Phenacoccinae de Centro y Sudamérica (Hemiptera: Coccoidea: Pseudococcidae): Sistemática y Filogenia

Central and South American Phenacoccinae (Hemiptera: Coccoidea: Pseudococcidae): Systematics and Phylogeny

Granara De Willink, María Cristina y Claudia Szumik

CONICET-Instituto Superior de Entomología «Dr. Abraham Willink» (INSUE), Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo, Universidad Nacional de Tucumán; Fundación Miguel Lillo. Miguel Lillo 205, (4000) San Miguel de Tucumán, Tucumán, Argentina; ewillink@arnet.com.ar y cszumik@csnat.unt.edu.ar

ABSTRACT. A systematic and cladistic study of the Neotropical Phenacoccus Cockerell is presented. A total of 18 new species of Phenacoccus are described and illustrated: Phenacoccus argentinus Granara de Willink, Ph. berberis Granara de Willink, Ph. chubutensis Granara de Willink, Ph. ornatus Granara de Willink, Ph. persimilis Granara de Willink (Argentina); Ph. erythrinus Granara de Willink (Brazil and Argentina); Ph. peruvianus Granara de Willink (Argentina and Peru); Ph. sisymbriifolium Granara de Willink (Argentina and Uruguay); Ph. chilindrinae Granara de Willink, Ph. cornicirculus Granara de Willink, Ph. ruellia Granara de Willink, Ph. setosus Granara de Willink, Ph. sonoraensis Granara de Willink (Mexico); Ph. hirsutus Granara de Willink (Puerto Rico); Ph. multicerarii Granara de Willink (Venezuela); Ph. sisalanus Granara de Willink (Haiti and Dominican Republic); Ph. toconaoensis Granara de Willink (Chile), and Ph. uruguayensis Granara de Willink (Uruguay). All the previously known species of Phenacoccus (24) for the region are diagnosed. Phenacoccus artemisiae Ehrhorn and Ph. graminicola Leonardi, recorded for the first time in Argentina, are redescribed and illustrated. Keys to the Neotropical Phenacoccinae genera and to the Neotropical species of Phenacoccus are included, as well as a list of Phenacoccus host plants which contains 48 plant families and 124 species. Finally a cladistic analysis on the Neotropical Phenacoccinae which includes the following genera: Phenacoccus Cockerell, Brasiliputo Williams & Granara de Willink, Brevennia Goux, Chileputo Williams & Granara de Willink, Heliococcus Šulc, Heterococcus Ferris, Mammicoccus Balachowsky, Peliococcus Borchsenius, Pellizzaricoccus Kozár, is discussed here. A data matrix of 60 taxa (10 genera) and 111 morphological characters is analyzed under the parsimony criteria, using the genus Puto Signoret as the outgroup. The results indicate that Phenacoccus is paraphyletic in terms of Brasiliputo, Brevennia, Pellizzaricoccus, Peliococcus, Heterococcus, Mammicoccus and Heliococcus. Only Mammicoccus and Peliococcus are monophyletic.

KEY WORDS. Mealybugs; Phenacoccus; Neotropical; Classification; Cladistic analysis.

RESUMEN. Se presenta un estudio sistemático y cladístico de las especies de Phenacoccus Cockerell neotropicales. Se describen e ilustran 18 especies nuevas: Phenacoccus argentinus Granara de Willink, Ph. berberis Granara de Willink, Ph. chubutensis Granara de Willink, Ph. ornatus Granara de Willink, Ph. persimilis Granara de Willink (Argentina); Ph. erythrinus Granara de Willink (Brasil y Argentina); Ph. peruvianus Granara de Willink (Argentina y Perú); Ph. sisymbriifolium Granara de Willink (Argentina y Uruguay); Ph. chilindrinae Granara de Willink, Ph. cornicirculus Granara de Willink, Ph. ruellia Granara de Willink, Ph. setosus Granara de Willink, Ph. sonoraensis Granara de Willink (México); Ph. hirsutus Granara de Willink (Puerto Rico); Ph. multicerarii Granara de Willink (Venezuela); Ph. sisalanus Granara de Willink (Haití y República Dominicana); Ph. toconaoensis Granara de Willink (Chile), y Ph. uruguayensis Granara de Willink (Uruguay). Todas las especies de Phenacoccus conocidas anteriormente para la región (24 en total) son diagnosticadas. También se citan, ilustran y describen Phenacoccus artemisiae Ehrhorn y Ph. graminicola Leonardi, encontradas por primera vez en la Argentina. Se incluyen claves de géneros de Phenacoccinae neotropicales y de las especies de Phenacoccus neotropicales y también una lista de plantas hospederas de los Phenacoccus, que contiene 48 Familias Botánicas y 124 especies. Finalmente se realizó un análisis cladístico de los Phenacoccinae neotropicales, que incluye además de Phenacoccus los siguientes géneros: Brasiliputo Williams & Granara de Willink, Brevennia Goux, Chileputo Williams & Granara de Willink, Heliococcus Šulc, Heterococcus Ferris, Mammicoccus Balachowsky, Peliococcus Borchsenius, Pellizzaricoccus Kozár. Una matriz de 60 taxones (que incluye 10 géneros) y 111 caracteres morfológicos, fue analizada mediante el criterio de parsimonia con el género Puto Signoret como taxón raíz. Los resultados obtenidos indican que Phenacoccus resulta parafilético en términos de Brasiliputo, Brevennia, Pellizzaricoccus, Peliococcus, Heterococcus, Mammicoccus y Heliococcus. Únicamente Mammicoccus y Peliococcus resultan monofiléticos.

PALABRAS CLAVE. Cochinillas harinosas; Phenacoccus; Neotropical; Clasificación; Análisis cladístico.

INTRODUCCIÓN

El género Phenacoccus Cockerell 1893, es uno de los más antiguos y numerosos de la familia Pseudococcidae; incluye actualmente 186 especies (Ben-Dov, 1994; Ben-Dov et al., 2005) con distribución en todas las regiones zoogeográficas. Varias de estas especies son importantes plagas de cultivos agrícolas y plantas ornamentales. En el estudio de cochinillas harinosas de Centro y Sudamérica (Williams & Granara de Willink, 1992) se citan, para la región Neotropical, 22 especies de Phenacoccus. Sin embargo, este número distaba de ser el real dado que numerosas especies no pudieron ser incluidas en ese momento. En esta revisión se dan a conocer estas especies y las encontradas desde 1992 hasta la fecha; lo que duplicaría el número conocido de Phenacoccus para el continente americano.
Phenacoccus reúne numerosas especies cuyos caracteres no siempre coinciden con Phenacoccus aceris Signoret, la especie tipo, lo que motivó a diferentes autores a crear otros géneros. Es el caso de Peliococcus, Borchsenius y de Pellizzaricoccus Kozár.
Además, si bien otros géneros de Phenacoccinae están bien caracterizados, se desconoce cuán definidos están otros, y cómo son las relaciones entre ellos.
Con el objeto de analizar si los géneros existentes, relacionados con Phenacoccus, pueden contener las especies neotropicales ya conocidas y las especies nuevas que se incluyen en el presente trabajo, se realizó un análisis filogenético de Phenacoccinae utilizando los caracteres morfológicos de uso común en la taxonomía de este grupo. Los géneros de Phenacoccinae incluidos en este estudio cladístico fueron seleccionados de acuerdo al criterio de Koteja en Kosztarab & Kozár (1988) para la región Neotropical (Williams & Granara de Willink, 1992); por lo tanto se incluye: Puto Signoret, Brasiliputo Williams & Granara de Willink, Brevennia Goux, Chileputo Williams & Granara de Willink, Heliococcus Šulc, Mammicoccus Balachowsky, Peliococcus, Pellizzaricoccus y Phenacoccus.

MATERIAL Y MÉTODOS

Todas las descripciones y redescripciones fueron realizadas sobre ejemplares de hembras adultas. La descripción de la posición del tipo en la preparación microscópica es a ojo desnudo. El material estudiado fue listado siguiendo a Kondo et al. (2004), donde 1:1 es una preparación con un ejemplar, 2(5) son dos preparados con 5 ejemplares en total; 1(1+3 inmd.) es un preparado con un ejemplar adulto y 3 ejemplares inmaduros.
Las ilustraciones representan las estructuras de las superficies dorsal y ventral de las especies; los detalles laterales de las estructuras del dibujo central no guardan proporción entre sí, ya que sus medidas se expresan en las descripciones correspondientes y se realizaron con el objeto de ilustrar las características y formas de ellas. Se realizaron 21 figuras correspondientes a las 18 especies nuevas y a las dos citas nuevas para la región. Las figuras de las siguientes especies fueron tomadas de los autores que se dan a continuación: Ferris (1950): Ph. capensis Ferris, Ph. defectus Ferris, Ph. eremicus Ferris, Ph. franseriae Ferris, Ph. helianthi (Cockerell), Ph. solani Ferris, Ph. solenopsis Tinsley; McKenzie (1961): Ph. eschscholtziae McKenzie; McKenzie (1964): Ph. incomptus McKenzie; Miller & McKenzie (1971): Ph. mexicanus (Miller & McKenzie); Cox & Williams (1981): Ph. herreni Cox & Williams, Ph. manihoti Matile-Ferrero, Ph. parvus Morrison; Williams (1987): Ph. baccharidis Williams, Ph. gossypii Townsend & Cockerell, Ph. hurdi McKenzie, Ph. madeirensis Green; Williams & Granara de Willink (1992): Ph. crassus Granara de Willink, Ph. gregosus Williams & Granara de Willink, Ph. psidiarum Cockerell, Ph. similis Granara de Willink, y Ph. tucumanus Granara de Willink.
Las medidas que aparecen en el texto se expresan en micrómetros (μm) y milímetros (mm); los valores entre paréntesis corresponden al rango de los paratipos, tomados sobre un máximo de cinco, cuando estos fueron disponibles.
En la lista de plantas hospederas (Apéndice 3) se incluyeron todas las especies citadas en Williams & Granara de Willink (1992) para Phenacoccus, más los registros adicionales de esta revisión.
Autoría de las especies: si bien este trabajo fue realizado en colaboración con Szumik, la autoría de todas las especies nuevas corresponde a Granara de Willink.
El material estudiado, preservado en preparaciones microscópicas permanentes, pertenece a los siguientes museos: BME, Bohart Museum of Entomology, University of California, Davis, E.E.U.U., BMNH, British Museum of Natural History, Londres, Reino Unido, IMLA, Instituto y Fundación Miguel Lillo, Tucumán, Argentina, MZSP, Museo de Zoología de São Paulo, Brasil, UNAM, Universidad Nacional Autónoma de México y USNM, National Museum of Natural History, Washington, E.E.U.U.

Terminología usada

Las siguientes abreviaturas serán utilizadas en las descripciones: Cx: coxa, Tr: trocanter, Fe: fémur, Ti: tibia, Ta: tarso, Ra: razón entre la longitud de Tr+Fe y la longitud de Ti+Ta. En general se siguió la terminología usada en Williams & Granara de Willink (1992), sin embargo, es necesario aclarar algunas definiciones:
Cerarios marginales. Son estructuras dorsales ubicadas en el margen del cuerpo, formadas por dos o más setas cónicas o lanceoladas, rodeadas por un grupo más o menos compacto de poros triloculares y a veces escasos poros circulares; excepcionalmente, algunas especies de Phenacoccus, pueden tener una o más setas flageladas, llamadas auxiliares que se encuentran en el margen del cerario anal. Las setas auxiliares no son características de Phenacoccinae. En algunos géneros los poros triloculares son muy escasos (en Brevennia) o están completamente ausentes (en Heterococcus), y fueron remplazados por poros quinqueloculares o multiloculares. Los Phenacoccinae poseen hasta 18 pares de cerarios, de los cuales normalmente cuatro se encuentran en la cabeza, seis en el tórax (dos por cada segmento), y ocho en el abdomen, uno en cada segmento. El número de cerarios puede variar entre uno a 18 pares, incluso algunos pueden estar divididos (e.g. en Chileputo). Para la numeración de los cerarios se siguió a Williams (1985, 2004), quien enumera desde la cabeza hacia el lóbulo anal; de ese modo el cerario 1 corresponde al frontal, el 8 coincide aproximadamente con la ubicación de la coxa del segundo par de patas y el 18 se encuentra en los lóbulos anales.
Cerarios dorsales. Están formados por dos o tres setas, normalmente de tamaño y forma similar a las de los cerarios marginales, con dos o más poros triloculares cercanos a la base de cada seta, sobre una dermis membranosa o levemente esclerosada. Están dispersos en la superficie dorsal.
Asociación de poros triloculares y una seta en el dorso. Se nombró así a los agrupamientos formados por una seta, normalmente más grande que las restantes de la superficie, y uno a tres poros triloculares próximos a su base; pueden ser muy conspicuos en algunas especies.
Conductos tubulares (Fig. 1). En Phenacoccinae se pueden encontrar diferentes tipos de conductos tubulares: los más simples (Fig. 1A), una invaginación en forma de tubo con una prolongación o filamento glandular y con o sin glomérulo terminal; los conductos con collar oral (Fig. 1B) que tienen una abertura externa más o menos esclerosada (como en Ph. solani) o muy esclerosada y ancha (como en Ph. parvus); los conductos tubulares crateriformes intermedios (Fig. 1C-D) son aquellos que, en vista transversal, se distinguen por su abertura externa con un borde angosto a veces poco definido, mientras que en vista longitudinal sobresalen de la superficie de la dermis como empujándola, y ésta forma al descender por el conducto un pequeño borde más o menos angosto, no esclerosado. Según Kozár (1991) este tipo de conducto representaría una etapa previa a los crateriformes del género Heliococcus, que posee conductos de distintos tamaños los cuales sobresalen de la dermis como un cráter esclerosado, con cuatro o ninguna seta en la base de dicho borde. Brasiliputo se caracteriza por los conductos tubulares con borde oral, en los que un borde ancho sobresale de la dermis alrededor de la abertura externa del conducto.

Fig. 1. Tipos de conductos tubulares encontrados en Phenacoccus neotropicales: A, conducto tubular; B, conducto tubular con collar oral; C, D, conductos tubulares crateriformes intermedios.

Círculo (Fig. 2). Estructura característica de Pseudococcidae, aunque también presente en Puto (Putoidae). Se encuentra normalmente en la línea media entre los segmentos III y IV del abdomen ventral. Entre los Phenacoccinae el círculo puede tener distintas formas y número, aunque puede faltar, como en Ph. eschscholtiziae y Ph. toconaoensis Granara de Willink sp. nov. El círculo puede estar en el segmento o en el espacio entre ellos, puede haber más de un círculo (Fig 2L); puede ser entero o fisurado internamente como en Ph. cornicirculus Granara de Willink sp. nov. (Fig. 2K). Además, puede contener protuberancias internas como en las especies de Mammicoccus, o poseen, como en algunos casos, un contorno oval y proyecciones laterales que lo asemejan a la forma de un yunque (Fig. 2C) con brazos más o menos desarrollados (Fig. 2F & G), o en forma de cuernos laterales (Fig. 2H-J). Algunos sobresalen de la dermis como un cráter y en otros el borde puede ser muy poco evidente o es muy esclerosado (Fig. 2D). Algunas especies poseen el círculo oval en los estados inmaduros y con proyecciones laterales en el adulto. En general, carece de línea intersegmental (excepto en Brasiliputo). Para el estudio cladístico se diferenciaron los siguientes estados: A-redondeado u oval con proyecciones cortas o apenas deformado (Fig. 2A-E) como: Ph. ornatus, Ph. tucumanus, Ph. sonoraensis Granara de Willink sp. nov.; Bcon proyecciones laterales anteriores largas, ligeramente curvadas (Fig. 2F-G) como Ph. sisalanus Granara de Willink sp. nov. y Ph. manihoti; C-con proyecciones laterales en punta (Fig. 2H-I) que están más o menos esclerosadas como Ph. solenopsis, Ph. psidiarum; D-con proyecciones en punta curvadas hacia atrás (Fig. 2J-K) como Ph. gregosus y Ph. cornicirculus.

Fig. 2. Tipos de círculos encontrados en los Phenacoccus neotropicales: A, Ph. ornatus; B, Ph. tucumanus; C, Ph.sonoraensis; D, Ph. persimilis; E, Ph. berberis; F, Ph. sisalanus; G, Ph. manihoti; H, Ph. solenopsis; I, Ph. psidiarum; J, Ph. gregosus; K, Ph. cornicirculus; L, Ph. erythrinus (los tres círculos según su ubicación en los segmentos).

Poros discoidales vesiculares: este tipo de poros fue observado en Phenacoccus setosus Granara de Willink, sp. nov. Se caracterizan porque poseen un borde basal esclerosado y el área no esclerosada central es protuberante en forma de burbuja (esto se puede observar en algunos especímenes, en el margen del cuerpo), poros semejantes aunque con borde más desarrollado («coneshaped discoidal pores») fueron encontrados en una especie argentina del género Eurycoccus Ferris (Granara de Willink & Miller, 2004).

Análisis Filogenético

Se construyó una matriz de 60 especies de los géneros: Brasiliputo, Brevennia, Chileputo, Heliococcus, Mammicoccus, Phenacoccus; de los géneros Peliococcus Borchsenius, Pellizzaricoccus Kozár, Heterococcus Ferris (no citados para la región), y de Puto (familia Putoidae) para 111 caracteres morfológicos. Se tomaron aquellos caracteres normalmente utilizados para diferenciar especies y géneros de Phenaccocinae: presencia, número y composición de los cerarios; presencia, disposición y tipos de poros y conductos; número de segmentos antenales; presencia de poros translúcidos en segmentos de las patas; presencia y forma del círculo; etc. Se analizaron 6 caracteres continuos siguiendo el método propuesto por Goloboff et al. (2006), implementado en TNT ver.1.0 (Goloboff et al., 2005). Estos caracteres (ver Apéndice 2) aparecen expresados, en general, en forma de rango. Los valores de los rangos fueron reescalados (divididos por 10), de manera que estos caracteres no tengan mayor peso que los caracteres discretos. La matriz que se muestra en el Apéndice 2 describe estos caracteres continuos con el número real de setas (sin reescalar). La matriz (Apéndice 2) fue analizada bajo el criterio de parsimonia (TNT ver.1.0, Goloboff et al., 2005), utilizando pesos implicados (Goloboff, 1993) bajo seis valores de concavidad diferentes (k = 4-9). Los algoritmos de búsqueda utilizados para este análisis consistieron en una combinación de treedrifting, sectorial search, y tree-fusing (Goloboff, 1999); estas búsquedas se dieron por finalizadas cuando la longitud mínima fue obtenida 20 veces.
Las sinapomorfías que se muestran en el árbol consenso (Fig. 3) corresponden a las comunes a todos los árboles óptimos bajo k= 4-9.

Fig.3. Árbol consenso bajo concavidades 4 a 9.

Los soportes de Bremer absoluto y relativo (Goloboff & Farris, 2001) fueron utilizados para evaluar el apoyo de los grupos, se realizaron búsquedas de árboles subóptimos hasta 3 unidades de fit peores que los árboles óptimos. Esto se hizo incrementando gradualmente el valor de subóptimo en 25 vueltas, haciendo sucesivas de ramas de tipo TBR (cada vez utilizando los resultados previos como punto de partida, aumentando el valor de subóptimo, y el máximo número de árboles a retener en memoria). Además, se realizaron 500 réplicas de re-muestreo simétrico (Goloboff et al., 2003) cada una con 10 secuencias de adición al azar, seguidas de tbr y guardando 10 árboles por réplica. Finalmente, el soporte de cada grupo fue calculado mediante el valor de GC, que es la diferencia de frecuencias del grupo y del grupo contradictorio más frecuente (Goloboff et al, 2003). Los árboles que aquí se muestran (Figs. 3-6) fueron editados con los programas TNT y WinClada (ver. 1.00.08, Nixon, 2002).

