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Revista de la Sociedad Entomológica Argentina

versión On-line ISSN 1851-7471

Rev. Soc. Entomol. Argent. v.63 n.1-2 Mendoza ene./jul. 2004

 

Las especies de Trichogramma de Uruguay (Hymenoptera: Trichogrammatidae)

Trichogramma species from Uruguay (Hymenoptera: Trichogrammatidae)

Basso, César* y Bernard Pintureau**

*Facultad de Agronomía, Departamento de Protección Vegetal, Garzón 780, 12900 Montevideo, Uruguay; e-mail: cbasso@adinet.com.uy

**Biologie Fonctionnelle, Insectes et Interactions-UMR INRA/INSA de Lyon, INSA, Bâtiment Louis Pasteur, 69621-Villeurbanne-cedex, France; e-mail: pinture@jouy.inra.fr

RESUMEN. Fueron recolectadas cinco especies de Trichogramma Westwood en Uruguay. La más ampliamente distribuida T. pretiosum Riley parasita Diatraea saccharalis (Fabricius), Heliothis zea (Boddie), Alabama argillacea (Hübner) y Argyrotaenia sphaleropa (Meyrick). Trichogramma exiguum Pinto & Platner, a menudo confundida con T. fuentesi Torre, parasitan Bonagota cranaodes (Meyrick) y A. sphaleropa. Otras dos especies T. galloi Zucchi y T. distinctum Zucchi parasita D. saccharalis. Ellas presentan una morfología relativamente similar y, de acuerdo a la información disponible, no es posible decidir si son especies próximas o sinónimas. Finalmente, T. bellaunionense Basso & Pintureau fue recolectada en Uruguay hasta el momento sólo sobre D. saccharalis. Se provee una clave ilustrada para determinar esas cinco especies. Por otra parte, se incluye una revisión del uso actual y proyectado de Trichogramma para controlar diferentes plagas en diversos cultivos en este país.

PALABRAS CLAVE. Sistemática. Distribución. Huésped. Uruguay.

ABSTRACT. Five Trichogramma Westwood species were collected in Uruguay. The widely distributed T. pretiosum Riley parasitizes Diatraea saccharalis (Fabricius), Heliothis zea (Boddie), Alabama argillacea (Hübner) and Argyrotaenia sphaleropa (Meyrick). Trichogramma exiguum Pinto & Platner, often confused with T. fuentesi Torre, parasitizes Bonagota cranaodes (Meyrick) and A. sphaleropa. The two species T. galloi Zucchi and T. distinctum Zucchi parasitize D. saccharalis. Their morphology is relatively close and, from the information available, it is not possible to decide if they are closely related species or synonymous species. Finally, up to now, T. bellaunionense Basso & Pintureau was only collected from Uruguay on D. saccharalis. An illustrated key is provided to identify these five species. Moreover, the present and expected use of Trichogramma to control different pests in different Uruguayan crops is reviewed.

KEY WORDS. Systematic. Distribution. Hosts. Uruguay.

INTRODUCCIÓN

El género Trichogramma (Hymenoptera, Chalcidoidea, Trichogrammatidae) fue creado por Westwood en 1833, con T. evanescens como especie tipo, a partir de individuos recolectados en Chelsea (Inglaterra). Se trata de pequeños parasitoides (0,5 mm aproximadamente) que se desarrollan en huevos de numerosos insectos, preferentemente del orden Lepidoptera (Pinto & Stouthamer, 1994; Pintureau, 1994).

Se estiman aproximadamente 190 especies de Trichogramma en el mundo (en 1998 Pinto indicaba 180), de las cuales 40 en la región Neotropical (Pinto, 1997; Querino & Zucchi, 2003 a, b), identificadas recurriendo a los criterios taxonómicos propuestos por Nagarkatti & Nagaraja (1968, 1971) quienes encontraron que las genitalia de los machos variaban considerablemente entre especies, y que las diferencias se correlacionaban bien con los datos de reproducción. No obstante, la homogeneidad morfológica de las tricogramas ha demandado utilizar caracteres no tradicionales para la discriminación de las especies, tales como la compatibilidad reproductiva, el modo de reproducción, las alozimas, diferencias morfológicas menores (Pinto & Stouthamer, 1994) así como “características del ADN” (Silva et al., 1999; Ciociola et al., 2001a, b).

