezas no indígenas va mucho más allá de los perjuicios a la producción de alimentos animales y vegetales. Se enumeran entre otros, impactos biológicos, ecológicos, sanitarios, sociales, culturales, legales y económicos. Las áreas más vulnerables a las introducciones son las islas geográficas, islas ecológicas (ecosistemas particulares), centros de endemismos, áreas con alta diversidad de especies y áreas con presencia de especies amenazadas.

No hay ambiente en el país ajeno a la irrupción de las plantas exóticas. En los confines de la Patagonia, el Parque Nacional Los Glaciares exhibe más de 50 especies de malezas exóticas. En el Parque Nacional Nahuel Huapi se registraron en censos preliminares alrededor de 140 especies. En el noroeste patagónico, desde San Martín de los Andes a Esquel, se han hallado 300 especies de malezas exóticas (Rapoport & Brion, 1991). En los Parques Nacionales del Rey en Salta y Calilegua en Jujuy, en el Noroeste de la Argentina, también existen decenas de malezas exóticas.

No existe un listado completo y actualizado de plantas exóticas en el país. Las menciones existentes en catálogos de malezas son incompletos: Marzocca (1994) menciona solo 223 especies de malezas exóticas. Por otro lado la enumeración de plantas exóticas en publicaciones botánicas no discierne plantas exóticas en cultivo de exóticas escapadas de cultivo ni de exóticas invasoras: Boelcke (1986) enumera 750 especies de plantas exóticas de las cuales la mayoría son cultivadas.

En la Reserva Natural Estricta Otamendi, ya mencionada, área protegida de 3.000 hectáreas muy cercanas a la Capital Federal y clasificada por el ente administrador como de “control aceptable”, hay 77 especies de malezas exóticas de las cuales 30 son abundantes y en expansión. Se las menciona en la Tabla I para mostrar la gran diversidad de plantas familiares para el común de las personas pero al mismo tiempo indeseables en la reserva. Entre ellas se encuentran plantas escapadas de cultivo y difíciles de imaginar como malezas agresivas: “álamo carolina”, “paraíso”, “sauce llorón”, “madreselva”, “zarzamora”, “arce”, “morera”, “formio”, “violeta”.

El número total de malezas exóticas presentes en el país debería ser minuciosamente  actualizado ya que a las viejas listas de malezas agropecuarias hay que agregar las que amenazan a los ambientes naturales.

LAS MALEZAS EXÓTICAS COMO OBJETO DEL CONTROL BIOLÓGICO

El CBM tiene diversas limitaciones para su utilización así como la tienen los otros métodos de control. La principal de ellas se refiere a la disponibilidad de agentes de control. Si los organismos de control para una determinada maleza son desconocidos, las inversiones en investigación para hallarlos y probarlos resultan inaccesibles para la mayoría de los países pobres. Si en cambio, los agentes de control son conocidos (algún país desarrollado realizó las investigaciones) el método es asequible para cualquier país que cuente con una estructura técnica adecuada. Se requieren, entre otras cosas, una cuarentena para la introducción, limpieza y cría del agente de control a importar, una excelente coordinación entre los equipos de distintas disciplinas que participarán de los estudios y un programa que garantice la continuidad del proyecto. Cumplidas estas exigencias, la aplicación del control biológico de malezas clásico —dirigido contra malezas exóticas mediante la importación de agentes de control— no tiene otras limitantes que no sean la disponibilidad de organismos de control. En este sentido es de vital importancia enfatizar que la cooperación internacional hace posible que la mayoría de los agentes de control conocidos y en utilización en el mundo, unas 600 especies para el control de 250 especies de malezas (Julien & Griffiths, 1999), estén disponibles para quienquiera que los solicite a través de las vías adecuadas. No se excluye la contratación de institutos de control biológico extranjeros para la búsqueda y evaluación de agentes de control para malezas que no hayan sido estudiadas. Es una alternativa más costosa y lejana a la realidad económica de la Argentina pero podría recurrirse a ella mediante convenios de cooperación internacional. Habiendo reconocido este hecho fundamental, resta entonces estudiar la situación particular de cada maleza para descubrir cuales son las que mejor se adecuan para el control biológico.

