Descripción de los estados preimaginales de cuatro géneros de Hydrobiosidae (Trichoptera) Neotropicales

Description of the preimaginal stages of four genera of Neotropical Hydrobiosidae (Trichoptera)

Bravo, Walter R. y Elisa B. Angrisano

Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires, Pabellón 2, Ciudad Universitaria. C1428EHA Buenos Aires, Argentina; e-mail: wbravo@hotmail.com

RESUMEN. Se describen las larvas y las pupas de Microchorema extensum Schmid y Neochorema sinuatum Schmid y larvas no identificadas, denominadas provisoriamente Genus X y Genus Y. La larva de M. extensum se caracteriza por: fémur I alargado con proyección ventro-distal delgada, tibia y tarso I parcialmente fusionados entre sí; prosterno con una placa cuadrangular central y dos alargadas laterales. La pupa tiene mandíbulas relativamente cortas y placas dorsales III hendidas posteriormente. La larva de N. sinuatum tiene prosterno con tres placas, una central grande y dos laterales anteriores y el fémur I ensanchado en el extremo, sin proyección ventro-distal; la pupa no posee placas dorsales en el segmento II. La larva denominada Genus X posee el prosterno con una placa central grande y el fémur anterior alargado con proyección ventro-distal delgada. Las larvas descriptas provisoriamente como Genus Y poseen tres placas prosternales, dos látero-anteriores de tres puntas y una posterior con forma de "U"; el fémur es alargado con prolongación basodistal gruesa. Se cita por primera vez para la Argentina al género Neochorema Schmid.

PALABRAS CLAVE. Larva. Pupa. Morfología. Neotropical. Hydrobiosidae. Trichoptera.

ABSTRACT. The larvae and pupae of Microchorema extensum Schmid, and Neochorema sinuatum Schmid, are described; larvae not identified, denominated provisorily Genus X and Genus Y are described too. The larva of M. extensum are distinguished by: femur I elonged with ventro-distal process thin, tibia and tarso I partially fused between them; prosternum with a central quadrangular plate and two elonged lateral ones. Pupa has relatively short jaws and posterior dorsal plates III cleaved. The larvae of N. sinuatum have prosternum with three plates, a big central plate and two lateral in anterior position and femur I width in the distal edge, without ventro-distal projection; the pupa don't have dorsal plate on segment II. The larva denominated Genus X have prosternum with a big central plate and anterior femur elonged with ventro-distal process thin while the larva provisorily named Genus Y have prothoracic sternum with three sclerites; two trhee point latero-anterior and a posterior with "U" shape; elongated anterior femur with broad basodistal process. Neochorema Schmid is named for the first time for Argentina.

KEY WORDS. Larva. Pupa. Morphology. Neotropical. Hydrobiosidae. Trichoptera.

INTRODUCCIÓN

Las Hydrobiosidae se encuentra principalmente en el hemisferio austral, excepto África, está compuesta por 48 géneros exclusivos de oriente u occidente con distribuciones comparables. En América únicamente Atopsyche Banks, ampliamente distribuido en el sur, extiende su distribución hacia el norte hasta el sur de Estados Unidos, mientras que los demás géneros están confinados a una estrecha franja andina desde Ecuador hasta Tierra del Fuego.

En la revisión mundial de la familia, Schmid, 1989 analizando los caracteres de los adultos, interpreta que hay cuatro conjuntos de géneros. En el conjunto que denomina "complejo neotropical" crea los grupos Amphichorema Schmid, Australobiosis Schmid, Atopsyche, Neochorema Schmid, Pomphochorema Flint, Clavichorema Schmidy Microchorema Schmid (los cuatro últimos formados únicamente por el género tipo) próximos entre sí, pero no establece claramente afinidades entre ellos.

Microchorema y Neochorema son dos de los géneros americanos de distribución restringida. El primero se encuentra en Chile, entre los 33°S y 43°S (Curicó, Malleco, Ñuble, Cautín, Arauco y Chiloé). Los adultos son los más pequeños de la familia, tienen una longitud alar de 5,0- 5,8 mm. Comprende Microchorema larica Flint, 1969; Microchorema extensum Schmid, 1964; Microchorema peniai Schmid, 1958 y Microchorema recintoi Schmid, 1955. Neochorema, citado para Coquimbo, Curicó, Cautín y Arauco (Chile), está constituido por cuatro especies: Neochorema dictynnum Schmid, 1957; Neochorema jaula Flint, 1969; Neochorema lobiferum Flint, 1969 y Neochorema sinuatum Schmid, 1964. Hasta el presente no estaban descriptos los estados inmaduros de ninguna de las especies de ambos géneros.