Taxones. Los datos morfológicos de 32 (ver Apéndice 2) de las 60 especies incluidas en el estudio cladístico fueron obtenidos del trabajo de Williams & Granara de Willink (1992). Las 60 especies analizadas pertenecen a 10 géneros que se citan a continuación:
- Brasiliputo Williams & Granara de Willink, 1992. Contiene hasta el momento la única especie B. grandis (Hempel), conocida sólo para la región Neotropical.
- Brevennia Goux, 1940. Contiene siete especies en el mundo; está representado en la región Neotropical por B. rehi (Lindinger) de distribución mundial.
- Chileputo Williams & Granara de Willink, 1992, hasta el momento contiene a C. chilensis (McKenzie), presente en el neotrópico.
- Heliococcus Šulc, 1912. Está representado en el mundo por 64 especies; para la región Neotropical se conocen solamente dos: H. corralesi Williams & Granara de Willink y H. deserticola Miller; ambas incluidas en el análisis junto con la especie tipo H. bohemicus Šulc.
- Mammicoccus Balachowsky, 1959. Contiene tan sólo dos especies, M. balachowskyi Miller & McKenzie y M. murilloi Balachowsky, exclusivas de la región Neotropical.
- Heterococcus Ferris 1918 y Miller (1975). Contiene 12 especies en el mundo, se incluyen en este análisis la especie tipo H. arenae Ferris y Heterococcus sp. colectadas en la región Neotropical la que será descripta en el futuro.
- Phenacoccus Cockerell, 1893, es uno de los géneros de la familia con mayor número de especies. Hasta el momento se reconocen 186 especies en el mundo, de las cuales 22 fueron citadas para la región Neotropical; de ellas sólo 10 son endémicas de esta región (Ben-Dov, 1994). En el análisis se incluyen 42 especies (incluida la especie tipo), las cuales representan el 20% de las especies conocidas del género.
- Pellizzaricoccus Kozár, 1991, creado para contener a P. gabrielis de la región Paleártica. - Peliococcus Borchsenius, 1948.Contiene actualmente 50 especies (Ben-Dov, 1994) la mayoría de ellas de la región Paleártica, y solamente tres especies neárticas (Kosztarab, 1996). Este género no fue citado para la región Neotropical, sin embargo en este análisis se incluyó P. chersonensis Kiritshenko (la especie tipo) y P. balteatus (Green).
- Puto Signoret, 1875, fue asignado como taxón raíz en el análisis. Es uno de los géneros más antiguos de Coccoidea, actualmente es el tipo de la familia Putoidae (Beardsley, 1969) que está representado en las regiones: Neártica, Neotropical y Paleártica. Contiene 14 especies en la región Neotropical pero solamente siete son propias de la región. En este estudio, se consideró la especie tipo Puto antennatus (Signoret) (Marotta & Tranfaglia 1991) y dos especies neotropicales aún no descriptas.

RESULTADOS

Estudio cladístico

En el estudio filogenético los árboles óptimos resultantes, bajo las diferentes concavidades (k=4-9), dieron el mismo consenso estricto (Fig. 3). Phenacoccus resulta parafilético (Fig. 3) en términos de los géneros Pellizzaricoccus, Peliococcus, Brevennia, Heteroccocus, Brasiliputo y Heliococcus. Todos estos géneros (Phenacoccus incluido) resultan agrupados por no tener esclerosados los cerarios dorsales (c. 7), y por poseer poros multiloculares ventrales hasta, al menos, el séptimo segmento abdominal (c. 93).
Los Phenacoccus (a excepción de Ph. sisalanus, Ph. defectus, Ph. solani y Ph. sonoraensis) resultan agrupados con los restantes géneros por poseer conductos tubulares dorsales con collar oral dispersos (c. 58, 59 y 64) y por poseer poros discoidales dorsales numerosos (c. 55); este grupo tiene un apoyo mediano (Fig. 4). Otros tres agrupamientos interesantes de destacar son: (Fig. 3, A) el grupo formado por Ph. eschscholtziae, Ph. incomptus con Heterococcus y Brevennia, por poseer sólo tres cerarios en el abdomen (c. 6), este grupo tiene un apoyo inexistente (Fig. 4). El grupo formado por Mammicoccus, Peliococcus y algunas especies de Phenacoccus (Fig. 3, B) comparten dos sinapomorfías con ajuste muy pobre: en el abdomen (vista dorsal) los poros multiloculares dorsales están asociados a conductos con collar oral (c. 69) y sólo llegan hasta el cuarto segmento (en vista ventral) (c. 93). Por último, Pellizzaricoccus, Heliococcus, Brasiliputo y varias especies de Phenacoccus (Fig. 3, C) resultan agrupados por la presencia de conductos tubulares de otro tipo (crateriforme intermedio, crateriforme y con borde oral) (c. 58, 59, 62- 65 y 105), si bien este agrupamiento posee bajo soporte (Fig. 4).

Fig.4. Bremer absoluto, Bremer relativo (los valores por arriba de la rama) y re-muestreo simétrico (el valor por debajo de la rama). Sólo se muestran los valores mayores a 0.15ó 30%.

Podría argumentarse que si se considera sólo la evidencia de la que disponían autores previos - cuando delimitaron estos géneros - Phenacoccus resultaría monofilético. Es decir, aquí ante nueva evidencia (las 18 especies nuevas) Phenacoccus resulta parafilético. Sin embargo, las especies previas de Phenacoccus no forman un grupo monofilético respecto de los restantes géneros (Fig. 5). Más aún, si reanalizáramos la matriz pero eliminando las 18 especies nuevas, Phenacoccus continúa siendo parafilético. Por tanto, si bien la presencia de estas especies nuevas modifica las relaciones del grupo, la parafilia de Phenacoccus no es producto exclusivo del «agregado» de éstas.

Fig.5. Árbol consenso cuando se desactivan las especies nuevas.

Algunas especies poseen una condici ón intermedia o difícil de definir en cuanto a los estados propuestos para los poros multilocualres dorsales (c. 47-48) y quinqueloculares ventrales (c. 87). El árbol obtenido (Fig. 6), cuando se desactivan estos tres caracteres, difiere tan sólo en la ubicación de cuatro especies: Ph. chubutensis Granara de Willink sp. nov. y Ph. chilindrinae Granara de Willink sp. nov., resultan grupo hermano de Pellizzaricoccus, Heliococcus y Brasiliputo (Fig. 6); Ph. argentinus Granara de Willink sp. nov. y Ph. peruvianus resultan agrupadas con Ph. hirsutus Granara de Willink sp. nov., Ph. hurdi y Ph. madeirensis (Fig. 6). El resto del cladograma presenta una resolución prácticamente idéntica al árbol obtenido con toda la evidencia (Fig. 3).

Fig.6. Árbol consenso cuando se eliminan del análisis los caracteres 47, 48 y 87.

Generalidades de Phenacoccinae

Todos los géneros incluidos poseen algunas o todas las características que se dan a continuación: setas dorsales lanceoladas o cónicas de distintos tamaños. Entre uno y 18 pares de cerarios marginales dorsales, es poco frecuente que estén divididos en un número mayor de 18 pares. Los cerarios están formados normalmente por dos (pueden llegar a 20) setas cónicas o lanceoladas y poros triloculares. Los cerarios dorsales, cuando están presentes, poseen dos o tres setas lanceoladas o cónicas y escasos poros triloculares. Las asociaciones de poros triloculares y una seta en el dorso poseen uno o dos poros triloculares y normalmente una seta de tamaño similar a la de los cerarios marginales. Los poros quinqueloculares pueden estar presentes, los poros multiloculares están presentes al menos en el abdomen ventral, usualmente los poros triloculares están presentes y los poros discoidales son de igual o menor tamaño que los triloculares, si bien suelen ser escasos. Los conductos tubulares pueden ser: (i) con collar oral, (ii) crateriforme intermedio, (iii) crateriforme o (iv) con borde oral. Los ostíolos dorsales están presentes, por lo menos el par abdominal. Normalmente poseen un círculo, aunque puede haber más de uno o ninguno. Los apéndices son largos y fuertes con poros translúcidos, generalmente en la tibia; digitígulas tarsales cortas terminadas en punta y uña con dentículo. Antenas con 6 a 9 segmentos, ojos protuberantes y anillo anal con poros y tres pares de setas.

Clave para los géneros de Phenacoccinae de la región Neotropical

1- Poros quinqueloculares dorsales presentes; al menos un par de cerarios; poros triloculares ausentes o escasos ..................................................... 2
1'- Poros quinqueloculares dorsales ausentes; cerarios de tres a 18 pares; poros triloculares presentes, numerosos ....................................................... 3
2 -Poros triloculares presentes; uña sin dentículo; antena con seis o siete segmentos. ................ Brevennia Goux
2'-Poros triloculares ausentes; uña con dentículo; antena con ocho o nueve segmentos ........... Heterococcus Ferris
3 - Al menos un círculo con protuberancias internas presente .............................. ............. Mammicoccus Balachowsky
3'-Sin círculo con estas características. ...................................................... 4
4 - Conductos tubulares crateriformes con o sin setas en el borde, presentes en una o ambas superficies ......................... .............................. Heliococcus Šulc
4'- Sin conductos de este tipo ................... 5
5 -Conductos tubulares con borde oral presentes ........................................... Brasiliputo Williams & Granara de Willink
5'-Conductos de este tipo ausentes ........................................................ 6
6 - Con 18 o más pares de cerarios; poros multiloculares ausentes, conductos tubulares simples presentes ............... Chileputo Williams & Granara de Willink
6'- Con 3 a 18 pares de cerarios; poros multiloculares presentes en una o ambas superficies; conductos tubulares normalmente presentes, del tipo: simples, con collar oral y crateriformes intermedios en una o ambas superficies.................. ...................... Phenacoccus Cockerell

Género Phenacoccus Cockerell, 1893

Especie Tipo: Pseudococcus aceris Signoret, 1875.

Diagnosis. Cuerpo normalmente oval, lóbulos anales parcialmente desarrollados, en general, membranosos pero ocasionalmente con una barra esclerosada. Antenas con nueve segmentos, ocasionalmente reducida a ocho segmentos; patas bien desarrolladas con dentículo en la uña y habitualmente con poros translúcidos en la tibia posterior. Círculo entre los segmentos III y IV, pero puede tener más de uno, en ese caso, están presentes entre los segmentos II-III, III-IV y IV-V, o en los segmentos II a V; la forma de los mismos puede ser circular, oval o con proyecciones laterales más o menos desarrolladas; normalmente el círculo correspondiente al segmento III es el de mayor tamaño. Cerarios marginales desde tres a 18 pares, cada cerario con dos o más setas espiniformes lanceoladas o cónicas, generalmente de mayor tamaño que las dorsales; poros triloculares siempre presentes y algunas veces uno o dos poros discoidales de menor tamaño que los triloculares; cerarios dorsales y asociaciones de poros triloculares con una seta pueden estar presentes o ausentes. Setas dorsales, por lo general, lanceoladas y pequeñas de distintos tamaños, algunas de tamaño similar a las de los cerarios. Dos pares de ostíolos presentes. Poros multiloculares normalmente ventrales, poros quinqueloculares ventrales usualmente presentes, aunque pueden faltar. Conductos tubulares se presentan habitualmente con collar oral, pero pueden estar ausentes. (Modificado de Williams & Granara de Willink, 1992)
Comentarios. Las siguientes variaciones respecto de la especie tipo, fueron observadas en las especies de la región Neotropical. Los poros translúcidos pueden encontrarse también en el fémur, o estar totalmente ausentes de las patas. El círculo, ocasionalmente está ausente. Los poros multiloculares, cuando se encuentran en el dorso, pueden estar dispersos y solitarios o en grupos o bandas, asociados o no a los conductos tubulares con collar oral. Los conductos tubulares pueden ser de distintos tipos, los crateriformes intermedios son muy frecuentes y suelen estar mezclados con los conductos tubulares con collar oral, distribuyéndose en una o ambas superficies.

Clave para las especies de Phenacoccus de la región Neotropical

1- Círculo ausente ..............……….......… 2
1'- Círculo presente ................................. 5
2- Con 8 a 15 pares de cerarios …………. 3
2'- Con 16 a 18 pares de cerarios …..…… 4
3- Poros octoloculares y discoidales presentes....................................... .....…….......... Ph. incomptus McKenzie
3'- Poros octoloculares ausentes y poros discoidales presentes……................... ................. Ph. eschscholtziae McKenzie
4- Poros translúcidos en tibia posterior; poros quinqueloculares presentes ............. ......................... Ph. artemisiae Ehrhorn
4'- Poros translúcidos en fémur y tibia posteriores; poros quinqueloculares ausentes ........................................ ...................... Ph. toconaoensis sp. nov.
5- Círculo con línea intersegmental ................................ Ph. defectus Ferris
5'- Círculo sin línea intersegmental ........................................................... 6
6- Con dos o tres círculos ........................ ............................Ph. erythrinus sp. nov.
6'- Con un círculo .................................. 7
7- Poros multiloculares dorsales ausentes .......................................................... 8
7'- Poros multiloculares dorsales presentes ........................................................... 17
8- Conductos tubulares dorsales ausentes ........................................................... 9
8'- Conductos tubulares dorsales presentes ......................................................... 11
9- Poros multiloculares ventrales hasta el segmento VII.......................... ............. ............. Phenacoccus sisalanus sp. nov.
9' - Poros multiloculares ventrales hasta el segmento I.................…………………10
10- Poros multiloculares ventrales en la zona media del abdomen, hasta el segmento IV; tibias posteriores con poros translúcidos .... Phenacoccus solani Ferris
10'- Poros multiloculares ventrales en la zona media del abdomen hasta el segmento VI y marginales en todos los segmentos abdominales; poros translúcidos en fémur y tibias posteriores ..................... ......................... Ph. sonoraensis sp. nov.
11- Poros quinqueloculares ausentes ............................ Ph. solenopsis Tinsley
11'-Poros quinqueloculares presentes .......................................................... 12
12- Con tres pares de cerarios marginales ...................... Ph. uruguayensis sp. nov.
12'- Con 17 ó 18 pares de cerarios marginales ........................................................ 13
13- Cerarios dorsales presentes......... ................................ Ph. capensis Ferris
13'-Cerarios dorsales ausentes. ........................................................ 14
14 - Conductos tubulares dorsales numerosos y dispersos en la superficie… .......................... Ph. peruvianus sp. nov.
14'-Conductos tubulares dorsales en el margen del cuerpo ........................... 15
15- Poros translúcidos ausentes en las tibias posteriores ..................................... ............... Ph. crassus Granara de Willink
15'- Poros translúcidos presentes en las tibias posteriores ........................................ 16
16- Asociación de una seta con poros triloculares presentes en el dorso… .............................. Ph. parvus Morrison
16'-Asociación de una seta con poros triloculares ausentes en el dorso… ............... Ph. similis Granara de Willink
17-Poros quinqueloculares ausentes ......................................................... 18
17'-Poros quinquelocuares presentes .......................................................... 23
18- Con cerarios dorsales ...................... 19
18'-Sin cerarios dorsales ........................... 20
19- Todos los cerarios marginales con más de 4 setas, y cerarios dorsales únicamente en la línea media del tórax y segmento VII del abdomen ….............................. ......................... Ph. cornicirculus sp. nov.
19'- Cerarios marginales con 2 setas, excepto los anales y cefálicos con 2 a 5 setas; cerarios dorsales en los segmentos VII y VIII del abdomen y dispersos en la superficie dorsal, cerarios y asociaciones de setas y poros triloculares ............................ Ph. multicerarii sp. nov.
20- Poros multiloculares dorsales en el abdomen únicamente …………….. ........................... Ph. persimilis sp. nov.
20' - Poros multiloculares dorsales en la cabeza, tórax y abdomen ................... 21
21- Todos los cerarios marginales con más de 6 setas…………………….. ............ ........Ph. mexicanus (Miller & McKenzie)
21'-Cerarios marginales con 2 a 6 setas ........................................................ 22
22- Grupos de 3 a 6 poros multiloculares con un conducto central dispersos en toda la superficie dorsal ......Ph. ornatus sp. nov.
22'-Grupos de poros multiloculares con un conducto tubular forman una banda en el margen del cuerpo........ ................................. Ph. ruellia sp. nov.
23- Con cerarios dorsales .…………..….. 24
23'- Sin cerarios dorsales ..........……….. 27
24- Poros multiloculares dorsales en abdomen únicamente ....................... 25
24'-Poros multiloculares dorsales en abdomen y tórax ............................... 26
25- Cerarios dorsales en tórax y en los segmentos VI y VII del abdomen, poros multiloculares dorsales hasta el segmento III, cerarios marginales con 2 setas ................................ Ph. franseriae Ferris
25'- Cerarios dorsales en tórax y ausentes en abdomen en esa posición, poros multiloculares dorsales en todos los segmentos del abdomen, cerarios marginales con 2 setas excepto en la cabeza, y el anal con 3 .............… .......................... P h. madeirensis Green
26- Con un cerario dorsal en el segmento VII del abdomen; todos los cerarios marginales con más de 3 setas ............ ......................... Ph. psidiarum Cockerell
26' - Cerarios dorsales en la línea media del tórax; cerarios marginales con 2 setas, excepto el cerario ocular ...................... ........ Ph. gossypii Townsend & Cockerell
27- Poros multiloculares dorsales escasos, presentes en algunos segmentos del abdomen …...................................... 28
27'-Poros multiloculares dorsales numerosos, presentes en todos los s e g m e n t o s abdominales, torácicos y ocasionalmente cefálicos ............................................ 33
28 - Poros multiloculares ventrales en la zona media del abdomen ......................... 29
28'- Poros multiloculares ventrales en abdomen, llegan hasta el margen del cuerpo . ............................................ 32
29- Con conductos tubulares dorsales en margen únicamente ......................... 30
29'-Con conductos tubulares dorsales dispersos en la superficie ..................... 31
30- Poros quinqueloculares en la cabeza, por delante el clípeo 32-68........ .................. Ph. manihoti Matile-Ferrero
30'- Poros quinqueloculares en la cabeza, por delante del clípeo 0-20…..................... ................... Ph. herreni Cox & Williams
31- Conductos tubulares dorsales y ventrales son numerosos en abdomen y tórax, poros quinqueloculares alrededor de las partes bucales únicamente ............................. ........................... Ph. argentinus sp. nov.
31' - Conductos tubulares dorsales y ventrales son numerosos en abdomen y escasos en el tórax; poros quinqueloculares alrededor de las partes bucales y en la zona media del tórax .................. Ph. eremicus Ferris
32- Conductos tubulares ventrales presentes en grupos marginales en el tórax y en la cabeza detrás del ojo .......................... ............................... Ph. berberis sp. nov.
32'-Conductos tubulares ventrales presentes pero aislados en el margen del tórax, y ausentes en la cabeza detrás del ojo ................... Ph. sisymbriifolium sp. nov.
33-Poros multiloculares ausentes en la cabeza ............................................. 34
33'-Poros multiloculares presentes en la cabeza ............................................. 40
34- Cerario anal, penúltimo y antepenúltimo cerarios con 4 a 14 setas ….............. ......................... Ph. helianthi (Cockerell)
34'-Cerario anal con 2 a 5 ...................... 35
35- Con 15 ó 16 pares de cerarios ......... 36
35'-Con 18 pares de cerarios ................... 38
36-Algunos cerarios ausentes en el tórax; poros multiloculares dorsales en el abdomen; setas dorsales lanceoladas pequeñas .....… Ph. chilindrinae sp. nov.
36'-Algunos cerarios reducidos en tórax; poros multiloculares dorsales en tórax y abdomen; setas dorsales atípicas ......................................................... 37
37- Setas lanceoladas y largas en cerarios y en el resto de la superficie… ............................... Ph. setosus sp. nov.
37'-Setas cónicas y fuertes en cerarios y en el resto de la superficie… ............................... Ph. hirsutus sp. nov.
38-Con poros translúcidos en tibia ......................................................... 39
38'-Con poros translúcidos en tibia y fémur .......................................................... 42
39- Poros multiloculares dorsales y ventrales ausentes en cabeza y tórax ........……. 40
39'-Poros multiloculares dorsales y ventrales presentes en tórax, y presentes o ausentes en la cabeza ...................................... 41
40-Poros multiloculares dorsales numerosos en doble vuelta; conductos tubulares ventrales en la zona media del tórax, escasos o ausentes ......................... ........................ Ph. chubutensis sp. nov.
40'-Poros multiloculares dorsales escasos en una vuelta; conductos tubulares ventrales en la zona media del tórax, numerosos ............................... Ph. hurdi McKenzie
41-Cerario anal con dos setas; poros multiloculares ausentes en la cabeza ....................... Ph. graminicola Leonardi
41'-Cerario anal con más de dos setas; poros multiloculares presentes en la cabeza....... .......... Ph. tucumanus Granara de Willink
42-Poros multiloculares por delante del clípeo y frontales presentes ………....... .............................................. Ph. gregosus Williams & Granara de Willink
42'-Poros multiloculares delante del clípeo y frontales ausentes.................. ...................... Ph. baccharidis Williams

Phenacoccus argentinus Granara de Willink sp. nov. (Fig. 7)

Fig.7 . Phenacoccus argentinus Granara de Willink sp. nov., hembra adulta.