Las tricograma poseen una distribución cosmopolita. En los últimos 20 años ha sido considerable el uso de estos parasitoides para el control biológico de plagas en numerosos cultivos (principalmente maíz, caña de azúcar, algodón, árboles frutales y hortalizas) en más de 30 países (Li, 1994). Este progreso es el resultado de factores tales como la persistente eficacia económica demostrada por muchos años en varios países (ex URSS, China, Francia, etc.), la muy avanzada construcción y exitosa utilización de biofábricas para la producción masiva de tricogramas a partir de huéspedes alternativos o su cría in vitro, el almacenamiento en frío de estos parasitoides y, en general, la acumulación de investigación y de datos prácticos concernientes a la tecnología del uso comercial, y a los métodos para evaluar su eficacia (Hoffman et al., 1975; Voegelé, 1976; Grenier et al., 1986; Bigler et al., 1987; Hassan, 1989; van Lenteren, 1991; Li, 1994; Suverkropp 1997).

El objetivo de este trabajo es sintetizar los conocimientos sobre las tricogramas de Uruguay: caracteres morfológicos distintivos de las especies, sus huéspedes, y su distribución geográfica. Asimismo, brindar elementos para un mejor reconocimiento de especies extremadamente próximas, e informaciones sobre los programas de control biológico en curso.

MATERIAL Y MÉTODOS

En Uruguay, las tricograma fueron obtenidos a partir de las recolecciones de huevos u ooplacas encontrados sobre distintas plantas huéspedes. Dicho material fue traslado al laboratorio, y aislado en pequeños tubos de ensayo para obtener los parasitoides que constituían líneas genéticamente homogéneas. Estas líneas fueron criadas sobre huevos de Ephestia kuehniella Zeller (Lepidoptera, Pyralidae). Los individuos machos fueron montados entre lama y lamela con líquido de Hoyer's o Bálsamo de Canadá, para ser observados bajo microscópico e identificados a nivel de especie.

RESULTADOS

Sistemática de las Trichogramma de Uruguay

Determinación de las especies

En Uruguay son pocas las especies de tricogramas conocidas. Silveira Guido & Ruffinelli (1956) mencionan solo una, T. minutum Riley, en una identificación que en la actualidad resulta dudosa. Basso & Morey (1991) y Basso & Grille (1994) señalan otras tres especies cuyas determinaciones fueron confirmadas por J. D. Pinto (Universidad de California, EEUU) y R. A. Zucchi (ESALQ/USP, Piracicaba, Brasil), T. pretiosum Riley, T. galloi Zucchi y T. distinctum Zucchi. Zucchi et al. (1996) y Zucchi & Monteiro (1997) mencionan solo las primeras dos especies. Monje (1995) señala cinco especies en Brasil y Uruguay pero sin diferenciar su origen. Por su parte, Basso et al. (1999b) incorporan a T. exiguum Pinto & Platner, y Basso & Pintureau (2001) a T. bellaunionense Basso & Pintureau (la especie fue descripta bajo el nombre de bellaunionensis, pero éste debe ser acordado al nombre del género que es neutro). Esta última especie es aparentemente señalada por Zucchi & Querino (2000) bajo el nombre de T. lassalei Pinto.

Trichogramma pretiosum y T. exiguum presentan una total incompatibilidad reproductiva entre sí, lo cual confirma los resultados de Pinto et al. (1978), y son fácilmente discriminables por el análisis de sus esterasas. Por su parte, T. exiguum está muy relacionada con T. fuentesi Torre (Basso et al., 1999b). Las líneas uruguayas de esa especie muestran caracteres morfológicos levemente más próximos a T. exiguum, una fuerte pero no completa incompatibilidad con T. fuentesi, y esterasas muy diferentes cuando se las compara con las de dicha especie. Es posible que las poblaciones identificadas como T. exiguum o T. fuentesi constituyan en los hechos un complejo de más de dos especies, y que las poblaciones de la región sur de América del Sur, entre ellas las del Uruguay, correspondan a una tercera especie (Basso et al., 1999b).