MATERIAL Y MÉTODOS

Para la identificación de las larvas y pupas de M. extensum y N. sinuatum se utilizó el método del metamorfotipo: cuando los individuos mudan a pupa los escleritos de las larvas quedan depositados en la parte posterior del capullo pupal. Antes de la emergencia, el adulto está totalmente desarrollado dentro de la cutícula pupal. Es entonces posible realizar la identificación específica del macho y asociarlo con la larva y pupa correspondientes.

Las observaciones realizadas sobre los escleritos remanentes en el capullo pupal, no requirieron tratamientos previos, las realizadas sobre las larvas en general exigieron un trasparentado previo con álcalis en caliente.

El material pertenece al Museo Nacional de Historia Natural, Smithsonian Institution, Washington DC, y proviene de distintas localidades de Chile y Argentina.

RESULTADOS

Microchorema extensum Schmid, 1964

(Figuras 1-13)

Figs. 1-9. Microchorema extensum, larva; 1 aspecto general, lateral; 2 cabeza, vista lateral; 3 cabeza, vista dorsal;
4 mandíbula, vista interna; 5 mandíbula, vista externa; 6 pronoto; 7 prosterno; 8 pata anterior, vista interna; 9
pata anterior, vista externa.

Figs. 10-13. Microchorema extensum, larva y pupa; 10 pseudopata anal de la larva; pupa: 11 mandíbula; 12 abdomen,
vista dorsal; 13 detalles de las placas dorsales del abdomen; Figs. 14-20, Genus X, larva; 14 frontoclípleo; 15
mandíbula, vista interna; 16, mandíbula, vista externa; 17 pronoto; 18 prosterno; 19 pata anterior; 20 pseudopata
anal.

Microchorema extensum Schmid, 1964: 308; 1989:145. Flint, 1974, Flint et al., 1999. Angrisano, 2000.

Se amplía la distribución conocida de M. extensum a Concepción, Valdivia y Talca (Chile).

Las larvas maduras son las de menor tamaño entre los Hydrobiosidae, miden entre 5,5 y 6,5 mm (n=8). Los escleritos son pardos, muy claros (Fig. 1). La cabeza está ligeramente deprimida dorsoventralmente; en vista dorsal, es rectangular (su ancho es 2/3 de su longitud), no se observan marcas musculares, posee una zona más oscura en la parte posterior de la cabeza alrededor de las líneas ecdisiales frontoclipeal y coronal (Fig. 3); en vista lateral hay ocho marcas musculares visibles (Fig. 2). Frontoclípeo subtriangular, ensanchado anteriormente. Mandíbulas con dientes apicales romos, internamente tiene tres dientes y externamente tiene uno extra. (Figs. 4 y 5).

El ancho de cada placa pronotal es 4/5 de su longitud, la prominencia semicircular posterior posee una escotadura en el borde posterior (Fig. 6). El esterno protorácico está constituido por tres piezas esclerosadas, una media grande, aproximadamente cuadrangular, y dos laterales, tan largas como la pieza media, aunque angostas y de contorno irregular (Fig. 7). La pata anterior posee fémur alargado, su ancho es 2/5 de su longitud, con prolongación ventro-distal delgada; tibia y tarso cortos, fusionados entre sí en la cara interna; uña simple y corta; en el extremo ventro-distal del trocánter hay una espina fina y tan larga como el ancho de fémur (Figs. 8 y 9). Patas meso y metatorácicas de tipo generalizado, similares entre sí.

El segmento I del abdomen tiene un par de pelos ventrales, los segmentos II-VIII poseen tres pares de pelos cada uno y el segmento IX tiene más de tres pares de pelos (Fig. 1). La pata anal posee un esclerito lateral corto, su ancho es la mitad de su largo; la uña es simple, y ventral a ésta hay una seta fina y larga (Fig. 10).

Capullo pardo, muy claro, con paredes delgadas y translúcidas. La pupa tiene mandíbulas con pocos dientes, nunca más de diez, cuyo tamaño aumenta progresivamente hacia el ápice (Fig. 11). Abdomen con placas dorsales anteriores en los segmentos II a VII; la placa del segmento III hendida en el extremo; todas las placas -excepto las del segmento V- con cinco o menos espinas apicales, placa del segmento V con seis o siete espinas apicales; segmentos IV y V con placas dorsales posteriores, con numerosos ganchos retrorsos (Figs. 12 y 13).