Diagnosis. Antena con nueve segmentos, tibia con poros translúcidos. Círculo oval. Dieciocho pares de cerarios, todos con dos setas lanceoladas. Superficie dorsal: cerarios dorsales ausentes, pero hay asociaciones de poros triloculares y una seta de mayor longitud, sobre una superficie protuberante que son conspicuas en el abdomen y tórax; conductos tubulares de tipo crateriforme intermedio, son numerosos en el dorso, forman grupos en la cabeza por detrás de los cerarios postoculares y en la zona frontal; poros multiloculares dorsales escasos y solamente en el abdomen. Superficie ventral: poros multiloculares ventrales en el abdomen hasta el segmento IV, triloculares y discoidales en ambas superficies, poros quinqueloculares únicamente alrededor del aparato bucal; conductos tubulares crateriformes intermedios en el abdomen y tórax, en la cabeza están ausentes o excepcionalmente se encuentra uno.
Descripción (hembra adulta). Cuerpo en forma oval de 2 (1,8) mm de largo y 1 (0,9) mm de ancho. Antena con 9 segmentos, longitud: 529 (490) µm. Patas bien desarrolladas: Tr+Fe: 313 (343) µm, Ti+Ta: 411 (421) µm, Ra: 0,7 (0,8), uña con dentículo, poros translúcidos a lo largo de la tibia posterior, digitígulas tarsales delgadas en punta, digitígulas ungueales delgadas con ápice espatulado. Círculo oval de 86 (74) µm de ancho con borde grueso, ubicado en el segmento III. Dos pares de ostíolos con poros y setas. Diámetro del anillo anal: 90 (82) µm con poros y tres pares de setas, cada seta de 125 (105) µm de largo aproximadamente. Cerarios: 18 pares, formados por dos setas lanceoladas y siete a 10 poros triloculares, algunos con un poro discoidal; cerario anal con dos setas similares de mayor tamaño. Superficie dorsal: conductos tubulares de tipo crateriforme intermedio, numerosos y dispersos en toda la superficie; en grupos sólo en la región frontal y postocular. Poros multiloculares muy escasos en la zona media de los segmentos VI y VII del abdomen. Poros triloculares, poros discoidales pequeños y setas lanceoladas de distintos tamaños están dispersos en la superficie. Las asociaciones de poros triloculares y una seta en el dorso son: de una seta con tres o cuatro poros triloculares en una superficie levemente protuberante, se distribuyen en una línea sublateral en el abdomen y en el tórax, donde son más numerosas. Superficie ventral: poros multiloculares numerosos en el abdomen únicamente, no llegan hasta el borde y se extienden hasta el segmento IV; los segmentos VI y VII con dos filas de poros en el margen posterior y una en el margen anterior de los segmentos. Poros triloculares y discoidales pequeños, dispersos en la superficie; poros quinqueloculares muy escasos, presentes únicamente alrededor del aparato bucal. Conductos tubulares de tipo crateriforme intermedio presentes en el abdomen y tórax, en la zona media y en grupos marginales pero ausentes en la cabeza; conductos tubulares del mismo tipo en la zona media del tórax, aunque son más pequeños que los marginales y los dorsales. Las setas de la superficie son flageladas y largas.
Etimología. El epíteto específico hace referencia al país donde fue encontrado. Distribución. Argentina.
Material tipo. Holotipo: ARGENTINA, Tucumán, Tafí, Tafí del Valle, Dique La Angostura, I-1995, Eupatorium sp., G. de Willink col. Paratipo en 1(2+1 inmd.) (IMLA). Se señaló como Holotipo el ejemplar ubicado en el medio de la preparación. Una hembra adulta se encuentra a la izquierda del holotipo y a la derecha, un ejemplar inmaduro posiblemente del segundo estadio de la hembra.

Consideraciones sistemáticas. Esta nueva especie puede parecerse a Ph. persimilis por poseer poros multiloculares dorsales en el abdomen y poros triloculares asociados a una seta, estos no son muy evidentes en Ph. persimilis, además no posee poros quinqueloculares ventrales y conductos tubulares ventrales en el tórax. Ph. argentinus resulta agrupada con Ph. peruvianus por varias sinapomorfías relacionadas a los poros discoidales en los cerarios, y la disposición de los conductos tubulares dorsales (Fig.3), si bien este agrupamiento no tiene apoyo (Fig. 4).

Phenacoccus artemisiae Ehrhorn, 1900 (Fig. 8)

Fig.8 . Phenacoccus artemisiae Ehrhorn, hembra adulta de Argentina.

Phenacoccus artemisiae Ehrhorn 1900: 313.

Diagnosis. Antenas con nueve segmentos, tibia con poros translúcidos pequeños y escasos, círculo ausente; dos pares de ostíolos. Cerarios, 18 pares o menos; cerario anal con dos o tres setas delgadas y largas, y escasos poros triloculares; los restantes cerarios son muy poco evidentes, formados por una o dos setas lanceoladas más pequeñas y dos a cinco poros; algunos cerarios del tórax pueden faltar o sus setas están muy separadas. Superficie dorsal: abdomen con poros multiloculares hasta el segmento V, conductos tubulares de tipo crateriforme intermedio dispersos en toda la superficie. Superficie ventral: poros multiloculares numerosos en el abdomen hasta el segmento III, conductos tubulares de dos tamaños: los marginales que son crateriformes intermedios similares a los dorsales, y los más pequeños que son de tipo con collar oral y se encuentran formando líneas paralelas a la segmentación; poros quinqueloculares presentes en la zona media y sublateral de la cabeza, tórax y hasta el segmento V del abdomen.

Consideraciones sistemáticas. Ph. artemisiae fue encontrada hasta el momento en la región Neártica y se cita aquí por primera vez para la región Neotropical. El material estudiado de EE.UU. coincide con los ejemplares encontrados en la Argentina. Los ejemplares de Idaho difieren de los restantes por poseer poros multiloculares ventrales en el tórax, entre el margen del cuerpo y las coxas. Todos los ejemplares estudiados poseen conductos tubulares crateriformes intermedios. Aparte de Ph. artemisiae, en la región Neotropical, existen varias especies de Phenacoccus que también carecen de círculo, estas son: Ph. eschscholtziae, Ph. incomptus, y Ph. toconaoensis (ver discusión de Ph. toconaoensis). El análisis filogenético propondría que la ausencia del círculo se originaría varias veces en forma independiente (Fig. 3).
Distribución. Argentina, EEUU.
Material examinado. ARGENTINA, Mendoza, X-2003, Tessaria absinthoides «pájaro bobo o brea», Becerra col. 1(1) (IMLA). EEUU, Idaho, Holbrook Pass, Oneida, #4, 14-IX-2002, raiz de Atemisia tridentata, Parker & Miller, 1(2); Nevada, 29 millas E. Hawthorne Mineral Co., 1-VII-1980, Chrysothamnus sp. D.R. Miller col., 1(1); Oregon, 10 mi. W Valle Malheur Co., 4-VIII- 1970, Compositae, D.R. Miller col. # 1767, 1:2 (USNM).

Phenacoccus baccharidis Williams, 1987 (Fig. 9)

Fig.9. Phenacoccus baccharidis Williams, hembra adulta (Tomado de Williams 1987, Bulletin Entomological Research 77 Copyright CAB 1987, con el permiso de CAB International).

Phenacoccus baccharidis Williams, 1987: 338.

Diagnosis. Antena con nueve segmentos, fémur y tibia con poros translúcidos, círculo grande sin línea intersegmental, 18 pares de cerarios formados en su mayoría por dos setas lanceoladas, cerarios anales con tres a seis setas, con poros triloculares y discoidales, cerario ocular con tres setas. Superficie dorsal: conductos tubulares tipo crateriforme intermedio, asociados a poros multiloculares en bandas y grupos en la cabeza, tórax y abdomen; poros triloculares y discoidales pequeños dispersos en la superficie. Superficie ventral: poros quinqueloculares presentes en la zona media y sublateral de la cabeza, tórax y abdomen; poros multiloculares en líneas paralelas a la segmentación del abdomen, y en grupos marginales asociados a conductos del abdomen y tórax; conductos tubulares de dos tipos, los de mayor tamaño son de tipo crateriforme intermedio, normalmente marginales en el abdomen y tórax, se distribuyen por toda la superficie; y los de menor tamaño con collar oral que están presentes en líneas paralelas a la segmentación del abdomen (Williams, 1987) Distribución. Brasil (Williams & Granara de Willink, 1992).

Phenacoccus berberis Granara de Willink sp. nov. (Fig. 10)

Fig.10. Phenacoccus berberis Granara de Willink sp. nov., hembra adulta.

Diagnosis. Antena con ocho segmentos, patas fuertes con poros en el extremo distal de las tibias y uña con dentículo, círculo oval grande, 18 pares de cerarios cada uno con dos setas generalmente, pero con más de dos setas en la cabeza y en el lóbulo anal. Superficie dorsal: poros multiloculares dorsales presentes en líneas en los segmentos V, VI, y VII; son escasos en el margen del tórax. Conductos tubulares con collar oral, en el abdomen poseen igual distribución que los poros multiloculares, en el tórax y cabeza son muy escasos. Superficie ventral: los poros multiloculares llegan hasta el segmento IV y marginalmente hasta el protórax, los conductos tubulares con collar oral poseen igual distribución que los poros multiloculares, excepto detrás de los ojos, con un grupo de aproximadamente 10 conductos tubulares. Conductos tubulares con collar oral presentes en el abdomen, poros quinqueloculares numerosos en la zona media de la cabeza, tórax y abdomen hasta el segmento VI.
Descripción (hembra adulta). Cuerpo en forma oval de aproximadamente 2,4 mm de largo y 1,3 mm de ancho. Antenas con ocho segmentos, el 2º, 3º y 4º segmentos más largos que los restantes, longitud: 588 µm. Patas fuertes con escasos poros translúcidos en la zona distal de la tibia: Tr+Fe: 353 μm, Ti+Ta: 411 μm, uña con dentículo. Círculo oval grande de 117 μm de ancho, con borde bien destacado, presente entre los segmentos III y IV. Dos pares de ostíolos. Anillo anal con tres vueltas de poros, diámetro aproximado de 121 µm, con tres pares de setas de 195 µm de largo. Lóbulo anal con una seta apical larga y dos setas de menor tamaño, todas fuertes. Cerarios: 18 pares, cerario anal con dos setas de 23 μm de largo aproximadamente, y cuatro o cinco más pequeñas todas lanceoladas; los cerarios abdominales restantes con dos setas y nueve a 11 poros triloculares; los torácicos con dos o tres setas, los cefálicos con dos a cuatro setas y menor número de poros triloculares. Superficie dorsal: poros multiloculares marginales en el abdomen, tórax y cabeza, paralelos a la línea de segmentación en los segmentos V al VII. Conductos tubulares con collar oral, abertura externa bien esclerosada, son marginales en el abdomen excepto desde el segmento IV hacia los segmentos posteriores del abdomen, donde pueden tener algunos conductos paralelos a la línea de segmentación. Poros triloculares y setas lanceoladas pequeñas dispersas en la superficie. Superficie ventral: poros quinqueloculares en la zona media del cuerpo, desde la cabeza hasta el segmento VI del abdomen; poros multiloculares en el abdomen hasta el segmento IV, y marginales en los tres primeros segmentos y en el tórax. Conductos tubulares con collar oral en el abdomen, paralelos a la segmentación hasta el segmento IV; grupos de conductos solos o asociados con poros multiloculares en el tórax, abdomen y en la cabeza detrás de los ojos. Poros triloculares marginales en la cabeza y tórax, y dispersos en el abdomen. Setas de la superficie numerosas, en general largas y fuertes, las de mayor tamaño se encuentran en los segmentos abdominales, entre las antenas miden entre 123 -128 μm de longitud.
Etimología. Fue tomado como epíteto específico el nombre genérico de la planta hospedera.
Distribución. Argentina.
Material tipo. Holotipo: ARGENTINA, Neuquén, próximo a Chapelco, 20-XI-1996, Berberis buxifolia, González col. 1(1 + 1 inmaduro, posiblemente de Planococcus) (IMLA).

Consideraciones sistemáticas. La distribución de los grupos de conductos tubulares y poros multiloculares marginales, y los escasos poros translúcidos en el extremo distal de la tibia, diferencian esta especie de las otras de la región. Ph. berberis resulta agrupada (Fig. 3) con Peliococcus y con otras especies de Phenacoccus (Ph. ornatus, Ph. gregosus, etc.) por carecer de conductos tubulares en el tórax (c. 63), la presencia de poros multiloculares ventrales en margen de abdomen y tórax (c. 95 y 97), y por la presencia de agrupaciones de poros con conductos tubulares en la cabeza y tórax (c. 101 y 102). Este agrupamiento posee bajo apoyo (Fig. 4), si bien el grupo se recupera cuando se desactivan algunos caracteres (Fig. 6, ver resultados).

Phenacoccus capensis Ferris, 1950 (Fig. 11)

Fig. 11. Phenacoccus capensis Ferris, hembra adulta (Tomado de Ferris, G.F. 1950 de Atlas of the Scale Insects of North America, Serie V, with the permission of the publishers, Stanford University Press Copyright 1950).

Phenacoccus capensis Ferris, 1950: 131.

Diagnosis. Antenas con nueve segmentos, patas posteriores con poros translúcidos en las tibias, uña con dentículo, círculo oval sin línea intersegmental, dos pares de ostíolos, cerarios: 18 pares formados por dos setas lanceoladas. Superficie dorsal: cerarios dorsales presentes en la línea media dorsal del tórax y abdomen. Conductos tubulares con collar oral de dos tamaños, escasos y dispersos excepto marginalmente en los últimos segmentos abdominales donde son numerosos. Poros triloculares dispersos. Superficie ventral: poros multiloculares hasta el segmento V, poros quinqueloculares muy numerosos en la cabeza, tórax y abdomen hasta el segmento VII; conductos tubulares con collar oral de dos tamaños, son escasos en el tórax y abundantes en el abdomen. Poros triloculares sólo en el margen (Williams & Granara de Willink, 1992).
Consideraciones sistemáticas. Ph. capensis resulta agrupada con Ph. franseriae (Fig. 3) por poseer cerarios dorsales (c.34) presentes en la línea media dorsal (c. 35), en el abdomen y el tórax (c. 37 y 38) así como asociaciones de setas dorsales con poros triloculares (c.57). Este agrupamiento posee un apoyo mediano a alto (Fig. 4) que también se recupera cuando se desactivan caracteres dudosos (Fig. 6, ver resultados).
Distribución. México (Williams & Granara de Willink, 1992).

Phenacoccus chilindrinae Granara de Willink sp. nov. (Fig. 12)

Fig. 12. Phenacoccus chilindrinae Granara de Willink sp. nov., hembra adulta.

Diagnosis. Antenas con nueve segmentos; tibia con escasos poros translúcidos, con un círculo oval, hasta 18 pares de cerarios pero pueden faltar algunos torácicos, poros multiloculares dorsales en el abdomen únicamente, conductos tubulares crateriformes intermedios numerosos en toda la superficie dorsal. Superficie ventral con poros multiloculares en el abdomen únicamente, poros quinqueloculares presentes en la cabeza, tórax y abdomen; con conductos tubulares con collar oral y conductos tubulares crateriformes intermedios.
Descripción (hembra adulta). Cuerpo en forma oval, elongado, de 2,5 (2-3) mm de largo y 1,2 (1,2-1,5) mm de ancho. Ojos prominentes. Antenas con nueve segmentos, longitud: 392 (340-382) µm. Patas fuertes: Tr+Fe: 294 (273-304) µm, Ti+Ta: 362 (331- 366) µm, uña 35 (31-35) µm con dentículo poco evidente, Ra: 0,8 (0,8-0,8). Con 20 poros translúcidos en la tibia posterior. Ostíolos poco conspicuos con poros y setas. Anillo anal de 78 (83-88) µm de ancho, desplazado hacia la superficie ventral, con seis setas de alrededor de 86 µm de longitud. Círculo grande y oval, ancho: 97 (82-93) µm. Lóbulo anal con cuatro o cinco setas de distinta longitud: la apical de 159 (147-188) µm de largo aproximadamente y las restantes de 10-61(20-69) µm de largo. Cerarios: 16 pares, pueden faltar algunos en el tórax o estar reducidos a una seta lanceolada y dos o tres poros triloculares. Cerario anal formado por dos setas lanceoladas de 19 (17-19) µm de largo, y tres de aproximadamente 17 (17) µm cada una; los restantes cerarios están formados por dos setas lanceoladas y cuatro o cinco poros triloculares, a excepción del preocular que tiene tres setas lanceoladas. Superficie dorsal: poros triloculares dispersos en la superficie, poros multiloculares numerosos en el abdomen, en simple o doble vuelta desde el VII hasta el III segmento. Los conductos tubulares crateriformes intermedios son escasos en la cabeza, y más abundantes en líneas transversales en el tórax y abdomen. Setas lanceoladas de distintos tamaños, normalmente las mayores se encuentran cercanas a uno o dos poros triloculares, pero no parecen formar un cerario. Superficie ventral: setas flageladas largas en la zona media del cuerpo, y de uno a tres marginales en los segmentos abdominales. Poros triloculares en el margen del cuerpo, los poros quinqueloculares son abundantes en la zona media de la cabeza, tórax y abdomen, poros multiloculares presentes en doble vuelta en los segmentos alrededor de la vulva y hasta el IV segmento, llegando hasta el margen de los mismos; el III segmento ocasionalmente presenta dos o tres poros en el margen del cuerpo. Conductos tubulares de dos tamaños: los menores, con collar oral, en líneas transversales en los segmentos abdominales; los de mayor tamaño son de tipo crateriforme intermedio similares a los dorsales, presentes marginalmente en el abdomen, dispersos y escasos en el tórax en la zona media y marginal.
Etimología. Tomado de la locución mejicana «chilindrina», cuyo significado es «cosa sin importancia».
Distribución. México.
Material tipo. Holotipo: MÉXICO, Veracruz, a 20 millas S. de Tecolutla, 27-II-1972, sobre Distichlis sp., Miller & Parker col. 1(3) (USNM). Se señaló como Holotipo el ejemplar ubicado en el medio de la preparación microscópica. Paratipos: 6(16) (USNM), 1(2)(IMLA), 1(3)(BMNH) y 1(3)(UNAM). Todos de igual localidad, hospedero y fecha que el Holotipo.

Consideraciones sistemáticas. Phenacoccus chilindrinae es similar a Ph. chubutensis, esta última especie posee mayor número de poros multiloculares, los cuales llegan hasta el segmento I en el dorso, y en el vientre hasta el II ó III. En el análisis cladístico (Fig. 3), Ph. chilindrinae resulta agrupada con Ph. chubutensis, Ph. hirsutus, Ph. hurdi y Ph. madeirensis por tener poros quinqueloculares ventrales en casi todos los segmentos abdominales (c. 88). Su ubicación no se mantiene cuando se desactivan ciertos caracteres (Fig. 6, ver resultados).

Phenacoccus chubutensis Granara de Willink sp. nov. (Fig. 13)

Fig. 13. Phenacoccus chubutensis Granara de Willink sp. nov., hembra adulta.

Diagnosis. Antena con nueve segmentos; tibias posteriores con poros translúcidos escasos; con un círculo oval grande, cerarios: 18 pares, el cerario anal con dos setas de mayor tamaño y tres menores. Poros multiloculares dorsales son numerosos en el abdomen y se encuentran en bandas en todos los segmentos, excepto en el primer segmento donde están presentes en un grupo marginal; poros triloculares y discoidales dispersos; conductos tubulares crateriformes intermedios dispersos en toda la superficie, conductos tubulares con collar oral en grupos marginales en los últimos segmentos del abdomen. Poros multiloculares en el abdomen presentes únicamente hasta el segmento II. Poros quinqueloculares muy numerosos desde la cabeza hasta el segmento VII del abdomen, poros triloculares y discoidales dispersos. Conductos tubulares con collar oral se hallan en el abdomen medio, y conductos tubulares crateriformes intermedios marginales, presentes en el abdomen y tórax.
Descripción (hembra adulta). Cuerpo en forma oval de 1,8 mm de largo y 1 mm de ancho. Aparato bucal fuerte bien desarrollado, de 390 µm de largo. Antena con nueve segmentos y una longitud de 526 µm. Patas bien desarrolladas: Tr+Fe: 312 µm, Ti: 261 µm. Digitígulas ungueales ensanchadas en el ápice, las digitígulas tarsales terminan en punta y son más cortas que la longitud de la uña. Diámetro del anillo anal: 109 µm, con tres vueltas de poros y seis setas de aproximadamente 136 µm. Dos pares de ostíolos bien desarrollados con poros y setas. Círculo oval sin línea intersegmental, de 90 µm de ancho y ubicado en el III segmento del abdomen. Lóbulos anales prominentes con una seta apical de 214 µm, y tres setas más cortas pero igualmente fuertes. Cerarios: 18 pares, normalmente con dos setas y algunos torácicos y cefálicos con 3 setas, todos con poros triloculares escasos, en número de cinco a siete, y uno o dos poros circulares. Cerario anal con dos setas lanceoladas de 17 a 19 µm, y 2 ó 3 setas de distintos tamaños (12 a 19 µm) igualmente lanceoladas pero más delgadas. Los cerarios con poros triloculares son escasos en número de cinco a siete, y uno o dos poros circulares. Superficie dorsal: poros triloculares abundantes y dispersos, poros discoidales escasos y dispersos, los poros multiloculares forman bandas transversales en el borde posterior de los segmentos abdominales, y se extienden entre ambos márgenes del cuerpo a excepción del segmento I, en el que se encuentran formando un grupo marginal. Conductos tubulares crateriformes intermedios grandes, se encuentran en la cabeza por delante de los ostíolos y entre las antenas, en bandas transversales en el abdomen y tórax. Los conductos tubulares con collar oral son marginales y forman grupos en los últimos segmentos del abdomen. Setas de la superficie de distintos tamaños, lanceoladas con una base alta y fuerte aún en las más pequeñas, no están asociadas a poros triloculares. Superficie ventral: setas flageladas numerosas, en general fuertes y largas. Poros triloculares y discoidales dispersos en la superficie, poros quinqueloculares de mayor tamaño que los poros triloculares y ligeramente menores que los poros multiloculares, ubicados en la zona media de la cabeza, tórax y abdomen (hasta el segmento VI); poros multiloculares presentes hasta el segmento III, en doble fila en el margen posterior de los segmentos, excepto el VII segmento que posee poros en el borde anterior y posterior. Conductos tubulares de dos tipos: los conductos con collar oral son abundantes en los segmentos abdominales y forman grupos en los márgenes, en la zona media del tórax son escasos y dispersos; y conductos tubulares crateriformes intermedios grandes, similares a los dorsales, están presentes en las zonas marginales del tórax y abdomen.
Etimología. El epíteto específico hace referencia al nombre del hospedero.
Distribución. Argentina.
Material tipo. Holotipo: ARGENTINA, Neuquén, P.N. Nahuel Huapi camino provincial a Pichi Laufen, 23-XI-1996, Maytenus chubutensis (Celastráceas), P. González, 1(3:1+2 inmd.) (IMLA).
Otro material examinado. Argentina, Mendoza, II-1999, Helianthus sp. (Asteracea) «girasol», S. Gonzalez, 1(1) (IMLA).