Muchas malezas de la Argentina fueron introducidas desde otros países, especialmente de Europa, pero algunas importantes son nativas. La mayoría de los proyectos de control biológico a nivel mundial han sido para malezas introducidas. Muchas de estas plantas no eran malezas en su lugar de origen. Se convirtieron en malezas (sus poblaciones aumentaron excesivamente) en el nuevo ambiente donde se las introdujo, debido principalmente a que los organismos que las controlaban en su área nativa no fueron introducidos juntamente con ellas. En el nuevo medio, pocos organismos se adaptan a la maleza exótica lo suficiente como para proporcionar un control considerable. El método clásico de control biológico es encontrar enemigos naturales en el área de origen, introducir aquellos que son específicos de manera que no ataquen plantas benéficas y liberarlos en el campo. Mediante esta táctica, se lograron muchos casos de notable éxito como el muy conocido de los cactos Opuntia en Australia mediante la mariposa Cactoblastis cactorum de la Argentina. También, como es de imaginar ya que el método no es infalible, hay muchos casos donde no se consiguió reducir la densidad de la plaga.

Las malezas autóctonas han sido controladas solamente en pocos casos, todos en circunstancia especiales. Por esa razón no las incluyo en este análisis y me circunscribo a las malezas exóticas.

Si se tiene presente que los fondos para la investigación son siempre limitados y que el control biológico no es aplicable para todas las malezas, debe prestarse especial cuidado en la selección de las plantas. En este proceso, uno de los primeros problemas que se presentan es decidir, entre un conjunto de malezas importantes, cual es la más adecuada para iniciar la investigación o para establecer una lista de prioridades para el control biológico. La selección debería basarse en la optimización de los siguientes criterios: 1. Las ventajas económicas o ambientales que resultaran del control, lo cual está estrechamente vinculado con el daño causado por la maleza, 2. Las probabilidades de éxito del control biológico y 3. Los riesgos para las plantas benéficas y los ecosistemas naturales.

Las probabilidades de éxito pueden incrementarse si se eligen malezas con las siguientes características:

1. Malezas que fueron controladas con éxito en otros países. Toda investigación que se haga sobre malezas para las cuales el control biológico haya tenido éxito en otros países, significara ganar años de trabajo y ahorro de divisas. Las exploraciones en el área de orígen de la maleza y las pruebas de seguridad han sido ya completadas; las técnicas de cría, tanto para los agentes de control como para las plantas y los métodos para las pruebas de especificidad han sido perfeccionados. Asimismo, el agente biótico responsable del éxito ha demostrado ser seguro y eficaz en el campo, hecho que constituye la prueba más crítica de todas. En la actualidad, menos de un tercio de los agentes de control probados y liberados ejercen un control apreciable. Por lo tanto, si se seleccionaran para importar solo los agentes eficaces, el costo de la investigación se reduciría enormemente. En consecuencia, las investigaciones complementarias que deberían realizarse en cuarentena, antes de efectuar las liberaciones en el país, podrían cumplirse posiblemente en uno o dos años. Deben tomarse precauciones para garantizar que todas las plantas que pudieran ser afectadas por el organismo de control en el país, hayan sido probadas antes de la liberación.

2. Malezas que no estén cercanamente emparentadas con plantas benéficas. Es probable que solo unas pocas especies (o tal vez ninguna) de los organismos candidatos para el control biológico de una determinada maleza tengan absoluta especificidad alimentaria. Muchos agentes de control podrían ser buenos candidatos pero se alimentan en distinto grado de plantas próximamente emparentadas con la maleza. Si, entre las plantas congenéricas de la maleza, no existen especies benéficas, podrán considerarse entonces muchos otros organismos para la importación y  las probabilidades de encontrar enemigos naturales eficaces se verán incrementadas.