Asimismo, se han presentado dificultades para separar morfológicamente poblaciones de individuos supuestamente pertenecientes a T. galloi y T. distinctum. Según Zucchi (1988) las diferencias principales entre T. galloi y T. distinctum radican, en los machos, en la relación entre el largo del flagelo antenal (LFla) y de la tibia del tercer par de patas (T3) (T. galloi: 1,26 ± 0,02; T. distinctum: 1,09 ± 0,02), la relación entre el ancho del flagelo antenal (AFla) y LFla (T. galloi: 0,16 ± 0,002; T. distinctum: 0,22 ± 0,01), la relación entre el largo de la seta antenal más larga (LSeta) y AFla (T. galloi: 2,35 ± 0,01; T. distinctum: 1,90 ± 0,09), la relación entre la lámina dorsal (DLA) y los dedos volselares (VS) (T. galloi: DLA alcanzando o extendiéndose más allá de la punta de VS, T. distinctum: DLA más allá de la punta de VS), la relación entre el proceso intervolselar (IVP) y VS (T. galloi: IVP alcanzando o casi alcanzando VS, T. distinctum: IVP claramente arriba del nivel VS), y la relación entre el largo del apodemas (LApo) y el largo del aedeagus (LAed) (T. galloi: 0,48 ± 0,003; T. distinctum: 0,52 ± 0,007). Por el contrario, numerosos otros caracteres son muy próximos o semejantes, como la relación entre el ancho (AG) y el largo (LG) de la cápsula genital (T. galloi: 0,40 ± 0,003; T. distinctum: 0,41 ± 0,03) y la relación entre el largo del penis (LPen) y T3 (T. galloi: 0,89 ± 0,01; T. distinctum: 0,89 ± 0,02).

Nuestros estudios se realizaron sobre individuos pertenecientes a dos poblaciones recolectadas en zonas en las cuales habían sido determinadas, por un lado, T. galloi y, por otro, T. distinctum (R.A. Zucchi, com. pers.). Luego de una cría sobre huevos de E. kuehniella y un montaje de individuos machos en líquido de Hoyer's, se realizó un test de t entre las dos poblaciones para las siguientes variables: LFla/T3, AFla/LFla, LSeta/AFla, AG/LG, D1/LG, D2/LG, D3/LG, LPen/T3 y LApo/LAed (siendo D1 = distancia entre los extremos posteriores de los parámeros (PM) y VS, D2 = distancia entre los extremos posteriores de PM y DLA, D3 = distancia entre los extremos posteriores de PM y IVP). Las poblaciones de T. galloi y T. distinctum solo presentaron diferencias en cuatro variables sobre nueve: D1/LG, D2/LG y D3/LG (p<0,001) y LPen/T3 (p<0,05) (Tabla 1). En la mayoría de los casos, las diferencias constatadas (significativas o no) varían en el mismo sentido que aquellas indicadas por Zucchi (1988). Sin embargo, teniendo solo en cuenta los valores significativos, una sola convergencia aparece entre los resultados de este autor y los nuestros: no hay diferencia entre las especies para AG/LG. Este autor no señala diferencias en LPen/T3, mientras que nosotros lo constatamos. Por el contrario, esta autor señala diferencias en LFla/T3, AFla/LFla, LSeta/AFla y LAp/LAed, mientras que nosotros no lo constatamos. Estas diferencias únicamente cuantitativas, aún cuando se agreguen a algunas divergencias ecológicas (Parra et al., 1991), parecen insuficientes para decidir si se trata de especies próximas o sinónimas. La disponibilidad de líneas vivas permitirían efectuar cruzamientos y análisis moleculares (enzimas y ADN) destinados a resolver esta ambigüedad.

Tabla I. Test de t de nueve variables calculadas en individuos machos pertenecientes a dos poblaciones recolectadas en zonas en las cuales fueron determinadas por un lado T. galloi y por otro T. distinctum.