Consideraciones sistemáticas. El holotipo posee solamente parte de una pata posterior, por ello faltan algunas medidas. Los ejemplares encontrados sobre «girasol» poseen una pequeña barra entre las 2 setas menores del lóbulo anal, poros multiloculares dorsales presentes en el protórax y mesotórax, aunque son escasos; cerario anal con 4 ó 5 setas, dos de tamaño similar; aparentemente poseen mayor número de poros quinqueloculares en la zona media del vientre, y círculo en forma de yunque. Para comentarios sobre la relación de Ph. chubutensis ver Ph. chilindrinae.

Phenacoccus cornicirculus Granara de Willink sp. nov. (Fig. 14 y 15)

Fig. 14. Phenacoccus cornicirculus Granara de Willink sp. nov., hembra adulta sobre Desmodium sp.

Fig. 15. Phenacoccus cornicirculus Granara de Willink sp. nov., hembra adulta sobre Lantana sp.

Diagnosis. Posee 18 pares de cerarios marginales, todos con más de tres o cuatro setas; cerarios dorsales presentes en el pro, meso y metatórax, y en el segmento VII del abdomen. Poros multiloculares dorsales se observan en el abdomen y tórax, poros triloculares y setas lanceoladas pequeñas se distribuyen en toda la superficie dorsal. En el vientre los poros multiloculares se encuentran en el abdomen únicamente, poros discoidales ventrales dispersos, los conductos tubulares de tipo crateriforme intermedio son similares a los dorsales en los márgenes del abdomen y tórax, abundantes en el vientre, excepto en la cabeza, donde son escasos. Los conductos tubulares con collar oral más pequeños forman líneas paralelas a la segmentación en el abdomen. Poros quinqueloculares ausentes. Poros translúcidos en la tibia posterior. Círculo ancho con proyecciones laterales en forma de cuerno.
Descripción (hembra adulta). Cuerpo en forma oval de 2,4 (3,7) mm de largo y 1,1 (2) mm de ancho. Aparato bucal: largo del clípeo 226 (195) µm, largo del labio 226 (195) µm. Antenas con nueve segmentos, longitud: 686 µm (rotas en paratipo). Patas fuertes pero delgadas, con poros translúcidos en las tibias posteriores; uña con dentículo en la superficie ventral. Tr+Fe: 470 (451) µm, Ti+Ta: 519 (509) µm, Ra: 0,9 (0,8), uña de 37 (24,5) µm. Las digitígulas tarsales son más cortas que la longitud de la uña. Círculo oval de 140 µm (en el paratipo está presente pero no se pudo tomar medida) dividido en la zona media, con proyecciones laterales en forma de cuernos, que se extienden caudalmente, de 206 µm ancho; ubicado entre los segmentos III y IV. Anillo anal terminal y dorsal, diámetro 90 µm (falta en paratipo), con 6 setas de aproximadamente 164 µm de largo. Dos pares de ostíolos con poros triloculares y setas. Cerarios: 18 pares marginales formados por tres a 14 setas lanceoladas y 15 a 40 poros triloculares, los cerarios cefálicos poseen cinco o seis setas; los restantes cerarios tienen tres o cuatro setas lanceoladas, el penúltimo ocho setas y el anal con 14 setas de 10-24 (12-29) µm de longitud, y aproximadamente 40 poros triloculares. Cerarios dorsales en la línea media del tórax y sobre el segmento VII del abdomen, formados por tres o cuatro setas lanceoladas de mayor longitud que las restantes de la superficie, y poros triloculares asociados. Superficie dorsal: con poros triloculares dispersos en la superficie, poros multiloculares en líneas paralelas a la segmentación, presentes en una o dos vueltas en todos los segmentos abdominales y hasta el mesotórax. Conductos tubulares crateriformes intermedios distribuidos en el abdomen y tórax, en forma similar a los poros multiloculares, aunque son más escasos. Las setas de la superficie son cortas y lanceoladas, las de mayor tamaño están agrupadas en la superficie media dorsal y forman los cerarios dorsales. Superficie ventral: poros triloculares dispersos en la superficie, poros quinqueloculares ausentes, poros multiloculares presentes en la zona media del abdomen en doble vuelta, en el margen posterior de cada segmento hasta el III; grupos de poros multiloculares se observan cerca de los márgenes de los segmentos I al V. Conductos tubulares de tipo crateriforme intermedio, con un diámetro similar al de un poro trilocular, presentes marginalmente en el abdomen en grupos de hasta cuatro conductos; en el tórax hay conductos similares en la zona media y submarginal y en el margen, en un grupo entre los cerarios siete y ocho; en la cabeza son muy escasos. Conductos tubulares con collar oral se encuentran en filas paralelas a la segmentación, en los segmentos abdominales desde el III al VI, y en grupos marginales en los segmentos III al VIII.
Etimología. El epíteto específico cornicirculus se refiere a la forma de la estructura ventral que se encuentra entre los segmentos III y IV del abdomen (círculo) y se formó con las palabras latinas «cornus» = cuerno y «circulus»,
Distribución. México.
Material tipo. Holotipo: MÉXICO, Michoacán, a 10 Km al S. de Arteaga, 6-VII- 1967, sobre Desmodium sp., R. MacGregor col., 1(2) (UNAM). Se señaló como holotipo al espécimen de la derecha.
Otro material examinado. MÉXICO, Cuernavaca, Morelos, VII-1953, Lantana camara, N.L.H. Krauss, (#4126) 3(5) (USNM); 1(1) (BMNH); igual localidad y hospedero, IX-1954, N.L.H. Krauss, # 5009, 1(1) (IMLA).

Consideraciones sistemáticas. Si bien se parece a Ph. psidiarum (Cockerell), también de México, por la distribución de poros multiloculares en el dorso, se diferencia porque Ph. psidiarum posee un cerarios dorsales solamente en el segmento VII y poros quinqueloculares en el vientre; Ph. cornicirculus posee cerarios dorsales en el tórax y abdomen, y carece de poros quinqueloculares. En el estudio cladístico Ph. psidiarium y Ph. cornicirculus resultan agrupadas por cinco sinapomorfías (ver Fig. 3). Este agrupamiento posee un apoyo elevado (Fig. 4).

Phenacoccus crassus Granara de Willink, 1983 (Fig. 16)

Fig. 16. Phenacoccus crassus Granara de Willink, hembra adulta (Tomado de Williams & Granara de Willink, 1992 Copyright CAB International 1992, con el permiso de CAB International).

Phenacoccus crassus Granara de Willink, 1983: 59.

Diagnosis. Antenas con ocho o nueve segmentos; poros translúcidos ausentes o escasos y muy pequeños en las tibias; círculo oval pequeño. Cerarios: 18 pares con dos setas lanceoladas, cerarios dorsales ausentes. Poros triloculares dispersos, conductos tubulares con collar oral muy escasos a lo largo del margen del cuerpo; dos pares de ostíolos. Superficie ventral con poros multiloculares hasta el margen del cuerpo y hasta el segmento III, poros quinqueloculares presentes en la cabeza, tórax y abdomen; conductos tubulares con collar oral escasos en el abdomen y tórax (Williams & Granara de Willink, 1992).
Distribución. Argentina (Williams & Granara de Willink, 1992).

Consideraciones sistemáticas. Se asemeja a Ph. similis (ver en la discusión de esa especie).

Phenacoccus defectus Ferris, 1950 (Fig 17)

Fig. 17. Phenacoccus defectus Ferris, hembra adulta (Tomado de Ferris, G.F. 1950 de Atlas of the Scale Insects of North America, Serie V, with the permission of the publishers, Stanford University Press Copyright 1950).

Phenacoccus defectus Ferris, 1950: 137.

Diagnosis. Antenas con nueve segmentos; patas con muy escasos poros translúcidos en las tibias posteriores y uña con dentículo. Círculo grande con línea intersegmental. Cerarios: 18 pares, cada uno normalmente con dos setas lanceoladas; cerario anal con dos setas lanceoladas y una larga flagelada, con escasos poros triloculares. Conductos tubulares dorsales ausentes, dos pares de ostíolos. Poros multiloculares escasos, presentes alrededor de la vulva únicamente; conductos tubulares con collar oral escasos, presentes en el abdomen solamente; poros quinqueloculares ausentes (Williams & Granara de Willink, 1992).
Distribución. México (Williams & Granara de Willink, 1992).

Phenacoccus eremicus Ferris, 1950 (Fig. 18)

Fig. 18. Phenacoccus eremicus Ferris, hembra adulta (Tomado de Ferris, G.F. 1950 de Atlas of the Scale Insects of North America, Serie V, with the permission of the publishers, Stanford University Press Copyright 1950).

Phenacoccus eremicus Ferris, 1950: 139.

Diagnosis. Antenas con nueve segmentos; tibia con poros translúcidos, uña con dentículo, con un círculo grande sin línea intersegmental. Cerarios: 18 pares, cada uno con dos setas, excepto algunos cefálicos que poseen cuatro o cinco setas. Conductos tubulares con collar oral escasos y dispersos en la superficie, los poros multiloculares forman bandas en el abdomen en los segmentos V y VI; con dos pares de ostíolos. Poros multiloculares en el abdomen ventral hasta el segmento III, poros quinqueloculares presentes en el tórax y abdomen, los conductos tubulares con collar oral son numerosos en el tórax y abdomen.
Distribución. Argentina, México (Williams & Granara de Willink, 1992).
Material examinado. ARGENTINA, Tucumán, Piedra Tendida, X-1989, Cestrum sp. G. de Willink, 1:1 (IMLA).

Phenacoccus erythrinus Granara de Willink sp. nov. (Fig. 19)

Fig. 19. Phenacoccus erythrinus Granara de Willink sp. nov., hembra adulta

Diagnosis. Antena con nueve segmentos y patas con poros translúcidos; con tres círculos. Dorso con 18 pares de cerarios, cada uno formado por dos setas lanceoladas, excepto los cerarios anales que están formados por dos setas grandes y cinco o seis setas de menor tamaño; numerosos poros multiloculares y conductos tubulares crateriformes intermedios asociados, presentes en la cabeza, tórax y abdomen; con dos pares de ostíolos. Poros quinqueloculares numerosos presentes en la cabeza, tórax y abdomen; poros multiloculares y conductos tubulares de tipo crateriforme intermedio forman grupos delante del clípeo y por detrás del primer par de patas, y grupos marginales en el tórax y abdomen.
Descripción (hembra adulta). Cuerpo en forma oval de 2,5 (2,5-3,7) mm de largo y 1,5 (1,5-2,5) mm de ancho. Ojos conspicuos. Aparato bucal: longitud del clípeo 253 (226- 234) µm, longitud del labio 175 (105-199) µm. Antenas delgadas con nueve segmentos de 735 (588-735) µm de longitud. Patas delgadas, largas, con escasos poros translúcidos; Tr+Fe: 490 (431-490) µm, Ti+Ta: 588 (499-588) µm, Ra 0,8 (0,8-0,8); uña con 39 µm de largo, con dentículo prominente; dos pares de ostíolos con setas y poros triloculares, tres círculos ubicados entre los segmentos II y III del abdomen en forma de yunque, con un ancho aproximado de 168 µm (85-234), entre el III y IV en forma de yunque con 292 (214-324) µm de ancho y entre el del IV y V (el más pequeño) en forma oval y 47 (109) µm de ancho. Anillo anal de 97 (70-117) µm de longitud, con tres vueltas de poros y seis setas de aproximadamente 183 (148-175) µm de largo. Lóbulo anal con cinco setas, la mayor es de 196 µm de largo, y posee una corta esclerotización o barra entre dos setas del lóbulo. Cerarios: 18 pares formados por dos setas lanceoladas de 17 a 19 µm de largo y escasos poros triloculares, algunos cefálicos y torácicos con tres setas. Cerario anal con dos setas lanceoladas de 23 (24-29) µm de largo y cuatro o cinco setas del mismo tipo, pero más pequeñas. Superficie dorsal: con numerosos poros triloculares y setas lanceoladas cortas de distinta longitud, los poros multiloculares forman grupos: en la cabeza, un grupo postocular con aproximadamente 30 poros; grupos laterales en el protórax y en la zona media del protórax y mesotórax; en el abdomen forman una banda continua de dos o tres poros de ancho, que siguen la línea de segmentación y llegan hasta el borde del cuerpo. Conductos tubulares de tipo crateriforme intermedio, se encuentran asociados a los grupos de poros multiloculares o cercanos a ellos, con diámetro similar a un poro trilocular de 12 a 14 µm de largo. Segmento VIII del abdomen, sin poros multiloculares o conductos. Superficie ventral: poros triloculares dispersos en la superficie, poros quinqueloculares en la cabeza, tórax y abdomen hasta el VII segmento; poros multiloculares con más de 10 lóculos presentes transversalmente en tres o cuatro filas en el abdomen, en el borde anterior y posterior de los segmentos abdominales hasta el V segmento, en el borde posterior en el III y IV segmento, y en grupos marginales en los restantes segmentos abdominales. En el tórax están presentes marginalmente en todos los segmentos, se encuentran en grupos por detrás del primero y segundo par de coxas y en la cabeza, lateralmente al clípeo. Conductos tubulares similares a los dorsales, asociados a los grupos de poros multiloculares; conductos tubulares con collar oral presentes, paralelos a la línea de segmentación en el abdomen, y algunos dispersos en la zona media del tórax. Setas flageladas largas de 110 (98 - 110) µm de largo en el abdomen y de aproximadamente 147 (110 - 147) µm en la cabeza.
Etimología. El epíteto específico erythrinus, fue tomado del nombre genérico de la planta hospedera.
Distribución. Argentina, Brasil.
Material tipo. Holotipo: BRASIL, São Paulo, Parque do Estado, 30-VII-1935, Erythrina reticulata, Hambleton col., # 93, N 50 3325, 1(3) (USNM). Se eligió el espécimen del medio como Holotipo. Paratipos: 1(3) iguales datos que el Holotipo (MZSP).
Otro material examinado. ARGENTINA, Tucumán, Montero, El Indio, 11-X-1995, Erythrina sp., Willink & De Haro cols., 1(1) (IMLA). BRASIL, São Paulo, 19-XII-1934, Banisteria oxyclada, Hambleton col. # 90, N 50 3350, 1(2) (BMNH); Parque do Estado, 30-VII-1935, hospedero no identificado, 1(5: 5 inmd.) (USNM); E. reticulata y M. haacatriga, N 50 3325, 1(3) (USNM).

Consideraciones sistemáticas. Entre las especies de la región Neotropical se aproxima a Ph. baccharidis, pero Ph. baccharidis posee un círculo, poros translúcidos en el fémur y tibia, y carece de poros multiloculares cercanos al clípeo, el protórax y mesotórax. Ph. erythrinus posee escasos poros translúcidos limitados a la tibia, dos o tres círculos, poros multiloculares y conductos tubulares en bandas en el abdomen (ventral y dorsal); los poros multiloculares marginales ventrales están asociados a conductos tubulares crateriformes intermedios. Ph. erythrinus resultó agrupada con Ph. ruellia (Fig. 3) por poseer conductos tubulares de tipo crateriforme intermedio (c. 58, 66 y 108), y por la presencia de poros triloculares ventrales dispersos (c. 83). El apoyo de este agrupamiento es alto para el Bremer y casi inexistente para el remuestreo simétrico (Fig. 4).

Phenacoccus eschscholtziae McKenzie, 1961 (Fig. 20)

Fig. 20. Phenacoccus eschscholtziae McKenzie, hembra adulta (Tomado de McKenzie, H.L. 1964. Hilgardia 35(10).

Phenacoccus eschscholtziae McKenzie, 1961:30.
Phenacoccus advena McKenzie, 1964: 241; sinonim. McKenzie 1967: 244.
Phenacoccus milleri McKenzie, 1964: 251; sinonim. McKenzie 1967: 244.

Diagnosis. Antenas con nueve segmentos; poros translúcidos presentes en las tibias posteriores, uña con dentículo, círculo ausente. Cerarios reducidos, tres a 15 pares con dos setas lanceoladas, excepto el anal con dos setas grandes y dos o tres de menor tamaño, el cefálico con dos a tres setas separadas entre ellas, todos con escasos poros triloculares; cerario anal y penúltimo con superficie levemente esclerosada. Los conductos tubulares con collar oral son dispersos y muy escasos, con dos pares de ostíolos. Poros multiloculares presentes en líneas paralelas a la segmentación, hasta el segmento III; conductos tubulares con collar oral aislados y muy escasos en el abdomen y tórax, poros quinqueloculares ausentes (Williams & Granara de Willink, 1992).
Distribución. México (Williams & Granara de Willink, 1992).

Phenacoccus franseriae Ferris, 1921 (Fig. 21)

Fig. 21. Phenacoccus franseriae Ferris, hembra adulta (Tomado de Ferris, G.F. 1950 de Atlas of the Scale Insects of North America, Serie V, with the permission of the publishers, Stanford University Press Copyright 1950).

Phenacoccus franseriae Ferris, 1921: 85; 1950: 143.

Diagnosis. Antena con nueve segmentos; poros translúcidos en la tibia posterior; uña con dentículo; un círculo grande y sin línea intersegmental; con 18 pares de cerarios marginales y cerarios dorsales en la línea media dorsal de los segmentos VI y VII, y del tórax; también hay setas asociadas a poros triloculares dispersas en la superficie, poros multiloculares dorsales desde el segmento VII hasta el III. Los conductos tubulares con collar oral dorsales son escasos en la cabeza y tórax, en el abdomen algunos están asociados a los poros multiloculares. Poros multiloculares presentes en el abdomen únicamente, poros quinqueloculares presentes en la zona media del tórax y abdomen ventral, conductos tubulares con collar oral de dos tamaños presentes en el tórax y abdomen (Williams & Granara de Willink, 1992).
Distribución. México (Williams & Granara de Willink, 1992).

Phenacoccus gossypii Townsend & Cockerell, 1898 (Fig. 22)

Fig. 22. Phenacocus gossypii Townsend & Cockerell, hembra adulta (Tomado de Ferris, G.F. 1950 de Atlas of the Scale Insects of North America, Serie V, with the permission of the publishers, Stanford University Press Copyright 1950).

Phenacoccus gossypii Townsend & Cockerell, 1898: 170; Fernald, 1903: 91; Williams 1987: 340 (designó Lectotipo).
Phenacoccus helianthi var. gossypii: Cockerell 1899a: 391; 1899b: 7.

Diagnosis. Antenas con nueve segmentos, tibias con poros translúcidos, círculo grande sin línea intersegmental, con proyecciones laterales. Dieciocho pares de cerarios marginales, el anal con tres setas de tamaño similar y otras próximas más pequeñas, con poros triloculares discoidales, cerarios dorsales en la línea media del tórax con asociaciones de setas y poros triloculares dispersos en la superficie, poros triloculares y discoidales numerosos y diseminados, los multiloculares son numerosos, se encuentran en grupos en el tórax y en bandas en el abdomen; conductos tubulares crateriformes intermedios, asociados o no con los poros multiloculares; dos pares de ostíolos presentes. Poros quinqueloculares en la cabeza, tórax y abdomen; los poros multiloculares en el abdomen forman filas que llegan hasta el margen, y en grupos pequeños en el margen del tórax, conductos tubulares de tipo crateriforme intermedio en el tórax y abdomen; conductos tubulares con collar oral en la zona media de los segmentos abdominales (Williams & Granara de Willink, 1992).
Distribución. Bahamas, México (Williams & Granara de Willink, 1992).