3. Malezas que sean introducidas en la Argentina. En general, las malezas introducidas tienen en sus nuevos ambientes pocos o ningún enemigo natural que les cause mucho daño. Esta es la principal razón por la cual se vuelven abundantes. Muchas de ellas nunca han sido malezas en su lugar de origen donde son fuertemente atacadas por una variedad de enemigos naturales. Estas malezas podrían ser fácilmente controladas en su nuevo ambiente introduciendo los enemigos naturales que las atacan en su lugar natal pero, lamentablemente, sólo unos pocos de esos agentes pueden ser importados ya que poseen la adecuada especificidad alimentaria. También es posible controlar las malezas nativas con enemigos naturales importados pero dicho control es más difícil que para las malezas exóticas. Los enemigos naturales para las malezas nativas deberán obtenerse de especies de plantas diferentes pero cercanamente emparentadas, deberán competir con insectos nativos ya presentes, tener una mayor especificidad y probablemente serán más atacados por parasitoides y depredadores nativos que los agentes utilizados para el control de malezas exóticas.

4. Malezas que crezcan en ecosistemas medianamente estables. Hasta el presente, casi todos los proyectos de control biológico de malezas que tuvieron éxito, se desarrollaron en ecosistemas relativamente estables, tales como pastizales naturales, pasturas,  y ambientes acuáticos. La aplicación del método en cultivos de roturación anual es más difícil, especialmente si la maleza es anual. Los insectos utilizados como agentes de control en tales circunstancias encuentran serias dificultades para establecerse y multiplicarse en sistemas poco estables. La alteración frecuente del suelo que mata ciertos estados ontogenéticos, los insecticidas que aplicados para eliminar las plagas de los cultivos matan también los organismos de control, y la relativa lentitud en el incremento poblacional de los mismos, respecto a las de la maleza, imposibilitan el uso de insectos como agentes de control en cultivos anuales. Los éxitos del control biológico de malezas en sistemas agrícolas se obtuvieron con fitopatógenos que se propagan muy rápidamente.

5. Malezas que no sean gramíneas. El control biológico no se ha aplicado hasta el presente sobre gramíneas, si bien algunas investigaciones están en marcha. El obstáculo principal para las investigaciones sobre las gramíneas indeseables estriba en que muchas de las plantas cultivadas más importantes están cercanamente emparentadas con aquellas. Se considera a priori que los agentes de control capacitados para ser utilizados contra gramíneas deberán ser, en la mayoría de los casos, monófagos, es decir de una especificidad alimentaria total. Esa gran selectividad de hospedadora, si bien presente en la naturaleza, impone una restricción importante en la búsqueda de un conjunto de agentes de control adecuados para una gramínea maleza. Pero esta suposición no ha sido demostrada y podrían existir otros agentes con estas características seguros y eficaces, especialmente entre los fitopatógenos que suelen ser altamente específicos.

6. Malezas que no sean anuales. Actualmente esta condición no parece ser tan importante como en años anteriores. La mayoría de los éxitos del control biológico ha tenido lugar sobre malezas perennes y las probabilidades de obtener buenos resultados son mayores que con malezas anuales. Las anuales de corta vida, particularmente aquellas sincronizadas con precipitaciones variables, pueden ser poco adecuadas para el control biológico. Sin embargo, en los últimos años se han obtenido buenos resultados sobre algunas de dichas malezas tales como Carduus spp.(anual de invierno) y Tribulus sp. (anual).

Los cinco criterios precedentes son orientativos en la selección de las malezas más adecuadas como objeto del control biológico. Sin embargo, deben utilizarse con cautela ya que los paradigmas del método biológico no son inmutables.