LFla = largo del flagelo antenal, AFla = ancho del flagelo antenal, T3 = largo de la tibia del tercer par de patas, LSeta= largo de la seta antenal más larga, AG = ancho de la cápsula genital, LG = largo de la cápsula genital, D1 = distancia entre los extremos posteriores de PM (parámeros) y VS (dedos volselares), D2 = distancia entre los extremos posteriores de PM y DLA (lámina dorsal), D3 = distancia entre los extremos posteriores de PM y IVP (proceso intervolselar), LPen = largo del penis, LApo = largo del apodemas y LAed = largo del aedeagus, es = error standard.

Clasificación de las especies

De las especies inventariadas en Uruguay, T. pretiosum, T. exiguum, T. galloi y T. distinctum pertenecen al grupo pretiosum (Pintureau, 1994) o a la sección exiguum (Pinto, 1998) el cual se caracteriza sobretodo por presentar al menos una pequeña constricción en la base de DLA, una DLA relativamente ancha y, a menudo, en forma de lengua, y la extremidad de DLA redondeada. Por su parte, T. bellaunionense integra al grupo kalkae (Pintureau & Babault, 1988; Pintureau, 1993) el cual se caracteriza por una DLA con amplia base y extremo puntiagudo.

Clave de las especies

Fig. 1, Fig. 2


Figura 1
. Genitalia de machos de especies determinadas en Uruguay. 1: T. pretiosum, 2: T. exiguum, 3: T. galloi y 4: T. bellaunionense. (PM: parámeros, VS: dedos volselares, DLA: lámina dorsal, IVP: proceso intervolselar). Escala: 0,05 mm.


Figura 2
. Antenas de machos de especies determinadas en Uruguay. 1: T. pretiosum, 2: T. exiguum, 3: T. galloi y 4: T. bellaunionense. (Fla: flagelo, Seta: seta antenal más larga). Escala: 0,05 mm.

Distribución de las Especies

Recolectadas en Uruguay

Distribución en otros países del continente americano

Según varios autores, y en particular De Santis & Fidalgo (1994), Monje (1995), Zucchi & Monteiro (1997) y Pinto (1998), T. pretiosum está presente en la Argentina, Bolivia, Brasil, Canadá, Chile, Colombia, Costa Rica, Cuba, El Salvador, Ecuador, Estados Unidos, Guatemala, Honduras, Islas Vírgenes británicas, México, Paraguay, República Dominicana, Trinidad y Tobago, y Venezuela. Por su parte, T. exiguum está reportada en Antillas, Argentina, Barbados, Bermudas, Canadá, Chile, Colombia, Cuba, El Salvador, Estados Unidos, Granada, Guatemala, Guyana, Honduras, Jamaica, México, Nevis, Perú, St. Kitts, St. Vicente y Trinidad y Tobago. Trichogramma galloi está citada en Bolivia, Brasil, Colombia y Paraguay, mientras que T. distinctum se ha señalado en Brasil. Trichogramma bellaunionense no está mencionada en otros países.

Distribución y biología en Uruguay

Trichogramma pretiosum es la especie más ampliamente distribuida en el territorio uruguayo (Fig. 3), donde se la ha encontrado parasitando diferentes huéspedes ubicados sobre distintas plantas. Se la ha citado en el noroeste del país (Bella Unión) en posturas de Diatraea saccharalis (Fabricius) (Lepidoptera, Pyralidae) en caña de azúcar (Basso & Morey, 1991, Basso & Grille, 1994) y sobre Heliothis zea (Boddie) (Lepidoptera, Noctuidae) en maíz (Basso & Grille, 1994), en el litoral oeste medio (Paysandú) sobre Alabama argillacea (Hübner) (Lepidoptera, Noctuidae) en algodón (Basso & Grille, 1994), y en el sur del país (Canelones) sobre H. zea en maíz (Basso & Grille, 1994) y en posturas de Argyrotaenia sphaleropa (Meyrick) (Lepidoptera, Tortricidae) en vid (Basso et al., 1999b).

Trichogramma galloi y T. distinctum han sido recolectadas en el noroeste del país (Bella Unión, Fig. 3) sobre posturas de D. saccharalis, la primera de las dos especies en caña de azúcar y arroz, y la segunda sólo sobre caña de azúcar (Basso & Morey, 1991; Basso & Grille, 1994). Trichogramma exiguum es mencionada en el sur del país (Montevideo, Canelones y San José) parasitando Bonagota cranaodes (Meyrick) (Lepidoptera, Tortricidae) y A. sphaleropa en vid, manzano, peral (Basso et al., 1999b) y ligustrina. Trichogramma bellaunionense sólo es reportada sobre D. saccharalis en arroz en el noroeste del país (Bella Unión) (Basso & Pintureau, 2001).