Phenacoccus graminicola Leonardi, 1908 (Fig. 23)

Fig. 23. Phenacoccus graminicola Leonardi, hembra adulta de Argentina.

Phenacoccus graminicola Leonardi, 1908: 160; Marotta, 1992: 85 (designó Lectotipo)
Phenacoccus graminosus McKenzie, 1960: 717; Tranfaglia, 1976: 137 (=Phenacoccus graminicola).
Caulococcus graminicola: Tang, 1992: 427. Caulococcus es considerado por numerosos autores sinónimo subjetivo de Phenacoccus (Ben-Dov, 1994)

Diagnosis. Antenas con nueve segmentos; patas con poros translúcidos en la tibia; uña con dentículo; un círculo oval entre los segmentos III y IV. Anillo anal con poros y seis setas. Dieciocho pares de cerarios: el anal con dos setas lanceoladas y uno o dos mucho más pequeñas, los restantes cerarios del abdomen y tórax presentan dos setas; cerarios cefálicos con tres o cuatro setas. Dos pares de ostíolos. Superficie dorsal con poros triloculares y circulares dispersos en la superficie, los poros multiloculares forman bandas paralelas a las líneas de segmentación en el abdomen; en el tórax son numerosos en el margen, aunque se extienden en menor número hacia la zona media del cuerpo; ausentes en la cabeza. Los conductos tubulares con collar oral y los de mayor tamaño, de tipo crateriforme intermedio, poseen igual distribución que los poros multiloculares. Superficie ventral: poros triloculares y poros circulares presentes en la zona submarginal de la cabeza y tórax, dispersos en el abdomen; poros quinqueloculares presentes en el tórax y en el abdomen hasta el VI segmento y en la zona que rodea al clípeo, poros mutiloculares en todos los segmentos del abdomen y en grupos marginales en el tórax. Conductos tubulares de dos tamaños: los más grandes de tipo crateriforme intermedio, se distribuyen en forma similar a los poros multiloculares; y los de menor tamaño con collar oral, se encuentran en la zona media del tórax y abdomen y en el margen de éste ultimo.
Distribución. Argentina.
Material examinado. ARGENTINA, Tucumán, Trancas, Ticucho, 1994, Porlieria microphylla, Terán col., 1(1) (IMLA). EEUU, California, Arcata Hmbldt. 5-VIII-1964, under boards, J. Spallin & T.R. Haig, 1(1) (USNM).

Consideraciones sistemáticas. Ph. graminicola se asemeja a Ph. gossypii porque posee similar distribución de poros multiloculares y conductos tubulares, pero Ph. gossypii posee cerarios dorsales y círculo en el espacio intersegmental, mientras que Ph. graminicola carece de cerarios dorsales y el círculo se encuentra en el segmento III. Se asemeja también a Ph. baccharidis, pero esta especie posee poros translúcidos en el fémur y tibia de las patas posteriores y tiene un cerario anal con cuatro o cinco setas, mientras que Ph. graminicola posee poros en la tibia de las patas posteriores únicamente y el cerario anal con dos setas lanceoladas. Estas tres especies resultan agrupadas en el estudio filogenético por poseer poros multiloculares y conductos tubulares crateriformes intermedios en el dorso del tórax y abdomen (c. 68 y 69, Fig. 3). Este agrupamiento tiene un ajuste mediano (Fig. 4) y también se recupera en el análisis que no incluye tres caracteres dudosos (Fig. 6). La especie está citada para las regiones: Neártica (California), Paleártica, Australiana, Etiópica y en Nueva Zelanda. Esta es la primera cita para la región Neotropical. La planta hospedera, Porlieria microphylla (Zygophyllaceae) es una maleza nativa usada como forrajera y medicinal, que se distribuye desde el norte de Argentina hasta Buenos Aires (Boelcke, 1981).

Phenacoccus gregosus Williams & Granara de Willink, 1992 (Fig. 24)

Fig. 24. Phenacoccus gregosus Williams & Granara de Willink, hembra adulta (Tomado de Williams & Granara de Willink, 1992 Copyright CAB International 1992, con el permiso de CAB International).

Phenacoccus gregosus Williams & Granara de Willink, 1992: 362.

Diagnosis. Antenas con nueve segmentos. Poros translúcidos en el fémur y tibia posteriores. Círculo grande con proyecciones laterales y sin línea intersegmental, dos pares de ostíolos, anillo anal terminal con poros y seis setas. Cerarios: 18 pares, formados por cuatro o más setas lanceoladas. Poros triloculares y poros discoidales de menor tamaño, numerosos y dispersos; poros multiloculares asociados con conductos tubulares crateriformes intermedios que forman grupos conspicuos en la cabeza, tórax y abdomen; conductos tubulares con collar oral en el margen del segmento VIII. Grupos de poros multiloculares y conductos tubulares crateriformes intermedios están presentes en la zona frontal y anterior al clípeo, son marginales en el tórax y en el abdomen en la zona media de los segmentos II al V, y en el margen de los segmentos; poros multiloculares presentes en bandas en la zona media del abdomen; grupos de conductos tubulares con collar oral presentes en los márgenes de los tres últimos segmentos del abdomen y poros quinqueloculares presentes en la cabeza, tórax y abdomen (Williams & Granara de Willink, 1992).
Distribución. Costa Rica, México (Williams & Granara de Willink, 1992).

Consideraciones sistemáticas. Ph. gregosus es muy similar a Ph. baccharidis, ambas especies poseen poros translúcidos en el fémur y tibia de las patas posteriores,con similar distribución de poros multiloculares. Sin embargo, se diferencia de Ph. baccharidis porque ésta carece de los grupos de poros y conductos tubulares entre las antenas y los laterales al clípeo. Ph. gregosus resulta grupo hermano de Ph. erythrinus y Ph. ruellia, porque posee en la región ventral de la cabeza poros multiloculares y conductos de tipo crateriforme intermedio (Fig. 3). Este agrupamiento está muy bien soportado (Fig. 4).

Phenacoccus helianthi (Cockerell, 1893) (Fig. 25)

Fig. 25. Phenacoccus helianthi (Cockerell), hembra adulta (Tomado de Ferris, G.F. 1950 de Atlas of the Scale Insects of North America, Serie V, with the permission of the publishers, Stanford University Press Copyright 1950).

Pseudococcus helianthi Cockerell, 1893: 352.
Phenacoccus helianthi: Cockerell, 1894: 285; McKenzie, 1967: 257.

Diagnosis. Antena con nueve segmentos; poros translúcidos en tibias posteriores y uña con dentículo. Círculo oval con proyecciones laterales, sin línea intersegmental. Cerarios: 18 pares, el penúltimo y el anal con seis a 15 setas lanceoladas; los cefálicos y algunos abdominales tienen más de dos setas. Sin cerarios dorsales ni setas asociadas a poros triloculares, los poros multiloculares son numerosos en el tórax y abdomen, los conductos tubulares con collar oral son muy escasos en la cabeza y numerosos en el tórax y abdomen. Dos pares de ostíolos. Poros multiloculares en el abdomen únicamente, poros quinqueloculares en el vientre, conductos tubulares con collar oral de dos tamaños dispersos en la zona media y lateral en el tórax, y en el abdomen.
Distribución. México (Williams & Granara de Willink, 1992).

Phenacoccus herreni Cox & Williams, 1981 (Fig. 26)

Fig. 26. Phenacoccus herreni Cox & Williams, hembra adulta (Tomado de Cox & Williams 1981, Bulletin Entomological Research 71 Copyright CAB 1981, con el permiso de CAB International).

Phenacoccus herreni Cox & Williams, 1981: 251.

Diagnosis. Antenas con nueve segmentos; poros translúcidos ausentes; uña con dentículo; un círculo grande con proyecciones laterales, y sin línea intersegmental. Cerarios: 18 pares con dos setas lanceoladas; conductos tubulares con collar oral marginales y son escasos a lo largo del cuerpo; poros multiloculares ausentes en la cabeza y tórax, asociados a conductos tubulares únicamente en el abdomen, aunque muy escasos. Dos pares de ostíolos. Poros multiloculares en el abdomen únicamente hasta el segmento IV, poros quinqueloculares escasos en la cabeza, pero son más numerosos en el tórax y abdomen; conductos tubulares con collar oral de dos tamaños en el abdomen, son escasos en la cabeza y tórax (Williams & Granara de Willink, 1992).
Distribución. Argentina, Bolivia, Brasil, Colombia, Grenada, Guyana Francesa, Guyana, Tobago (Williams & Granara de Willink, 1992).

Consideraciones sistemáticas. Es semejante a Ph. sisymbriifolium ya que posee similar distribución de conductos tubulares y poros multiloculares dorsales, pero Ph. sisymbriifolium posee conductos tubulares crateriformes intermedios. Cox & Williams (1981) realizaron crías a distintas temperaturas de Ph. herreni y Ph. manihoti, las que son también muy similares, y sólo pudieron separarlas por la cantidad de poros quinqueloculares presentes delante del clípeo, que varía entre cero a 20 en Ph. herreni y entre 32 a 68 en Ph. manihoti. En el estudio filogenético Ph. herreni no resulta agrupada con ninguna de estas dos especies (Fig. 3).

Phenacoccus hirsutus Granara de Willink sp. nov. (Fig. 27)

Fig. 27. Phenacoccus hirsutus Granara de Willink sp. nov., hembra adulta.

Diagnosis. Patas posteriores con poros translúcidos en la tibia; un círculo grande; con 16 pares de cerarios marginales, las setas de la superficie dorsal son cónicas y de distintos tamaños, algunas grandes asociadas a tres o cuatro poros triloculares, pero que no forman cerarios dorsales, salvo excepcionalmente; poros multiloculares presentes en toda la superficie dorsal, excepto en la cabeza; conductos tubulares crateriformes intermedios con igual distribución que los poros multiloculares, a excepción de uno ocasionalmente presente en la cabeza; poros discoidales pequeños y escasos. Poros multiloculares presentes en el abdomen y poros quinqueloculares presentes en toda la zona media ventral de la cabeza, tórax y abdomen; poros triloculares presentes en el margen del cuerpo únicamente, conductos tubulares con collar oral presentes en la cabeza aunque muy escasos, en el tórax son marginales y en el abdomen conductos crateriformes intermedios y con collar oral.
Descripción (hembra adulta). Cuerpo con forma oval, alargado de 2 (2) mm de largo y 1 (1) mm de ancho. Aparato bucal: clípeo de 183 (176) µm de largo y labio de 168 (176) µm de largo. Ojos prominentes. Antenas con nueve segmentos, longitud: 519 µm. Patas largas delgadas, Tr+Fe: 320 (321) µm, Ti+Ta: 413 (399) µm, uña con dentículo, Ra 0,7 (0,8), tibias posteriores con poros translúcidos pequeños. Ostíolos poco conspicuos, con dos o tres setas y poros triloculares en los labios de cada ostíolo. Anillo anal: diámetro 97 (94) µm, con tres vueltas de poros y tres pares de setas de 148 (132) µm aproximadamente. Círculo en forma de yunque, con 117 (109) µm de ancho. Cerarios: 16 pares formados por dos setas fuertes cónicas de aproximadamente 17(17) µm, separadas entre sí; cada cerario con escaso número de poros triloculares y un poro discoidal, los cerarios frontales no están diferenciados pero hay setas cónicas grandes con poros cercanos a su base. El cerario anal posee tres o cuatro setas de distintos tamaños que miden 12-22 (10-14) µm de largo. Cerarios dorsales ausentes, pero hay asociaciones de setas con poros triloculares. Superficie dorsal: poros triloculares dispersos en la superficie, poros multiloculares presentes en bandas paralelas a la segmentación, son escasos en el tórax y abundantes en el abdomen, pero están ausentes en la cabeza. Conductos tubulares crateriformes intermedios con un diámetro similar a un poro trilocular, están dispersos en la superficie y en el abdomen forman líneas paralelas a la segmentación. Setas de la superficie lanceoladas o cónicas de distintos tamaños, y algunas cónicas grandes de tamaño similar a la de los cerarios, cada seta está asociada a poros triloculares. Superficie ventral: poros multiloculares ausentes en el tórax y cabeza, pero en el abdomen forman líneas paralelas a la segmentación en el margen posterior de cada segmento y hasta el segmento II. Poros quinqueloculares presentes en zona media y sublateral de la cabeza, tórax y abdomen hasta el segmento VII. Poros triloculares presentes en la zona submarginal a lo largo de todo el cuerpo. Poros preantenales, tres; poros circulares muy pequeños, escasos y dispersos en la superficie. Setas de la superficie flageladas. Los conductos tubulares con collar oral son pequeños en la zona media del abdomen y tórax, los de mayor tamaño, de tipo crateriforme intermedio, se encuentran lateralmente en los segmentos abdominales, tórax y cabeza. Lóbulos anales con cuatro setas de distinta longitud, la apical de aproximadamente 234 µm (está quebrada en el paratipo) y las restantes 19-78 (24-90) µm de largo. Setas cisanales 39 - 47 (56-63) µm de largo.
Etimología. El epíteto específico viene del latín «hirsutus» = espinoso, con púas, hace referencia a las setas dorsales.
Distribución. Puerto Rico.
Material tipo. Holotipo. PUERTO RICO, Faro de Cabo Rojo, 4-I-1946, Corchorus hirsutus, Wolcott col., 1(3) (USNM). Se eligió como Holotipo el ejemplar de la izquierda.
Consideraciones sistemáticas. Esta nueva especie se diferencia de todas las demás especies de la región porque posee setas dorsales cónicas, algunas de ellas con poros triloculares muy cercanos a su base, excepcionalmente con uno o dos cerarios dorsales. Ph. hirsutus resulta agrupada con Ph. hurdi y Ph. madeirensis (Fig. 3) por poseer poros discoidales en los cerarios (c. 19, 23, 31) y por la forma del círculo (c. 77, 81).

Phenacoccus hurdi McKenzie, 1964 (Fig. 28)

Fig. 28. Phenacoccus hurdi McKenzie, hembra adulta (Tomado de McKenzie, H.L. 1964. Hilgardia 35(10).

Phenacoccus hurdi McKenzie, 1964: 247.

Diagnosis. Antena con nueve segmentos; pata posterior con poros translúcidos en la tibia; uña con dentículo; un círculo oval, anillo anal dorsal, con 17 ó 18 pares de cerarios formados por dos setas lanceoladas, excepto algunos cerarios cefálicos con tres setas. El cerario anal presenta dos setas de mayor tamaño y dos más pequeñas, con poros triloculares y un poro discoidal, poros multiloculares escasos y dispersos en el abdomen, conductos tubulares crateriformes intermedios dispersos en la cabeza, tórax y abdomen; poros triloculares y discoidales, así como setas pequeñas o lanceoladas están dispersas en toda la superficie. Con dos pares de ostíolos. Superficie ventral con poros multiloculares en el abdomen únicamente, poros quinqueloculares en la cabeza, tórax y abdomen; conductos tubulares crateriformes intermedios en la cabeza y tórax, presentes marginalmente en el abdomen; conductos tubulares con collar oral en el abdomen marginal y en la zona media de los segmentos, poros triloculares y poros discoidales dispersos. Con dos pares de ostíolos (Williams & Granara de Willink, 1992).
Distribución. México (Williams & Granara de Willink, 1992).

Phenacoccus incomptus McKenzie, 1964 (Fig. 29)

Fig. 29. Phenacoccus incomptus McKenzie, hembra adulta (Tomado de McKenzie, H.L. 1964. Hilgardia 35(10).

Phenacoccus incomptus McKenzie, 1964: 247.

Diagnosis. Antena con nueve segmentos. Poros translúcidos en las tibias posteriores, uña con dentículo. Círculo ausente. Cerarios marginales reducidos a ocho pares formados por dos setas lanceoladas y algunos poros triloculares, los últimos del abdomen presentan una superficie levemente esclerosada, el anal con dos setas lanceoladas y una seta más corta y delgada pero también lanceolada; cerarios dorsales ausentes. Los conductos tubulares con collar oral son escasos, poros octoloculares de menor tamaño que los multiloculares están presentes y dispersos en la superficie. Dos pares de ostíolos. Poros multiloculares hasta el segmento III, pero no son numerosos; poros octoloculares presentes, conductos tubulares con collar oral en la cabeza, tórax y abdomen, aunque muy escasos y pequeños (Williams & Granara de Willink, 1992).
Distribución. México (Williams & Granara de Willink, 1992).

Consideraciones sistemáticas. Esta especie es muy similar a Ph. eschscholtziae McKenzie presente en la región Neotropical. Ambas poseen un número reducido de cerarios, escasos conductos tubulares con collar oral en el dorso, poros multiloculares en el abdomen ventral únicamente, poros translúcidos numerosos en la tibia, poseen uñas con dentículo y carecen de círculo. Aparentemente el único carácter que puede diferenciarlas es la presencia de poros discoidales con ocho lóculos que están presentes en Ph. incomptus y ausentes en Ph. eschscholtziae (McKenzie, 1967 y Williams & Granara de Willink, 1992). Ph. incomptus y Ph. eschscholtziae aparecen agrupadas con los géneros Heterococcus y Brevennia (Fig. 3) por poseer tan sólo tres cerarios en el abdomen (c. 6).

Phenacoccus madeirensis Green, 1923 (Fig. 30)

Fig. 30. Phenacoccus madeirensis Green, hembra adulta (Tomado de Williams 1987, Bulletin Entomological Research 77 Copyright CAB 1987, con el permiso de CAB International).

Phenacoccus madeirensis Green, 1923: 90.
Phenacoccus grenadensis Green & Laing, 1924: 416; Williams 1987: 347(designó Lectotipo) (=Phenacoccus madeirensis).
Phenacoccus harbisoni Peterson, 1965: 96; Williams 1987: 347 (=Phenacoccus madeirensis).

Diagnosis. Antena con nueve segmentos; tibias posteriores con poros translúcidos; un círculo grande en forma de yunque. Cerarios: 18 pares formados en general por dos setas, excepto alguno de la cabeza y el anal con tres o cuatro setas, cerarios dorsales y asociaciones de poros triloculares y setas se encuentran en la línea media dorsal del tórax, y varios dispersos en el tórax y los primeros segmentos abdominales. Poros triloculares y poros discoidales presentes, poros multiloculares en bandas o grupos en el abdomen, conductos tubulares crateriformes intermedios aislados y escasos en la cabeza y tórax, son más abundantes en el abdomen y también están en el segmento VIII. Dos pares de ostíolos. Poros triloculares y poros discoidales presentes, poros multiloculares se encuentran en el abdomen únicamente en la zona media de los segmentos y en grupos en el margen de los cinco primeros segmentos. Hay conductos tubulares con collar oral en la zona media del abdomen y conductos tubulares crateriformes intermedios en el tórax y en el margen del abdomen, poros quinqueloculares numerosos en la cabeza, tórax y abdomen.
Comentario. Se cita por primera vez para la Argentina sobre diversos hospederos.
Distribución. Argentina, Bahamas, Barbados, Bermuda, Bolivia, Brasil, Colombia, Costa Rica, Cuba, Dominica, Ecuador, Grenada, Guadalupe, Guatemala, Guyana, Haití, Isla Caimán, Islas Vírgenes, Jamaica, México, Montserrat, Nevis, Panamá, Paraguay, Perú, Puerto Rico, St. Kitts, St. Lucia, Tobago, Trinidad y Venezuela (Williams & Granara de Willink, 1992).
Material examinado. ARGENTINA, Tucumán, XI-1997, Chrysanthemum sp. « margarita» 1(5); IX-2000, Pelargonium hortorum, 1(3) ; 4-XII-2001, Pelargonium hortorum, 1(3); II-2002, Ageratum houstonianum 2(6); IV-2002, Gardenia jasminoide 1(2), G de Willink (IMLA).

Phenacoccus manihoti Matile-Ferrero, 1977 (Fig. 31)

Fig. 31. Phenacoccus manihoti Matile-Ferrero, hembra adulta (Tomado de Cox & Williams 1981, Bulletin Entomological Research 71 Copyright CAB 1981, con el permiso de CAB International).

Phenacoccus manihoti Matile-Ferrero, 1977: 146.