Material examinado: Chile: Talca, Alto Vilches, 29/31-X-1969, O. S. Flint: 1 larva; Concepción, Fdo. Pinares, 30-XII-1965, Flint & Cekalovic: 2 larvas, 1 macho farado. Malleco, Contulmo, 19-X-1969, Flint y Barría: 2 larvas, 2 larvas en capullo; Ñuble, Recinto, 11-X-1969, Flint y Barría: 1 hembra farada; Valdivia, Fdo. Walper; 16-II-1957, J. Illies: 1 larva en capullo.

Neochorema sinuatum

(Figuras 21-29)

Figs. 21-29. Neochorema sinuatum, larva y pupa. 21 frontoclípeo; 22 mandíbulas, vista ventral; 23 mandíbulas, vista dorsal; 24 pronoto; 25 prosterno; 26 pata anterior; 27 pseudopata anal; 28 mandíbula pupal; 29 detalle placas dorsales de la pupa.

Neochorema sinuatum Schmid, 1964: 307; 1989:145. Flint et al., 1999, Angrisano, 2000.

Se cita al género por primera vez en la República Argentina en Neuquén y se amplía la distribución conocida a Concepción, Malleco, Osorno y Magal (Chile).

Larvas de tamaño medio, longitud 11,0- 13,0 mm (n=3), en capullo 7,0- 9,0 mm (n=3).

Cabeza rectangular, dos veces más larga que ancha. Frontoclípeo con una escotadura cerca del ápice (Fig. 21). Mandíbulas asimétricas, la derecha es más grande, posee un diente apical grande y agudo y dos dientes subapicales más pequeños, con una concavidad entre el primer diente y los restantes. Mandíbula izquierda con un diente apical grande y otro diente subapical pequeño. En posición de reposo el diente apical de la mandíbula izquierda ensambla dentro de la concavidad de la mandíbula derecha (Figs. 22 y 23).

Placa pronotal rectangular (relación largo/ancho: 4/3) (Fig. 24). Esterno protorácico constituido por tres placas, una central grande más ancha en la base, con el borde anterior redondeado y dos placas laterales pequeñas, en posición oblicua, con el borde posterior romo y el anterior agudo (Fig. 25).

Pata anterior con fémur ensanchado en el extremo (relación largo/ancho: 4/3) sin prolongación basodistal; tibia y tarso no fusionados entre sí; uña larga, tanto como la tibia y el tarso sumados (Fig. 26 y 27). Patas meso y metatorácicas similares a las de otras larvas de Hydrobiosidae.

Pata anal con esclerito lateral largo, el ancho es aproximadamente un tercio del largo, sin espina basal y con un pelo en la mitad ventral del esclerito lateral; uña con seta basal tan larga como la uña (Fig. 28).

Capullo pardo oscuro con paredes coriáceas y opacas. Mandíbula pupal con aproximadamente veinte dientes, con dos pelos en la cara dorsal (Fig. 29). Placas dorsales anteriores en los segmentos III a VII, con cinco o menos espinas por placa, y placas dorsales posteriores en los segmentos IV y V con numerosas espinas retrorsas.

Material examinado: Argentina: Neuquén, 3,5 Km W. de Pucará, 1 larva en capullo, 30-I-1974, O.S. Flint. CHILE: Concepción, Quebrada Honda cerca Lirquen, 1 larva en capullo, 14/15-X-1969, O. S. Flint y Barría. Malleco, Nahuelbuta, Los Gringos, 37º 48´ S: 73º 01´ W, 1 larva en capullo, 15/17-XII- 1993, C. S. y O. S. Flint. Malleco, Contulmo,1 larva, 19-X-1969, O.S. Flint y Barría; 1 adulto farado macho, 2-VI-1966, O. S. Flint y Cekalovic. Osorno, Pucatrihue en Puente Hermoso, 1 hembra farada, 29-I-1978, P. J. Spangler. Magal, I.Mornington, Pto. Alert, 5 larvas, 26/27-IX-1969, O. S. Flint.

Genus X

(Figuras 14-20)

Se describe una larva que no pudo ser asociada con ningún adulto, a la cual se denomina provisoriamente, Genus X.

Tanto el Genus X como el Genus Y fueron incluidos en la familia Hydrobiosidae por tener pata anterior con forma de quela, característica exclusiva de la familia.