Los niveles de actividad de las tricogramas permanecen generalmente bajos durante la primavera e inicios del verano en Uruguay. Así, en caña de azúcar el parasitismo natural causado por T. galloi sobre D. saccharalis sólo se incrementa en la tercera generación de la plaga (febrero), donde alcanza valores superiores al 90%. Cuando la tasa de incremento del parasitismo durante la segunda generación es alta, la intensidad de los daños de la plaga sobre dicho cultivo al momento de la cosecha se reduce (Basso & Morey, 1991). En vid, el parasitismo natural de T. exiguum sobre A. sphaleropa y B. cranaodes se incrementa en la cuarta generación de dichas plagas (marzo), momento en el cual éstas depositan un gran número de posturas sobre el cultivo. Sin embargo, ese nivel de parasitismo no contribuye en forma efectiva a la reducción de los daños, debido a que los mismos se producen por la acción de las generaciones precedentes. La cuarta generación de la plaga no representa un riesgo real para el cultivo debido a su proximidad temporal con la cosecha de los racimos de uva (Basso et al., 1999a). Una posible causa del atraso en el incremento inicial de la abundancia de los parasitoides con relación a la de sus huéspedes, sería el mayor umbral térmico inferior de desarrollo de las especies de tricogramas involucradas, si se lo compara con el de las plagas respectivas. El incremento en la tasa de parasitismo al final de la estación se facilita por la menor constante térmica de las especies de tricograma con relación a la de sus huéspedes, lo cual les permite cumplir un mayor número de generaciones que a éstas en el período estival (Basso & Morey, 1991; Basso et al., 1999a).


Figura 3
. Distribución geográfica de las especies de Trichogramma en Uruguay 1: T. pretiosum, 2: T. galloi, 3: T. distinctum, 4: T. exiguum y 5: T. bellaunionense.

Utilización de las Trichogramma en Uruguay y sus Potencialidades

En Uruguay, los primeros experimentos de control biológico utilizando tricogramas se realizaron entre 1984 y 1992. El objetivo fue el control de D. saccharalis en el cultivo de caña de azúcar utilizando T. galloi. Se obtuvieron buenos resultados en el ajuste de la cría de E. kuehniella, cuyos huevos se utilizaron como huésped alternativo para la multiplicación masiva de T. galloi, y en el diseño de técnicas de liberación, lo cual permitió la obtención de altos porcentajes de parasitismo (Basso & Morey, 1991; Basso & Franco, 1995). Desafortunadamente, a partir del establecimiento del acuerdo MERCOSUR, el área de cultivo de la caña de azúcar se redujo en Uruguay, y el control biológico no resultó sostenible económicamente.

A partir de ese momento, el programa de control biológico se dirigió al control de plagas de otros cultivos: A. sphaleropa y B. cranaodes por medio de liberaciones de T. exiguum en vid (Basso & Pintureau, 1998; Basso et al., 1999a) y en manzano, y A. argillacea y Epinotia aporema (Walsingham) (Lepidoptera, Tortricidae) utilizando T. pretiosum en algodón y semilleros forrajeros, respectivamente.

CONCLUSIONES

El número de especies de Trichogramma inventariadas en Uruguay es aún reducido. Si se toma como referencia otros países que realizaron una prospección más completa, esa cantidad debería aumentar fuertemente en los próximos años. Ello supone, principalmente, efectuar nuevas recolecciones en medios naturales y en plantas sin interés agronómico.

El potencial de utilización de esas especies en control biológico es elevado, si se consideran los ensayos realizados en vid, manzano, algodón y semilleros forrajeros. Las superficies tratadas conocerán una expansión más rápida en función de la obtención de nuevos financiamientos. Otros cultivos, como los hortícolas y la soja, podrán ser objeto de nuevas experimentaciones en Uruguay en un futuro próximo.

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Recibido: 24-II-2003
Aceptado: 22-IV-2004

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