Diagnosis. Antena con nueve segmentos; patas sin poros translúcidos. Círculo grande con proyecciones laterales. Cerarios: 18 pares marginales formados por dos setas, cerarios dorsales o setas asociadas con poros triloculares ausentes, las setas del cuerpo son lanceoladas y pequeñas; conductos tubulares con collar oral numerosos, presentes marginalmente a lo largo de todo el cuerpo; poros multiloculares escasos con igual distribución que los conductos tubulares. Dos pares de ostíolos. Poros multiloculares presentes en el abdomen únicamente hasta el segmento IV; se encuentran poros quinqueloculares en todo el vientre, son numerosos por delante del clípeo; conductos tubulares con collar oral en la cabeza, tórax y abdomen, en este último los hay de dos tamaños; los de mayor tamaño son marginales.
Distribución. Argentina, Bolivia, Brasil, Paraguay (Williams & Granara de Willink, 1992).

Phenacoccus mexicanus (Miller & McKenzie, 1971) (Fig. 32)

Fig. 32. Phenacoccus mexicanus (Miller & McKenzie), hembra adulta (Tomado Miller & McKenzie 1971, Hilgardia 40(17).

Cataenococcus mexicanus Miller & McKenzie, 1971: 566.
Paraputo mexicanus: Matile Ferrero, 1978: 52. Phenacoccus mexicanus: Williams & Granara de Willink, 1992: 377.

Diagnosis. Antena con ocho segmentos; patas con poros translúcidos en las tibias posteriores y algunos en el fémur; uña sin dentículo. Círculo pequeño sin línea intersegmental. Con 17 ó 18 pares de cerarios formados por cuatro a nueve setas, el cerario anal con cuatro o cinco setas y algunos cerarios cefálicos tienen mayor número de setas. Las setas de la superficie dorsal son pequeñas, lanceoladas o cónicas; poros multiloculares numerosos, distribuidos en bandas transversales en todo el cuerpo; conductos tubulares con collar oral asociados a los poros multiloculares y con igual distribución; dos pares de ostíolos. Los poros multiloculares y los conductos tubulares forman grupos similares a los dorsales en el protórax y en todos los segmentos abdominales, poros quinqueloculares ausentes, poros triloculares y circulares numerosos, conductos tubulares con collar oral presentes en grupos, en el margen del abdomen; setas de la superficie flageladas (Williams & Granara de Willink, 1992).
Distribución. México (Williams & Granara de Willink, 1992).

Phenacoccus multicerarii Granara de Willink sp. nov. (Fig. 33)

Fig. 33. Phenacoccus multicerarii Granara de Willink sp. nov., hembra adulta.

Diagnosis. Posee 18 pares de cerarios formados en general por dos setas, excepto el anal y algunos cefálicos que presentan más setas; el anal con dos setas de mayor tamaño y tres setas lanceoladas menores de distinta longitud; cerarios dorsales y setas asociadas a poros triloculares, numerosos. Poros multiloculares dorsales en todos los segmentos abdominales con igual distribución que los conductos tubulares. Los conductos tubulares crateriformes intermedios son numerosos en el mesotórax, metatórax y abdomen, más escasos y presentes marginalmente en el protórax y cabeza. Vientre con poros multiloculares en todos los segmentos abdominales, y conductos tubulares de dos tipos: con collar oral y crateriforme intermedio en el tórax y abdomen. Poros quinqueloculares ausentes. Patas sin poros translúcidos. Un círculo oval redondeado sin línea intersegmental.
Descripción (hembra adulta). Cuerpo con forma oval de 2,8 (2,8-3,42) mm de largo y 1,7 (1,4-1,9) mm de ancho. Aparato bucal: el clípeo mide 203 (184-207) µm de largo y el labio 148 (156-203) µm de largo. Ojos protuberantes. Antenas con nueve segmentos y 470 µm (470-499) de largo. Patas bien desarrolladas sin poros translúcidos y con dentículo en la superficie ventral de la uña. Tr+Fe: 343 (320-343) µm, Ti+Ta: 362 (362- 382) µm, uña de 31 (32-34) µm de largo, Ra: 0,9 (0,8). Dos pares de ostíolos, con setas y poros triloculares. El círculo es oval sin línea intersegmental, situado entre los segmentos III y IV, mide 117 (105-124) µm de ancho. El anillo anal tiene un diámetro de 97 (94 - 97) µm, posee dos vueltas externas de poros y seis setas de aproximadamente 121 (117-129) µm de largo. Lóbulos anales con cuatro setas, tres de ellas cortas y la apical de aproximadamente 195 (171 sólo un paratipo contó con la seta apical) µm de largo. Tiene 18 pares de cerarios formados por dos setas lanceoladas y escasos poros triloculares sobre una superficie levemente esclerosada y protuberante, el cerario ocular cuenta con tres a cinco setas y el cerario anal con dos setas lanceoladas, además, tres o cuatro similares más pequeñas. Cerarios dorsales y setas asociadas a poros triloculares, presentes en todos los segmentos abdominales, tórax y cabeza; están formados por una o dos setas lanceoladas, y cuatro a 10 poros triloculares sobre una superficie esclerosada, protuberante, cuya distribución es la siguiente: un cerario en la línea media de los segmentos VII, VIII y IX (el del segmento VIII es el de mayor tamaño), con tres setas lanceoladas; en el resto de la superficie dorsal forman una línea submedial y lateral en el abdomen y, aproximadamente con igual posición, en el tórax; en la cabeza se encuentran dos pares cercanos a la línea media. Superficie dorsal: poros triloculares y poros discoidales dispersos en la superficie. Conductos tubulares de tipo crateriforme intermedio se encuentran en todos los segmentos abdominales, formando líneas paralelas al margen de los segmentos; en el meso y metatórax poseen aproximadamente igual distribución; un grupo de tres o cuatro se encuentran próximos al cerario 14 y un conducto por detrás del posocular. Los poros multiloculares forman líneas en todos los segmentos abdominales con igual distribución que los conductos tubulares. Las setas de la superficie son lanceoladas y de distintos tamaños: las de mayor tamaño están siempre próximas a uno o dos poros triloculares, o formando los cerarios dorsales en el abdomen y cefalotórax. Superficie ventral: poros triloculares y poros discoidales dispersos en la superficie, poros multiloculares en doble vuelta en todos los segmentos abdominales, excepto en el I y II, donde forman una sola vuelta en el margen posterior del segmento. Poros quinqueloculares ausentes. Conductos tubulares con collar oral de dos tamaños: de diámetro menor que un poro trilocular se encuentran en la zona media del tórax y del abdomen, pero están ausentes en la cabeza; los de diámetro mayor de tipo crateriforme intermedio forman grupos marginales en el abdomen y tórax.
Etimología. El epíteto latino específico «multicerarii», hace referencia a los numerosos cerarios dorsales presentes.
Distribución. Venezuela.
Material tipo. Holotipo. VENEZUELA, Caracas, 1949, planta no determinada, Macuzzi col., 1(2) (UCD). Se señaló como holotipo el ejemplar de la derecha. Paratipos: 2(4) (IMLA; BMNH).

Consideraciones sistemáticas. Phenacoccus multicerarii se aproxima a Ph. alleni McKenzie de la región Neártica, pero en Ph. alleni los cerarios dorsales están ausentes o en número muy escaso (numerosos en Ph. multicerarii); además Ph. alleni posee poros translúcidos en las tibias posteriores, ausentes en Ph. multicerarii.

Phenacoccus ornatus Granara de Willink sp. nov. (Fig. 34)

Fig. 34. Phenacoccus ornatus Granara de Willink sp. nov., hembra adulta.

Diagnosis. Tiene 18 o menos pares de cerarios, ya que algunos del tórax están reducidos a una seta; el cerario anal con seis setas lanceoladas delgadas y los restantes poseen dos setas muy pequeñas con escasos poros triloculares. Dos pares de ostíolos, con poros triloculares y poros circulares escasos y muy pequeños; con grupos de tres a seis poros multiloculares con un conducto tubular con collar oral asociado. Antena con nueve segmentos, patas delgadas y largas con poros translúcidos en número muy reducido en la tibia, uña con dentículo, un círculo redondeado, con grupos de poros y conductos tubulares con collar oral marginales, presentes a lo largo del cuerpo y en la zona media del tórax y los primeros segmentos abdominales. Poros multiloculares presentes en el abdomen hasta el segmento IV. Poros quinqueloculares ausentes, conductos tubulares ausentes, excepto aquellos asociados con poros multiloculares.
Descripción (hembra adulta). Cuerpo con forma oval de 2,2 (2,2-2,8) mm de largo y 1,2 (1,0-1,4) mm de ancho. Antenas con nueve segmentos y 558 (558-597) µm de largo. Patas bien desarrolladas Tr+Fe: 351 (351-392) µm, Ti+Ta: 417 (417- 470) µm, Ra: 0,8 (0,8-0,8), uña de 32 (32) µm de largo con dentículo, poros translúcidos escasos (aproximadamente 10) en la zona distal de la tibia. Dos pares de ostíolos con poros triloculares y setas. Anillo anal de 54 (54-78) µm de diámetro, con dos vueltas de poros y seis setas largas de 89 (89-117) µm. Se observan 16 a 18 pares de cerarios, el cerario anal formado por seis setas lanceoladas de distintos tamaños, aproximadamente 20 poros triloculares y uno o dos poros circulares, los cerarios restantes son muy poco evidentes, con dos setas lanceoladas mucho más pequeñas que las del cerario anal, y dos a cuatro poros triloculares; pueden faltar algunos cerarios del tórax. Lóbulo anal con tres setas, la apical de 195 (98-127) µm. Círculo redondeado de 62 (59-78) µm de ancho. Superficie dorsal: setas lanceoladas pequeñas de distintos tamaños, poros triloculares y circulares pequeños dispersos en toda la superficie. Los poros multiloculares forman grupos de tres hasta seis poros (aunque predominan los de cuatro o cinco) con un conducto tubular con collar oral en el centro del grupo, están dispersos en el tórax y abdomen, son más escasos en la cabeza. Superficie ventral: poros triloculares y poros circulares en la zona marginal del cuerpo y en los últimos segmentos abdominales, setas flageladas en la zona media del cuerpo, poros multiloculares hasta el segmento IV del abdomen presentes en línea paralela a la segmentación, conductos tubulares ausentes, excepto aquellos asociados a los poros multiloculares; asociados a conductos tubulares, en la zona media y marginal del tórax y en los primeros segmentos abdominales; poros quinqueloculares ausentes.
Etimología. El epíteto específico «ornatus» es de origen latino, significa adornado, elegante.
Distribución. Argentina.
Material tipo. Holotipo. ARGENTINA, La Rioja, Cuesta de Miranda, 21-9-1991, Zuccagnia punctata, Claps L. col. 1(1) (IMLA). Paratipos: con iguales datos de colección que el Holotipo 1(3) (IMLA).
Otro material examinado. ARGENTINA: Salta, Cafayate, Chimpas, 16-X-1988, Suaeda divaricata, Claps 1(1), 2(4 inmad.) (IMLA).

Consideraciones sistemáticas. Phenacoccus ornatus es muy similar a Peliococcus saratoguensis (Rau) de la región Neártica, y a P. balteatus (Green) de la Paleártica, porque ambos poseen una distribución similar de los grupos de poros multiloculares (tres a 10) alrededor del conducto tubular, pero difieren porque las especies de Peliococcus poseen poros quinqueloculares y conductos tubulares ventrales aislados, en el abdomen. Kosztarab (1996) cita tres especies de Peliococcus para la fauna Neártica, todas con grupos compactos de no más de 10 poros multiloculares alrededor de un conducto central. Ph. ornatus resulta agrupada con otras especies de Phenacoccus que son grupo hermano de Peliococcus (ver Fig. 3).

Phenacoccus parvus Morrison, 1924 (Fig. 35)

Fig. 35. Phenacoccus parvus Morrison, hembra adulta (Tomado de Williams & Cox 1984, The Entomologist's Monthly Magazine 120 Copyright CAB 1984, con el permiso de CAB International).

Phenacoccus parvus Morrison, 1924: 147; 1992: 379; Williams & Cox, 1984: 139; Williams & Granara de Willink, 1992: 379.
Phenacoccus surinamensis Green, 1933: 51; Cox & Williams, 1981: 256; Williams & Cox, 1984: 139 (=Phenacoccus parvus).

Diagnosis. Dieciocho pares de cerarios formados por dos setas lanceoladas a excepción de los cefálicos, que pueden tener más; los cerarios dorsales están ausentes, pero hay setas dorsales más grandes que las restantes de la superficie con poros triloculares cercanos a su base; conductos tubulares con collar oral a lo largo del margen del cuerpo, un grupo numeroso cercano al cerario ocho; poros triloculares dispersos en la superficie; dos pares de ostíolos. Un círculo pequeño sin línea intersegmental, poros multiloculares en el abdomen hasta el segmento IV, poros quinqueloculares en la zona media y sublateral de la cabeza, tórax y abdomen; conductos tubulares con collar oral de dos tamaños, son escasos en la cabeza y tórax, pero abundantes en el abdomen; poros translúcidos ausentes en las tibias posteriores, uña con dentículo, antena con nueve segmentos.
Distribución. Antigua, Argentina, Barbados Belice, Bermuda, Chile, Costa Rica, Dominica, Guadalupe, Guyana, Islas Caimán, Islas Galápagos, Islas Vírgenes, Martinica, México, Nevis, Nicaragua, Panamá, Paraguay, Puerto Rico, Santa Lucía, San Vincent, Surinam, Trinidad (Williams & Granara de Willink, 1992).
Material examinado. ARGENTINA, Tucumán, S.M. de Tucumán, IV-2005, «saetilla», G. de Willink, 1(9) (IMLA).

Consideraciones sistemáticas. Ph. parvus se aproxima a Ph. similis, pero se diferencian porque la primera especie posee setas dorsales asociadas a poros triloculares, de las que carece Ph. similis (este carácter varía de acuerdo a la edad del ejemplar, ya que en las hembras jóvenes podría decirse que hay esta asociación, pero no se observa en ejemplares distendidos como las hembras ya oviplenas). Ambas especies resultan agrupadas junto con Ph. crassus en el estudio filogenético (Fig. 3). Se asemeja a Ph. peruvianus pero esa especie posee conductos tubulares crateriformes intermedios que están dispersos en toda la superficie dorsal, mientras que en Ph. parvus los conductos tubulares dorsales son de tipo con collar oral y marginales únicamente.

Phenacoccus persimilis Granara de Willink sp. nov. (Fig. 36)

Fig. 36. Phenacoccus persimilis Granara de Willink sp. nov., hembra adulta.

Diagnosis. Se pueden observar 18 pares de cerarios formados por dos setas lanceoladas delgadas y cuatro o cinco poros triloculares; cerario anal con dos setas de mayor tamaño y dos más pequeñas del mismo tipo. Cerarios dorsales ausentes, pero con asociaciones de poros triloculares y setas en el abdomen y tórax, no así en la línea media dorsal. Poros multiloculares escasos, presentes únicamente en los últimos cerarios abdominales, poros triloculares y discoidales de igual o menor tamaño dispersos en la superficie. Conductos tubulares con collar oral y setas lanceoladas de distintos tamaños se encuentran dispersos en la superficie. Dos pares de ostíolos. Anillo anal con tres vueltas de poros y seis setas. Antena con ocho o nueve segmentos. Patas con poros translúcidos en las tibias posteriores. Círculo oval redondeado en el segmento III del abdomen. Poros multiloculares hasta el segmento III del abdomen. Poros triloculares y discoidales dispersos, poros quinqueloculares ausentes. Conductos tubulares con collar oral presentes en el abdomen y ausentes en la cabeza y tórax.
Descripción (hembra adulta). Cuerpo oval de 1,6 (1,6-2,1) mm de largo y 0,7 (0,7-1,2) mm de ancho. Antenas con nueve segmentos de 451 (460-503) µm de largo. Patas posteriores con poros translúcidos en las tibias, la longitud del Tr+Fe: 304 (300-347) µm, Ti+Ta: 359 (359-421) µm, Ra: 0,8 (0,8), uña de 32 (29) µm de largo con dentículo. Digitígulas tarsales en punta y ungueales, delgadas, con el extremo espatulado delgadas, con el extremo espatulado. Dos pares de ostíolos poco conspicuos con setas y poros. Anillo anal terminal con dos o tres vueltas de poros, un diámetro de 83 (86) µm y tres pares de setas de 115 (105-117) µm de largo. Círculo oval presente en el segmento III del abdomen, el borde del círculo es grueso y en los paratipos se observa una base amplia, por ello se tomaron las medidas internas y externas, con 37 (29) (98(58) - 122 (71)) µm de ancho. Cerarios: 18 pares formados por dos setas lanceoladas, cuatro o cinco poros triloculares y un poro discoidal, excepto el cerario anal que tiene mayor número de poros triloculares y dos o tres setas de menor tamaño. Cerarios dorsales ausentes, pero con numerosas asociaciones de tres o cuatro poros triloculares con una seta lanceolada de mayor tamaño. Lóbulos anales ventrales con poros multiloculares y conductos, con tres setas en el extremo, la apical de 208 (172-211) µm de largo. Superficie dorsal: poros multiloculares escasos, no llegan al margen del cuerpo en los segmentos V, VI y VII del abdomen. Conductos tubulares con collar oral en la cabeza, tórax y abdomen, setas lanceoladas delgadas, de distintos tamaños, las mayores pueden estar asociadas a poros triloculares, que están dispersos en toda la superficie dorsal. Superficie ventral: setas de la superficie flageladas en la zona media y lateral del cuerpo. Poros triloculares y poros discoidales de igual tamaño o discoidales de menor tamaño que los poros triloculares dispersos en toda la superficie, poros quinqueloculares ausentes, poros multiloculares hasta el segmento III del abdomen forman líneas paralelas a la segmentación, y se encuentran en doble vuelta en el margen posterior y en el margen anterior de los segmentos VI y VII. Conductos tubulares con collar oral forman en el abdomen líneas paralelas a la segmentación, y grupos en los márgenes laterales de los segmentos, en el tórax son raros y se encuentran en la zona media.
Etimología. El epiteto especifico viene del latín «persimilis» = muy parecido, nombrado por su semejanza con Ph. hurdi.
Distribución. Argentina.
Material tipo. Holotipo. ARGENTINA, Tucumán, Tafí del Valle (2.600 msnm), XI- 2003, en raiz de planta no determinada, G. de Willink, 1(1) (IMLA). Paratipos: con iguales datos de colección que el Holotipo 1(2) (IMLA).

Consideraciones sistemáticas. Phenacoccus persimilis se asemeja a Ph. hurdi en algunos caracteres, pero Ph. hurdi posee poros quinqueloculares y carece de asociaciones de poros triloculares y seta en la superficie dorsal (caracteres presentes en Ph. persimilis). En el estudio filogenético estas especies ocupan ubicaciones muy lejanas (Fig. 3).

Phenacoccus peruvianus Granara de Willink sp. nov. (Figs. 37 y 38)

Fig. 37. Phenacoccus peruvianus Granara de Willink sp. nov., hembra adulta de Perú.

Fig. 38. Phenacoccus peruvianus Granara de Willink sp. nov., hembra adulta de Argentina.