Longitud de la larva: 7,5 mm. Coloración de los escleritos, pardo claro. Cabeza alargada, rectangular. En vista lateral, dos veces más larga que ancha. Frontoclípeo subtriangular, sin modificaciones respecto de otras larvas de la familia (Fig. 14). Mandíbulas con un diente apical grande y tres subapicales (Figs. 15 y 16).

Placa pronotal aproximadamente rectangular, relación ancho-largo 4/5 (Fig. 17). Esterno protorácico con una pieza esclerosada central, rectangular, con áreas pequeñas de mayor esclerosamiento en el borde látero-anterior; en el medio del borde posterior hay una pequeña escotadura semicircular (Fig. 18). Pata anterior con fémur rectangular, alargado, su ancho menos de la mitad de su longitud, con prolongación ventrodistal delgada; tibia y tarso cortos, no fusionados; uña simple, un poco más corta que la tibia y el tarso sumados (Fig. 19). Patas medias y posteriores similares entre sí y semejantes a las de las larvas de otros géneros de la familia.

Abdomen membranoso, pilosidad escasa. Pseudopata anal con esclerito lateral corto, su ancho la mitad de su longitud, uña simple con una espina basal, larga y fina (Fig. 20).

Capullo pardo claro, con paredes delgadas y translúcidas, longitud: 7,0 mm.

Material examinado: Chile: Ñuble, Recinto, 14-X-1969, Flint y Barría: 1 larva en capullo.

Genus Y

(Figuras 30-38)

Figs. 21-29. Neochorema sinuatum, larva y pupa. 21 frontoclípeo; 22 mandíbulas, vista ventral; 23 mandíbulas, vista dorsal; 24 pronoto; 25 prosterno; 26 pata anterior; 27 pseudopata anal; 28 mandíbula pupal; 29 detalle placas dorsales de la pupa.

Se describe una larva que no pudo ser asociada con ningún adulto y que es diferente de la denominada Genus X, a la cual se denomina provisoriamente Genus Y.

Descripción de la larva. Longitud 11,0- 15,0 mm. Escleritos pardo claro, excepto la cabeza oscura con marcas musculares claras y áreas de coloración más clara en la parte posterior y alrededor de los ojos (Fig. 30). En vista dorsal, cabeza alargada, rectangular (dos veces más larga que ancha); con marcas musculares principalmente bordeando la línea coronal y ecdicial. En vista lateral, hileras de marcas musculares ubicadas en el área posterior (Fig. 31). Frontoclípeo subtriangular con cinco marcas musculares ovaladas en la zona anterior. Mandíbulas robustas y alargadas con tres dientes apicales, dos agudos y uno romo (Figs. 32 y 33).

Placa pronotal aproximadamente cuadrangular con marcas musculares oscuras en la mitad posterior; lóbulo prominente con cinco pelos gruesos en el ángulo látero-anterior; borde anterior dentado; prominencia semicircular abarca los 2/3 centrales del esclerito (Fig. 34). Esterno protorácico membranoso, con tres piezas, dos látero-anteriores, cada una con tres puntas, una punta anterior externa, la más larga, que articula con la pata protorácica, una punta anterior interna dirigida hacia el centro y otra posterior dirigida hacia atrás que es la más larga de las tres y una placa con forma de "U" en la parte posterior del segmento protorácico (Fig.35).

Pata anterior con fémur alargado (longitud el doble del ancho) con prolongación ventrodistal ancha; tibia y tarso cortos, uña simple y tan larga como la tibia y el tarso sumados (Fig. 36). Patas medias y posteriores más largas que las anteriores, similares entre sí y semejantes a las de otros Hydrobiosidae (Fig.37).

Segmentos I-VII del abdomen con tres pares de pelos cada uno, segmentos VIII-IX con tres o más pares de pelos cada uno. Pseudopata anal con esclerito lateral largo (tres veces el ancho) con una espina basal gruesa y corta; uña simple, ventral a ésta una espina fina y larga (Fig.38).

Material examinado: Argentina: Neuquén, 3,5 Km O de Pucará, 30-I-1974, O.S. Flint: 1 larva; a orillas del Lago Huechulafquen, 26-I-1974, O. S. Flint: 1 larva. Chile: Valdivia, Fundo Walter, Punucapa, 16-II-1957, J. Illies: 1 larva.

DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES

Los caracteres diagnósticos de las larvas de los cuatro géneros descriptos derivan principalmente de la morfología del esterno protorácico y la pata anterior.