CONCLUSIONES

Las áreas protegidas cumplen una función esencial en la preservación de la biodiversidad de la fauna y flora del país. Las áreas naturales, amenazadas en forma permanente por la actividad humana, deben ser protegidas en cantidad y calidad para preservar dentro de lo posible los recursos naturales y el caudal genético allí presente. Esta protección, patentizada en las áreas protegidas, debe realizarse con prontitud y determinación ya que las pérdidas de tiempo pueden significar pérdidas de especies. La biodiversidad suele medirse en función de seres vivos conspicuos pero no hay que perder de vista a la inmensidad de seres minúsculos que también integran los ecosistemas y deben ser protegidos al igual que los grandes. Toda esta diversidad de vida está amenazada, en muchos casos, por las plantas invasoras en su mayoría de origen exótico. En muchos casos, un escaso número de especies de malezas son las dominantes y las responsables de los mayores perjuicios. La identificación de estas plantas y la selección de la estrategia de control debería hacerse en forma inmediata. El control integrado es sin lugar a dudas la mejor estrategia ya que armoniza todas las formas de control conocidas y utiliza las que considera más apropiadas para cada problema particular. Dentro de este enfoque, el control biológico es una herramienta que debe considerarse con seriedad, a pesar de la dificultad que puede presentar a priori su implementación. Es más, para algunas maleza exóticas de gran poder invasor y dispersión, el control biológico quizás sea la única forma de regulación asequible y eficaz. Qué otro método de control podría pensarse para regular malezas tan arraigadas, dominantes e invasoras como los “abrepuños” en la pradera pampeana occidental? Sin embargo, y a pesar de lo promisorio del control biológico, este es desechado por considerárselo una metodología onerosa, de difícil, sino imposible, implementación en el país. Es esta una idea sin sustento que debe ser cambiada. Recientemente, abril de 2004, en un programa de televisión, el director de Parques Nacionales mencionó la existencia de una donación del Banco Mundial para la creación de cinco nuevos parques nacionales, entre ellos el de Monte León en la provincia de Santa Cruz. Esos fondos, 10 millones de dólares, demuestran que la obtención de dinero para la implementación de programas de control no es un obstáculo como suele argumentarse. El mantenimiento de los parques nacionales es tan o más importante como la creación de nuevas áreas protegidas. Y en este ejemplo subyace la clave filosófica del problema que discutimos: la inexistencia en la Argentina de pautas de mantenimiento. Se construyen obras públicas, se crean grandes infraestructuras, se erigen monumentos pero no se tiene en cuenta, con la debida seriedad por lo menos, los aspectos del mantenimiento de esas obras. En las antípodas de este concepto de “manténgase a la buena de Dios” está la inteligente, prudente y ultraorganizada práctica australiana del llamado “control profiláctico”, que como puede fácilmente intuirse consiste en anticiparse al inconveniente antes de que este se convierta en problema. Un ejemplo a imitar.

La cooperación científica internacional, los avances del control biológico y la posibilidad de contar con agentes de control a través de esa cooperación, convierten al mismo en una herramienta utilizable y económicamente asequible. Para ello, es necesario trazar objetivos y metas claros de control, establecer vínculos serios con institutos de control biológico de los países centrales, y por sobre todas las cosas, atreverse a crear un programa de control biológico que cuente con las suficientes garantías de perdurabilidad que entusiasmen a los potenciales colaboradores extranjeros. Es este el pilar fundamental que si no se entiende desde un principio no se llegara a buen puerto: El control biológico de malezas exóticas en la Argentina no puede implementarse sin la activa cooperación internacional. Hay 600 agentes de control disponibles para el control de 270 especies de malezas en el mundo (Julien & Griffiths, 1999). Cualquiera de ellos puede ser obtenido gracias a la cooperación internacional si se conocen los caminos para acceder a ellos y por costos reducidos.

Tabla I. Malezas exóticas de la Reserva Natural Estricta Otamendi: abundancia y estado de las poblaciones

AGRADECIMIENTOS

A los Lics. Leo Raffo, Fernanda Menvielle y Paula Cichero de la Administración Nacional de Parques Nacionales quienes aportaron valiosa información para la preparación de este articulo.

BIBLIOGRAFÍA CITADA

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Recibido: 20-XII-2003
Aceptado: 11-V-2004