Diagnosis. Hasta 18 pares de cerarios formados por dos setas lanceoladas, el cerario anal con dos setas lanceoladas y tres o cuatro más separadas y de menor tamaño, con poros triloculares y un poro circular. Conductos tubulares crateriformes intermedios y con collar oral son abundantes y dispersos en el dorso. No se observan setas dorsales asociadas con poros ni cerarios dorsales. Poros triloculares y circulares dispersos, poros multiloculares normalmente ausentes, aunque ocasionalmente hay algunos presentes. Con un círculo oval o en forma de yunque. Poros multiloculares presentes en el vientre únicamente hasta el segmento IV. Poros quinqueloculares numerosos presentes en la cabeza, tórax y abdomen. Poros triloculares y poros circulares dispersos, ausentes en la zona media del tórax. Abdomen ventral con conductos tubulares que siguen la línea de segmentación, son escasos en la zona media del tórax; conductos tubulares con collar oral y conductos tubulares crateriformes intermedios forman grupos en el margen del abdomen, cercanos al cerario 7, están ausentes en la cabeza. Poros translúcidos presentes en la tibia posterior, aunque escasos.
Descripción (hembra adulta). Cuerpo en forma oval de 2 (2-3) mm de largo y 1 (1,1- 1,7) mm de ancho. Antena con nueve segmentos y 460 (442-529) µm de largo. Patas bien desarrolladas, la tibia con poros translúcidos muy pequeños y escasos; Tr+Fe: 339 (284-352) µm, Ti+Ta: 390 (343-411) µm, Ra: 0,8 (0,8-0,8), uña de 31 (32) µm de largo con dentículo. Aparato bucal bien desarrollado, clípeo de 187 (162-183) µm y el labio de 156 (172-196) µm de largo. Círculo de 117 (66-156) µm de ancho en forma de yunque en el segmento III. Ostíolos: dos pares con poros triloculares y setas. Anillo anal de 97 (82-101) µm de ancho con poros y seis setas de aproximadamente 120 (98 - 136) µm de longitud. Ojos conspicuos y grandes. Lóbulos anales con tres a cinco setas, la apical mide 184 (164-196)) µm y las otras 15-86 (22-81) µm. Cerarios en número de 17 ó 18 pares formados por dos setas lanceoladas que miden 12-17 (12-19) µm de largo separadas entre sí, y entre cinco a ocho poros triloculares y un poro circular; el cerario del lóbulo anal presenta dos setas cerarias lanceoladas de 22 (19-24) µm de largo, con una seta similar pero más delgada, separadas de las dos setas cerarias mas gruesas y dos o tres setas más cortas. Superficie dorsal: poros triloculares y poros discoidales dispersos en la superficie, numerosos conductos tubulares con collar oral ancho y filamento corto, con glomérulo poco conspicuo; los conductos tubulares crateriformes intermedios son de diámetro similar al de un poro trilocular con filamento largo y glomérulo desarrollado, están presentes en bandas paralelas a la segmentación en toda la superficie, con un grupo cercano al cerario siete. Setas lanceoladas de menor tamaño que las de los cerarios dispersas en la superficie. Cerarios dorsales y asociación de setas con poros triloculares, ausentes. Superficie ventral: poros triloculares dispersos en el abdomen y presentes marginalmente en la cabeza y tórax, están ausentes en la zona media del tórax. Numerosos poros quinqueloculares se distribuyen en la zona media del cuerpo en la cabeza, tórax y en el abdomen hasta el segmento VII, aunque en este último son escasos. Poros multiloculares rodean la vulva y se extienden por la zona media del abdomen hasta el segmento IV, paralelos a la línea de segmentación y en el margen posterior de cada segmento, a excepción del VII en el que se encuentran en ambos márgenes. Conductos tubulares con filamento largo y glomérulo desarrollado pero de menor tamaño que los marginales, forman una línea transversal en los segmentos del abdomen hasta el IV, en la zona media del tórax son escasos. En el margen del abdomen hay grupos de conductos tubulares con collar oral y conductos tubulares crateriformes intermedios con filamento largo y glomérulo desarrollado, de tamaño ligeramente mayor que los anteriores; en el tórax, un grupo de conductos de ambos tipos se encuentra cercano al margen, próximo al cerario siete.
Etimología. El nombre hace referencia al país de la localidad tipo.
Distribución. Argentina, Perú.
Material tipo. Holotipo. PERÚ, Lima, VII- 1975, Alternanthera sp., O. Olivares col. 75- 10053, 1(1+ 1inmad.) (USNM). Paratipos: con iguales datos de colección que el Holotipo, 3(6: 4 + 2 machos adultos) (USNM).
Otro material examinado. ARGENTINA, Santiago del Estero, Río Hondo, 23-IX-90, Baccharis sp., 1:1; 21-X-1991, 3(7: 4 + 2 hembras inmd. + 1 macho inmd.)(IMLA); VII- 95, 4:4+2 inmd; Tucumán, Tafí Viejo: Villa Carmela, XI-1988, Baccharis sp., 2(3) (IMLA); Departamento Tafí: Tafí del Vallle, La Angostura, XII-1993, Eupatorium sp., 6(11:8+3 inmd.) (IMLA); Burruyacu: Piedra Tendida, 28-X-1989, Cestrum sp., G. de Willink 1(1) (IMLA).

Consideraciones sistemáticas. Ph. peruvianus es similar a Ph. colemani Ehrhorn, a la que McKenzie (1967) describe como una especie con mucha variabilidad. Se diferencia de ella porque Ph. colemani posee el círculo entre los segmentos III y IV, los poros multiloculares están presentes hasta el segmento V o VI y por el menor número de conductos tubulares dorsales y ventrales. Ph. peruvianus posee mayor cantidad de conductos tubulares con collar y conductos tubulares crateriformes intermedios en ambas superficies, los poros multiloculares son numerosos hasta los segmentos III ó IV, los poros quinqueloculares están presentes en la cabeza, en la zona media y sublateral del tórax y hasta el segmento VI en el abdomen; el círculo es oval o en forma yunque pero nunca con línea intersegmental, los poros translúcidos en las tibias posteriores son más escasos, el cerario anal tiene dos setas lanceoladas conspicuas y tres o cuatro de menor tamaño cercanas a él. Ph. peruvianus resulta agrupada con Ph. argentinus (Fig. 3). En los ejemplares de Ph. peruvianus de la Argentina el círculo es redondeado u oval, posee mayor número de poros multiloculares y en algunos ejemplares se observan poros multiloculares dorsales aislados en el abdomen; sin embargo, la distribución de conductos tubulares y poros quinqueloculares es muy similar en los ejemplares de Argentina y Perú. Se decidió analizar codificando ambas formas como dos especies, pero las dos formas resultaron agrupadas (Fig. 3), por lo que se consideraron variaciones de la especie.

Phenacoccus psidiarum Cockerell,1903 (Fig. 39)

Fig. 39. Phenacoccus psidiarum Cockerell, hembra adulta (Tomado de Williams & Granara de Willink, 1992, Copyright CAB International 1992, con el permiso de CAB International).

Phenacoccus gossypii var. psidiarum Cockerell, 1903: 164.
Phenacoccus psidiarum: Ferris, 1953: 400.

Diagnosis. Cerarios: 18 pares formados por tres o más setas, el penúltimo cerario y el anal tienen ocho a 11 setas, con poros triloculares y discoidales al menos en el último; cerario dorsal con cinco setas en la línea media del segmento VII; poros triloculares y discoidales dispersos en el cuerpo; poros multiloculares en el tórax y abdomen asociados con conductos tubulares; conductos tubulares con collar oral y algunos de tipo crateriforme intermedio, dos pares de ostíolos. Antenas con nueve segmentos, círculo grande con proyecciones laterales sin línea intersegmental, poros multiloculares numerosos en el abdomen en líneas paralelas a la segmentación y en grupos marginales en el abdomen y tórax, aunque en éste son escasos; poros quinqueloculares en el tórax y abdomen, son abundantes los conductos tubulares con collar oral en el abdomen y tórax, pero más escasos en la cabeza.
Distribución. México (Williams & Granara de Willink, 1992)

Phenacoccus ruellia Granara de Willink sp. nov. (Fig. 40)

Fig. 40. Phenacoccus ruellia Granara de Willink sp. nov., hembra adulta.

Diagnosis. Dorso con 18 pares de cerarios, el anal con cinco setas lanceoladas de distintos tamaños; los poros multiloculares y conductos tubulares crateriformes intermedios son marginales a lo largo de todo el cuerpo, en la zona media de los segmentos VI y VII y en el mesotórax. Superficie ventral con círculo oval grande, sin línea intersegmental; patas sin poros translúcidos, poros multiloculares y conductos tubulares con igual distribución que en el dorso en todos los segmentos abdominales, en el tórax se los encuentra por detrás de cada par de patas; conductos con collar oral pequeños, en el abdomen forman líneas paralelas a la segmentación; sin poros quinqueloculares.
Descripción (hembra adulta). Cuerpo en forma oval de 4,5 mm de largo y 2,4 mm de ancho. Antena con nueve segmentos de (589-617) µm de longitud. Patas fuertes, uña con dentículo muy pequeño, digitígulas tarsales más cortas que la longitud de la uña; Tr+Fe: (598) µm, uña de (35) µm de largo. No fueron observados poros translúcidos por el deterioro del material. Ojos conspicuos. Dos pares de ostíolos. Anillo anal de 129 (101 - 148) µm de diámetro y seis setas de aproximadamente 156 (144-168) µm de largo. Círculo oval de 253 (164-255) µm de ancho entre los segmentos abdominales III y IV. El clípeo mide (234-245) µm de largo y el labio (311-316) μm. Posee 18 pares de cerarios formados en su mayoría por dos setas lanceoladas delgadas, cerario anal y penúltimo cerario con tres a cinco setas de las cuales dos, son de mayor tamaño que las restantes y miden 37 (39-43) µm aproximadamente; entre 15 y 20 poros triloculares forman los cerarios a excepción del último, que posee más de 30 y uno o dos poros discoidales de menor tamaño que los triloculares. Lóbulos anales con una seta apical de (184) µm de largo y tres menores de (44-135) µm. Superficie dorsal: setas de la superficie lanceoladas de distinta longitud, poros triloculares y poros discoidales dispersos en toda la superficie. Poros multiloculares forman grupos asociados a conductos tubulares crateriformes intermedios, de diámetro mayor que un poro trilocular, se encuentran cercanos a los cerarios a lo largo de todo el cuerpo y un grupo medio en el mesotórax; en los segmentos abdominales VI y VII hay poros multiloculares no asociados a conductos tubulares, paralelos a la línea de segmentación. Superficie ventral: setas flageladas largas en la zona media del cuerpo. Poros triloculares dispersos en la superficie. Poros multiloculares de 10 o más lóculos y conductos tubulares crateriformes intermedios se extienden a lo largo de todo el margen del cuerpo, en líneas transversales desde el segmento V hasta el IX, forman grupos en los segmentos II y III del abdomen y en el protórax por detrás de la coxa; conductos tubulares con collar oral de menor tamaño que los anteriores, forman líneas paralelas a la segmentación en el abdomen hasta el segmento IV. Poros quinqueloculares ausentes.
Etimología. El epíteto específico hace referencia al nombre genérico de la planta hospedera.
Distribución. México.
Material tipo. Holotipo. MÉXICO, Baja California, Bahía Concepción, 16-XI-1946, Ruellia peninsularis, I. Wiggins col., 1(2) (BME). Se señaló como holotipo el ejemplar de la derecha. Paratipos: iguales datos de colección que el Holotipo 2(3) (BME), 1(1) (IMLA), 1(1) (USNM).
Nota. Holotipo y paratipos muy deteriorados.

Consideraciones sistemáticas. Los especímenes estudiados están en malas condiciónes, por esta razón no se dieron todas las medidas del holotipo y en algunos casos sólo algunas de los paratipos. Ph. ruellia se caracteriza porque posee poros multiloculares asociados a conductos tubulares de tipo crateriforme intermedio, presentes en el margen de cuerpo en ambas superficies, y por la ausencia de poros quinqueloculares. No se aproxima a ninguna de las especies conocidas en la región. Ver discusión de Ph. erythrinus.

Phenacoccus setosus Granara de Willink sp. nov. (Fig. 41)

Fig. 41. Phenacoccus setosus Granara de Willink sp. nov., hembra adulta.

Diagnosis. Cerarios reducidos a 15 ó 16 pares; cerario anal con dos o tres setas lanceoladas largas y cuatro flageladas de mayor longitud; poros multiloculares dorsales en el abdomen y hasta el mesotórax; los conductos tubulares crateriformes intermedios tienen similar distribución que los poros multiloculares, poros multiloculares ventrales presentes en el abdomen y marginalmente en el tórax, conductos tubulares con collar oral y crateriforme intermedio en el abdomen y tórax. Círculo en forma de yunque u oval, tibias posteriores con poros translúcidos, uña con dentículo. Antena, normalmente con nueve segmentos. Setas en ambas superficies, son largas y numerosas, lanceoladas y fuertes en el dorso; flageladas, delgadas y largas en el vientre; poros quinqueloculares numerosos en la cabeza, tórax y abdomen; conductos tubulares con collar oral en la zona media del cuerpo, conductos tubulares crateriformes intermedios similares a los dorsales en el margen del abdomen y tórax, y en la zona media del tórax.
Descripción (hembra adulta). Cuerpo en forma oval de 2,5 (1,5-2,5) mm de largo y 1,5 (0,8-1,5) mm de ancho. Antenas con nueve segmentos (excepto un paratipo y los dos ejemplares que se citan en el material examinado, con 8 segmentos en un lado del cuerpo solamente) y 598 (433-519) µm de longitud. Patas fuertes, gruesas, con poros translúcidos en las tibias posteriores y setas largas que miden entre 42 y 73 µm, Tr+Fe: 370 (287-320) µm, Ti+Ta: 429 (363-394) µm, Ra: 0,8 (0,7-0,8), uña de 39 (24-35) µm de largo con dentículo prominente. Digitígulas tarsales más cortas que la uña. Dos pares de ostíolos con varias setas lanceoladas de distinta longitud y poros triloculares. Anillo anal de 117 (81-132) µm de diámetro y seis setas de aproximadamente 147 (97-148) µm de longitud. Círculo en el segmento III en forma oval o de yunque con 195 (90-195) μm de ancho. Aparato bucal de 405 (339- 382) µm de longitud, clípeo de 222 (183- 187) µm y labio de 214 (187-209) µm de longitud. Cerarios, entre 15 y 16 pares (15- 16) formados por dos setas lanceoladas largas y delgadas, excepto los cefálicos que pueden tener tres o cuatro setas de 27 (24-44) µm de largo y con no más de 10 poros triloculares. Pueden faltar algunos cerarios torácicos, el anal con dos o tres setas lanceoladas largas de aproximadamente 44 (24-39) µm de largo, y dos setas flageladas más delgadas de distinta longitud, de 19-58 (19-37) µm de largo, alrededor de 15 poros triloculares y dos poros discoidales vesiculares. Superficie dorsal: poros triloculares y poros discoidales vesiculares más pequeños dispersos en la superficie; setas lanceoladas numerosas de distinta longitud, las de mayor tamaño corresponden al segmento VII, de 44 (32-49) µm, y las que se encuentran entre las antenas de 27 (27-44) µm. Poros multiloculares de 10 u 11 lóculos que forman filas paralelas a la segmentación en los segmentos abdominales, en los márgenes forman grupos que llegan hasta el mesotórax. Conductos tubulares crateriformes intermedios de diámetro igual o mayor a un poro trilocular, se distribuyen en la zona marginal desde el abdomen hasta el mesotórax, aunque en esta zona son escasos; algunos conductos con iguales características forman líneas paralelas a la segmentación del cuerpo, conductos tubulares con collar oral pequeños y marginales en los últimos segmentos del abdomen. Superficie ventral: poros triloculares y discoidales vesiculares dispersos en la superficie, poros quinqueloculares en la zona media y lateral de la cabeza, tórax y abdomen. Los poros multiloculares siguen la línea de segmentación en el abdomen y forman grupos marginales en el tórax. Conductos tubulares con collar oral de diferente tamaño, iguales o menores que un poro trilocular, están presentes en la zona media del abdomen y algunos dispersos en el tórax. Algunos conductos tubulares crateriformes intermedios se observan en la zona marginal del cuerpo y en la zona media del tórax, pero están ausentes en la cabeza. Setas flageladas largas y numerosas, las de mayor tamaño, en el segmento VII, miden 98-110 (74-86) μm de largo. Lóbulo anal con una seta terminal larga de 245 (233-269) µm, y entre cuatro y cinco setas más cortas.
Etimología. El epíteto «setosus» hace referencia a las numerosas setas del cuerpo.
Distribución. México.
Material tipo. Holotipo. MÉXICO, Michoacán, Morelia 5 mi W., 6-III-1972, Baccharis sp.D.R. Miller & Parker. F.D. col. #2219 1(1) (USNM); Paratipos: Sinaloa, 24 millas N.W. Chupaderos, 12-III-1972, Compositae, D.R. Miller & Parker F.D. col., 1(1) (IMLA), 1(1) (BMNH), 4(6: 3 + 3 hembras inmd.)(USNM).
Otro material examinado. MÉXICO, Baja California, Hill M.05 Ensenada, 28-II-1934, Aplophappis sp., G.F.F., 1(2) (UCD).

Consideraciones sistemáticas. Phenacoccus setosus no se asemeja a ninguna especie de la región Neotropical. Se diferencia de las otras especies del género en la región por la presencia de poros discoidales vesiculares, setas lanceoladas largas en el dorso y en los cerarios. El género Perystrix Gavrilov (2004) de la región Paleártica, se caracteriza porque posee setas dorsales y cerarias largas y delgadas, además de asociaciones de un poro multilocular y un conducto tubular; características que también posee Ph. setosus, salvo que los conductos tubulares de Ph. setosus son crateriformes intermedios. En este trabajo Ph. setosus resulta agrupada con las especies Ph. cornicirculus y Ph. psidiarum por carecer de conductos tubulares en el dorso de la cabeza (Fig. 3). En los ejemplares de California los conductos tubulares crateriformes están presentes en escaso número en el protórax y cabeza.

Phenacoccus similis Granara de Willink, 1983 (Fig. 42)

Fig. 42. Phenacoccus similis Granara de Willink, hembra adulta (Tomado de Williams & Granara de Willink, 1992 Copyright CAB International 1992, con el permiso de CAB International).

Phenacoccus similis Granara de Willink, 1983: 61.

Diagnosis. Con 18 pares de cerarios; conductos tubulares con collar oral ancho presentes en el dorso y marginalmente en el abdomen y tórax, con un grupo numeroso en el protórax y cercano al cerario post ocular. Poros multiloculares en el abdomen ventral presentes hasta el cuarto segmento, en donde pueden extenderse hasta la zona submarginal; poros quinqueloculares numerosos presentes en toda la zona media de la cabeza, tórax y abdomen, aproximadamente 32 por delante del aparato bucal; tibias posteriores con muy escasos y pequeños poros translúcidos. Círculo en forma de yunque. Conductos tubulares con collar oral se encuentran en líneas transversales en el margen del abdomen, mientras que en el tórax son escasos y marginales. Antenas con nueve segmentos. Tibias posteriores con poros translúcidos.
Discusión. Ph. similis (Fig.3) se asemeja a las especies Ph. crassus y Ph. parvus porque poseen una distribución similar de conductos tubulares dorsales, y carecen de poros multiloculares dorsales; también tienen un número variable de poros quinqueloculares por delante del clípeo y poros translúcidos en las tibias posteriores (aunque están ausentes en algunos ejemplares de Ph. crassus). Ph.similis se diferencia de Ph. crassus porque éste ostenta escasos conductos tubulares en el margen dorsal, y de Ph. parvus porque posee asociaciones de poros triloculares y setas dorsales. Ph. sisymbriifolium es semejante a estas especies, pero posee poros multiloculares en el margen del segmento VII del abdomen y conductos tubulares con collar oral en mayor número que en las anteriores especies. Es posible que Ph. crassus, Ph. parvus y Ph. similis sean variaciones de una misma especie, pero hasta tanto se realicen otros tipos de estudios se mantendrán como taxones diferentes.
Distribución. Argentina, Brasil.
Material examinado. ARGENTINA: Córdoba: Capital: 2002, Croton sarcopetalus, Leonurus sibiricus, M.A.Delfino col. 1:1; Capilla del Monte, IV-2002, Malpighiaceae, G. de Willink col. 1:1; Chaco: Roque Saenz Peña, XI-1989, Gossypium sp., G.Arias col. 1:1; Santiago del Estero: El Palomar, III-1982, maleza (planta no determinada), G. de Willink col. 1:1; Salta: El Paso, XI-1995, Atriplex sp., G. de Willink col. 1:1; Tucumán: Piedra Tendida, X-1989, Cestrum sp., G. de Willink col. 1:1; S.M. de Tucumán, VII-1996, Portulaca grandiflora, I.Simerman col. 1:1. (IMLA). BRASIL, Minas Gerais, 2000, «maleza en cafetal», L.S.Cecilia col. 1:1. (IMLA).

Phenacoccus sisalanus Granara de Willink sp. nov. (Fig. 43)

Fig. 43. Phenacoccus sisalanus Granara de Willink sp. nov., hembra adulta.