En las larvas de Microchorema el prosterno está formado por tres placas, una central cuadrangular y dos laterales alargadas; el fémur anterior es alargado y tiene proyección ventro-distal delgada y la tibia y el tarso anteriores están fusionados en la cara interna.

En las larvas de Neochorema sinuatum el prosterno está formado por tres placas una central grande y dos laterales anteriores en posición oblicua a la mayor, similares a las de las larvas de Rheochorema Schimd e Iguazu Ross & King (Angrisano, 2002); además el fémur anterior está ensanchado en el extremo, sin proyección ventro-distal y el capullo pupal es del tipo de los de Rheochorema e Iguazu. Sobre la base de estos caracteres morfológicos se propone la reubicación del género Neochorema en el grupo Rheochorema definido por Schmid,1989.

Las larvas del Genus X tiene el prosterno con una placa central grande, el fémur anterior es alargado con proyección ventro-distal angosta, y tibia y tarso anteriores no fusionados.

Las larvas pertenecientes al Genus Y son similares a las de Pomphochorema chilensis Flint 1969 (Bravo & Angrisano, 2004) tanto en morfología como en coloración. Se diferencian en:

a) Individuos medianos (hasta 15 mm) al contrario de las larvas de P. chilensis que son las de mayor tamaño en la familia (hasta 22 mm)

b) Pronoto con borde anterior dentado y prominencia semicircular posterior que no abarca todo el esclerito.

c) Esterno con dos placas anteriores de tres puntas, la punta más larga es la anterior y no la posterior como en P. chilensis.

d) Fémur de la pata I con borde inferior recto y no curvado como en P. chilensis.

e) Pseudopata anal con espina basal corta y gruesa.

AGRADECIMIENTOS

Muy especialmente al Dr. Oliver Flint, quien nos facilitó el material utilizado. Este trabajo fue financiado por la Universidad de Buenos Aires (proyecto X-049).

BIBLIOGRAFÍA CITADA

1. ANGRISANO, E. B. 2000. Orden Trichoptera: Lista preliminar de especies de la Argentina y países limítrofes. Parte I: Suborden Spicipalpia. Physis B, 57:25-37.         [ Links ]
2. ANGRISANO, E. B. 2002. Las larvas de Rheochorema e Iguazu (Trichoptera: Hydrobiosidae). Rev. Soc. Entomol. Arg. 60,1-4: 195-202.         [ Links ]
3. BRAVO, W. R. & E. B. ANGRISANO. 2004 (2001). Los estados preimaginales de Pomphochorema chilensis Flint, 1969 (Trichoptera, Hydrobiosidae). Physis, Secc. B, 59(136-137): 37-41.         [ Links ]
4. FLINT, O. S. 1969. Studies of Neotropical caddisflies, IX: new genera and species from the Chilean Region. Proc. Entomol. Soc. Wash. 7l(4): 497-514.         [ Links ]
5. FLINT, O. S. 1974. Studies of Neotropical caddisflies, XIX: the genus Cailloma (Trichoptera: Rhyacophilidae). Proc. Biol. Soc. Wash. 87: 473-484.         [ Links ]
6. FLINT, O. S. Jr., HOLZENTHAL, R. W. & S. H. HARRIS. 1999. Catalog of the Neotropical Caddisflies (Insecta: Trichoptera). Ohio Biological Survey. 239 pp.         [ Links ]
7. SCHMID, F. 1955. Contribution á la connaissance des Trichoptéres néotropicaux. Mem. Soc. vaudoise Sciences nat. 11: 117-160.         [ Links ]
8. SCHMID, F. 1957. Contribution á l'étude des Trichoptéres néotropicaux II (Trichoptera). Beitr. Zur Ent. 7(3-4): 379-398.         [ Links ]
9. SCHMID, F. 1958. Contribution á l'étude des Trichoptéres néotropicaux III. Mitteil. Zool. Museum in Berlin 34:183-217.         [ Links ]
10. SCHMID, F. 1964. Contribution a l'etude des Trichoptéres neotropicaux V. Tijdschr. Entomol. 107: 307-339.         [ Links ]
11. SCHMID, F. 1989. Les Hydrobiosides (Trichoptera, Annulipalpia). Bull. Inst. R. Sci. Nat. Belgique, Entomol. 59 (supplement): 1-154.         [ Links ]

Recibido: 25-II-2003
Aceptado: 29-IX-2004