Diagnosis. Con 18 pares de cerarios formados normalmente por dos setas lanceoladas, excepto los anales con dos setas grandes y tres de menor tamaño; cerarios dorsales presentes; conductos tubulares ausentes; con dos pares de ostíolos. Círculo grande con proyecciones laterales, sin línea intersegmental; poros multiloculares escasos alrededor de la vulva, poros quinqueloculares y conductos tubulares ausentes, patas con poros translúcidos en las tibias posteriores, antenas con nueve segmentos.
Descripción (hembra adulta). Cuerpo con forma oval de 2 (2,1-2,9) mm de largo y 1 (1,2-1,8) mm de ancho. Antenas con nueve segmentos de 432 (392-470) µm de largo. Patas bien desarrolladas con aproximadamente 100 poros translúcidos en las tibias posteriores. Tr+Fe: 331 (324-333) µm y Ti+Ta: 359 (343-363) µm, Ra: 0,9 (0.9- 0.9), uña de 35 (29-32) µm de largo con dentículo; ostíolos con poros triloculares y tres o cuatro setas lanceoladas de distinto tamaño. Anillo anal de 89 (78-90) µm de diámetro, poros y seis setas de aproximadamente 117-125 (98-118) µm de longitud. Aparato bucal bien desarrollado de aproximadamente 366 (343) µm de largo, clípeo de 210 (191-206) µm y labio de 148 (159-176) µm de longitud. Círculo en forma de yunque con brazos muy largos de 195 µm (157-195) de ancho. Ojos protuberantes. Cerarios: 18 pares formados por dos setas lanceoladas de 9 - 17(9-17) µm de largo y cuatro o cinco poros triloculares, cerario anal con dos setas lanceoladas de 20 μm de largo Cerarios dorsales en los segmentos abdominales I al IV, en el tórax y la zona frontal están formados en su mayoría por dos setas lanceoladas y cuatro o cinco poros triloculares; forman una línea submedial y lateral a ambos lados del cuerpo. Superficie dorsal: con poros triloculares y setas lanceoladas que miden 2 -9 (2-15) µm de largo; las de mayor tamaño están asociadas a poros triloculares o forman cerarios. Poros multiloculares, poros discoidales y conductos tubulares ausentes. Superficie ventral: poros triloculares presentes, setas flageladas de aproximadamente 54 (51-67) µm de longitud en el abdomen a 125 (91-98) µm de largo las frontales. Poros multiloculares muy escasos, 14 (12-16) alrededor de la vulva únicamente. Los poros circulares del tamaño de un trilocular son escasos y poco conspicuos, se distribuyen en la zona media de la cabeza, tórax y en el abdomen. No se observan conductos tubulares de ningún tipo. Las setas del lóbulo anal son cinco de distintos tamaños, la apical está ausente en el holotipo (183 µm), con una base muy fuerte y superficie circundante esclerosada; las restantes miden de 7 - 67 (7-51) µm de largo. Dos pares de setas cisanales que miden 51-58 (56-64) µm de largo.
Etimología. El epíteto específico deriva de «sisalana», nombre de la planta que afecta.
Distribución. Haití, República Dominicana.
Material tipo. Holotipo. REPÚBLICA DOMINICANA, Rosario, 5-IX-1952, Agave sisalana, W.G. Bradley # 521312, 1(4) (USNM). Se designa como Holotipo el segundo ejemplar desde la derecha.

Otro material examinado. HAITI: Post Chanbert, 10-V-1927, Agave sisalana, G.M. Wolcott col., #27627, #271858 2(2) (USNM).

Consideraciones sistemáticas. Phenacoccus sisalanus se aproxima a Ph. defectus porque posee escasos poros multiloculares, pero difiere de él por la forma del círculo, el número de poros translúcidos en las tibias posteriores, la presencia de cerarios dorsales y también porque carece de conductos tubulares. Ambas especies aparecen en el cladograma como los Phenacoccus «más basales» (Fig. 3).

Phenacoccus sisymbriifolium Granara de Willink sp. nov. (Fig. 44)

Fig. 44. Phenacoccus sisymbriifolium Granara de Willink sp. nov., hembra adulta.

Diagnosis. Hasta 18 pares de cerarios; conductos tubulares dorsales marginales con collar oral ancho, y ocasionalmente con uno o dos poros multiloculares en el margen del segmento VII; poros multiloculares ventrales hasta el margen y hasta el cuarto segmento del abdomen; los conductos tubulares con collar oral ancho son numerosos, hay otros conductos tubulares simples con un collar muy delgado, pero aparentemente de igual tamaño que los anteriores; poros quinqueloculares en la zona frontal y media de la cabeza, en el tórax y abdomen; son numerosos, aproximadamente 32 por delante del aparato bucal; tibias posteriores con poros translúcidos muy escasos y pequeños. Antenas con nueve segmentos y círculo en forma de yunque.
Descripción (hembra adulta). Contorno del cuerpo en forma oval de 2 (1,8-2,2) mm de longitud y 1,1 (1-1,6) mm de ancho. Antenas con nueve segmentos y 448 (431-450) µm de largo. Patas bien desarrolladas y robustas, tibia con poros translúcidos escasos, uña con dentículo, Tr+Fe: 277 (254-304) µm de longitud, Ti+Ta: 312 (312-351) µm, Ra 0,8 (0,7-0,9). Aparato bucal fuerte de 312 (296- 331) µm de largo. Ojos prominentes. Círculo grande en forma de yunque de 140 (117-164) µm de ancho, presente en el segmento III abdominal. Dos pares de ostíolos con setas y poros triloculares. Anillo anal de 89 (70-93) µm de diámetro con seis setas de 117 (90- 117) µm de largo. Cerarios: 18 pares, todos formados por dos setas lanceoladas, largas y delgadas; el del lóbulo anal con dos setas lanceoladas y tres o cuatro muy cortas, con 15 a 18 poros triloculares y dos o tres poros discoidales de menor tamaño que un poro trilocular; los cerarios siete, ocho y nueve con setas lanceoladas muy separadas entre sí y normalmente con cuatro a seis poros triloculares. Lóbulos anales con una seta apical y tres de menor tamaño. Superficie dorsal: poros triloculares dispersos en la superficie. Conductos tubulares con collar oral ancho de diámetro igual a un poro trilocular, se encuentran en grupos en el margen del cuerpo cercanos a los cerarios abdominales; en el tórax hay un grupo de cinco o seis conductos entre los cerarios ocho y nueve, y uno o dos en los segmentos anteriores del tórax y cefálicos. Las setas de la superficie son lanceoladas, grandes de 22 (17-22) µm de longitud y otras pequeñas de aproximadamente 2-7 (2-5) µm longitud. No se observan poros triloculares cercanos a la base de las setas dorsales que puedan conformar un cerario. Poros multiloculares muy escasos, únicamente se encuentran en el margen del abdomen. Superficie ventral: con poros triloculares dispersos, poros quinqueloculares presentes en la cabeza, zona media y sublateral del tórax y en el abdomen hasta el segmento VII. Poros multiloculares presentes en el abdomen hasta los segmentos III ó IV, en los segmentos VI y VII se encuentran en el margen anterior y posterior, en los restantes segmentos en el margen posterior, extendiéndose hasta el margen del cuerpo. Conductos tubulares con collar oral ancho y otros con conducto poco destacado, estos últimos son numerosos en el abdomen y en los márgenes del abdomen y tórax, son escasos en la zona media del tórax y ocasionales en la cabeza. Las setas de la superficie son flageladas en la zona frontal, media del tórax y abdomen; las laterales de la superficie son similares a las dorsales. Setas cisanales de 61 (44- 61) µm.
Etimología. El epíteto específico fue tomado del nombre «sisymbriifolium» de la planta hospedera.
Distribución. Argentina, Uruguay.
Material tipo. Holotipo. URUGUAY, Montevideo, I-1943, sobre Solanum sisymbriifolium, A. Silveira, 1(1) (USNM). Paratipos: con iguales datos de colección que el holotipo, 5(5) (USNM), 1(1) IMLA), 1(1) (BMNH).

Consideraciones sistemáticas. Phenacoccus sisymbriifolium es muy similar a Ph. herreni, Ph. manihoti y Ph. similis. Se diferencia de Ph. herreni y Ph. manihoti porque estas especies carecen de poros translúcidos en las tibias posteriores. Ph. similis es muy similar a Ph. sisymbriifolium, pero se diferencia porque carece de poros multiloculares en el abdomen dorsal, los poros multiloculares ventrales no llegan hasta el margen del cuerpo, los poros quinqueloculares son laterales al clípeo, los conductos tubulares poseen collar oral ancho pero menos numerosos que en Ph. sisymbrifolium. Ver discusión de Ph. similis.

Phenacoccus solani Ferris, 1918 (Fig. 45)

Fig. 45. Phenacoccus solani Ferris, hembra adulta (Tomado de Ferris, G.F. 1950 de Atlas of the Scale Insects of North America, Serie V, with the permission of the publishers, Stanford University Press Copyright 1950).

Phenacoccus solani Ferris, 1918: 60.
Phenacoccus herbarum: Lindinger, 1942: 115 (propone el nombre P. herbarum en reemplazo de Pseudococcus solani, a la cual identifica erróneamente; en el mismo artículo se corrige esta mala interpretación); sinonimizado por Lindinger, 1942: 115.

Diagnosis. Dieciocho pares de cerarios con dos setas lanceoladas; cerarios dorsales y conductos tubulares ausentes; dos pares de ostíolos. Círculo redondeado sin línea intersegmental, poros multiloculares presentes en la zona media del abdomen hasta el segmento IV, poros quinqueloculares ausentes, los conductos tubulares con collar oral son escasos, están presentes en el abdomen únicamente; las antenas poseen siete a nueve segmentos, las tibias posteriores presentan poros translúcidos. (Williams & Granara de Willink, 1992).
Distribución. Brasil, Ecuador, Guatemala, México, Trinidad, Venezuela. (Williams & Granara de Willink, 1992).

Phenacoccus solenopsis Tinsley, 1898 (Fig. 46)

Fig. 46. Phenacoccus solenopsis Tinsley, hembra adulta (Tomado de Ferris, G.F. 1950 de Atlas of the Scale Insects of North America, Serie V, with the permission of the publishers, Stanford University Press Copyright 1950).

Phenacoccus solenopsis Tinsley, 1898: 47.
Phenacoccus cevalliae Cockerell, 1902: 315; Ferris 1950: 161(=Phenacoccus solenopsis).

Diagnosis. Posee18 pares de cerarios con dos setas lanceoladas; cerarios dorsales ausentes; conductos tubulares con collar oral muy escasos y en el abdomen únicamente; dos pares de ostíolos. Círculo grande, sin línea intersegmental; poros multiloculares presentes hasta el segmento VI; poros quinqueloculares ausentes; conductos tubulares con collar oral escasos en el abdomen y tórax; antenas con nueve segmentos; tibias posteriores con poros translúcidos.
Distribución. Argentina, Colombia, Cuba, Ecuador, México, Panamá, República Dominicana (Williams & Granara de Willink, 1992).
Material examinado: COLOMBIA, Palmira, 2-V-1980, en Euphorbiaceae, Herren col. 1:5 (BMNH)

Discusión: Ph. solani y Ph. solenopsis, según diversos autores son muy similares y difíciles de separar, con lo cual coincidimos; sin embargo creemos que los caracteres que se toman para separar estas especies son muy variables; por ejemplo, la forma del círculo (oval y pequeño o con proyecciones cortas laterales), el número de segmentos antenales (ocho o nueve), y la distribución de los poros multiloculares presentes hasta el segmento IV ó VI. Es necesario realizar otro tipo de estudios para ubicar con más certeza estas especies. La especie de Colombia que amplía la distribución en la región posee: poros multiloculares hasta el segmento VI, pero un ejemplar posee un poro en el segmento V; sin embargo, en ambos casos los poros nunca llegan hasta el margen del cuerpo. Es similar a Ph. sonoraensis, excepto porque Ph. solenopsis carece de poros translúcidos en la zona distal del fémur y de asociaciones de setas dorsales y poros triloculares, y posee conductos tubulares dorsales que están ausentes en Ph. sonoraensis.

Phenacoccus sonoraensis Granara de Willink sp. nov. (Fig. 47)

Fig. 47. Phenacoccus sonoraensis Granara de Willink sp. nov., hembra adulta.

Diagnosis. Posee 18 pares de cerarios con dos setas lanceoladas; cerarios dorsales ausentes, pero hay algunas setas asociadas a poros triloculares; conductos tubulares ausentes; dos pares de ostíolos. Antenas con nueve segmentos; círculo grande sin línea intersegmental; poros multiloculares hasta el segmento VI que siguen la línea de segmentación y en grupos marginales en todos los segmentos anteriores; conductos tubulares con collar oral en la zona media del abdomen, los conductos tubulares crateriformes intermedios son escasos en el tórax y abdomen, están presentes en todos los segmentos; poros quinqueloculares ausentes; poros translúcidos presentes en las tibias posteriores y en la zona distal del fémur; con dentículo en la uña.
Descripción (hembra adulta). Cuerpo en forma oval de 4 (5) mm de longitud y 2 (3) mm de ancho. Antenas con nueve segmentos y 646 µm de largo (paratipo con antenas rotas). Las patas son delgadas con poros translúcidos a lo largo de las tibias posteriores y un grupo en el fémur distal, uña con dentículo pequeño en la superficie ventral. Las digitígulas tarsales son más cortas que el largo de la uña, terminan en punta. Tr+Fe: 510 (519) µm, Ti+Ta: 578 (558) μm, Ra 0,8 (0,9), la uña mide 43 µm de largo. Clípeo de 273 (261) µm de largo y el labio de 277 (328) µm de largo. Círculo grande en forma de yunque ubicado entre los segmentos abdominales III y IV, posee un ancho aproximado de 206 (175) µm. Dos pares de ostíolos. Anillo anal terminal de 125 (129) µm de diámetro con seis setas de aproximadamente 168 (156) µm de largo. Ojos conspicuos. Dieciocho pares de cerarios formados por dos setas lanceoladas largas, y entre nueve y 15 poros triloculares; los anales con dos setas lanceoladas grandes de 39 µm de largo (no se encuentran en el paratipo), aproximadamente 40 poros triloculares y dos poros discoidales, con dos o tres setas más cortas de 19 µm o menos (no se encuentran en el paratipo), más alejadas. Superficie dorsal: con poros triloculares dispersos en la superficie, algunos próximos a la base de las setas de mayor tamaño de la superficie, y poros discoidales de menor tamaño que los triloculares. Setas lanceoladas de distinto tamaño, las mayores de aproximadamente 23 µm. Conductos tubulares y poros multiloculares ausentes. Superficie ventral: con poros triloculares y poros discoidales dispersos, poros multiloculares solamente hasta el segmento VI y en grupos marginales en todos los segmentos abdominales anteriores. Conductos tubulares con collar oral de diámetro similar al de un poro trilocular, están presentes en la zona media del abdomen; en la zona marginal del abdomen y tórax con conductos tubulares de tipo crateriformes intermedios, en la cabeza los conductos tubulares son de tipo crateriformes intermedios. Setas de la superficie flageladas. Poros quinqueloculares ausentes.
Etimología. El nombre del estado donde fue encontrada se latinizó para nombrar esta especie.
Distribución. Colombia. México.
Material tipo. Holotipo. MÉXICO, Sonora, Mocuzari, 22-XI-1980, arbusto no determinado, Herren. 1(3: 2 +1 inmd.) (BMNH). El espécimen del medio se señala como Holotipo.
Otro material examinado. MÉXICO, Vistostoria Mob, 11-IX-1981, «tulipan», 1(3) (BMNH); Sonora, C.I.A.N.O., 10-IX-1965, «obelisco» planta no identificada, F. Pacheco, col. 1(4) (BMNH); Sonora, Valle del Yaqui, 22-VII-1962, planta ornamental no identificada, A. Elias, col. 1(4) (BMNH).

Discusión. Phenacoccus sonoraensis se asemeja a Ph. solenopsis porque los poros multiloculares en el abdomen llegan hasta el segmento VI, pero se diferencia de esa especie porque posee asociaciones de una seta con poros triloculares; posee poros multiloculares ventrales que se extienden por todo el margen del abdomen, aunque en número variable en los diferentes especímenes estudiados; los conductos tubulares del vientre son de dos tipos: con collar oral y crateriformes intermedios. Al igual que Ph. solani carece de conductos tubulares dorsales.

Phenacoccus toconaoensis Granara de Willink sp. nov. (Fig. 48)

Fig. 48. Phenacoccus toconaoensis Granara de Willink sp. nov., hembra adulta.

Diagnosis. Con 13 hasta 18 pares de cerarios, el anal con tres setas delgadas y largas, y escasos poros triloculares, los restantes cerarios son muy poco evidentes, están formados por una o dos setas lanceoladas muy pequeñas y dos a cinco poros; algunos del tórax y la cabeza pueden faltar o ser poco conspicuos, con las setas separadas entre sí. Dos pares de ostíolos presentes. Los segmentos IV al VII del abdomen dorsal, con poros multiloculares. Conductos tubulares de tipo crateriforme intermedio, dispersos en toda la superficie. Antenas con nueve segmentos. Patas con poros translúcidos en la tibia y en la parte distal del fémur. Círculo ausente. Poros multiloculares ventrales en el abdomen hasta el segmento IV. Los conductos tubulares de tipo crateriformes intermedios son escasos y se encuentran en el margen del abdomen y tórax, con conductos tubulares con collar oral presentes en la zona media del abdomen. Poros quinqueloculares ausentes.
Descripción (hembra adulta). Cuerpo oval de 3 (3) mm de largo y 2 (2) mm de ancho, antena con nueve segmentos y 548 (573) µm de largo. Patas con poros translúcidos en la tibia y zona distal del fémur, uña con dentículo pequeño y digitígulas ungueales delgadas y espatuladas, digitígulas tarsales con punta, son más cortas que la longitud de la uña. Tr+Fe: 402 (406) µm de largo, Ti+Ta: 432 µm de largo (no se pudo obtener esta medida del paratipo), Ra: 0,9, uña de 29 μm de largo. Dos pares de ostíolos poco conspicuos. Anillo anal de 97 (105) µm de diámetro en posición terminal, con seis setas de aproximadamente 129 µm de longitud (no se pudo obtener esta medida del paratipo) y tres vueltas de poros. Círculo ausente. Cerarios formados por setas grandes de aproximadamente 17 µm de largo (sin medidas en el paratipo) y escaso número de poros triloculares, el cerario anal tiene dos setas grandes y una de menor tamaño, con 10 a 15 poros triloculares; los cerarios del tórax y cabeza son reducidos, con una seta y dos o tres poros, algunas veces las setas se encuentran alejadas entre sí lo que dificulta determinar la presencia o no del cerario. Lóbulo anal prominente y angosto, superficie ventral con una seta terminal de 175 µm de largo (sin medida en el paratipo) y tres setas de menor longitud (las medidas corresponden al paratipo: 54-61-98 µm). Superficie dorsal: poros multiloculares en los segmentos IV, V, VI y VII del abdomen, conductos tubulares crateriformes intermedios de 15 μm de largo y 5 µm de diámetro en la cabeza, tórax y abdomen; conductos tubulares con collar oral en el margen del cuerpo entre los segmentos VII y VIII. Poros triloculares y discoidales de menor tamaño que los triloculares, son numerosos y dispersos en la superficie. Setas pequeñas y delgadas de distinta longitud dispersas en la superficie. Superficie ventral: poros multiloculares presentes desde el segmento IX hasta el IV en líneas paralelas a la segmentación, ausentes en el tórax y cabeza; poros quinqueloculares ausentes, poros triloculares y poros discoidales escasos y dispersos. Conductos tubulares de dos tipos: los más pequeños con collar oral de aproximadamente 12 (10) µm de largo y 2 (2) µm de diámetro que se ubican en líneas paralelas a la segmentación en el abdomen, y los de mayor diámetro, similares a los dorsales, son marginales en el abdomen, escasos y marginales en el mesotórax y metatórax. Con setas flageladas de distinta longitud en la zona media del cuerpo, las setas laterales y marginales son similares a las dorsales.
Etimología. Se tomó como nombre de la especie, el nombre latinizado de la localidad donde fue encontrada.
Distribución. Chile.
Material tipo. Holotipo. CHILE, II Región, Toconao, Camino a San Pedro, 3-XI-1994, Baccharis patiolaris, Curkuvic col. 1(1) (UCh). Paratipo: con iguales datos de colección, 1(1) (IMLA).

Discusión. Phenacoccus toconaoensis carece de círculo al igual que Ph. eschscholtziae, Ph. incomptus y Ph. artemisiae. Phenacoccus toconaoensis se aproxima a esta última especie, porque ambas poseen poros multiloculares dorsales, pero se diferencia porque carece de poros quinqueloculares y posee poros translúcidos en el fémur y tibia. Esta propuesta es apoyada por el análisis cladístico (Fig. 3).

Phenacoccus tucumanus Granara de Willink, 1983 (Fig. 49)

Fig. 49. Phenacoccus tucumanus Granara de Willink, hembra adulta (Tomado de Williams & Granara de Willink 1992 Copyright CAB International 1992, con el permiso de CAB International).

Phenacoccus sp. Granara de Willink 1979: 149.
Phenacoccus tucumanus Granara de Willink, 1983: 62; Williams, 1987: 338; Williams & Granara de Willink, 1992: 391.

Diagnosis. Tiene 18 pares de cerarios formados por tres o más setas lanceoladas, el anal y el penúltimo con cuatro a ocho setas; los poros multiloculares dorsales están asociados a conductos tubulares escasos en la cabeza y tórax, pero son muy numerosos en el abdomen; dos pares de ostíolos; anillo anal terminal con poros y seis setas, las setas del cuerpo son pequeñas y lanceoladas. Antena con nueve segmentos; círculo grande con proyecciones laterales sin línea intersegmental; poros multiloculares ventrales asociados a conductos en la cabeza, tórax y abdomen en el margen y zona media del cuerpo; grupos marginales de conductos tubulares de tipo crateriformes intermedios de dos tamaños: los mayores presentes en el tórax y en los últimos segmentos del abdomen, mientras que en la zona media del cuerpo son más pequeños; los poros quinqueloculares están presentes solamente en el tórax, aunque son escasos; tibias posteriores con poros translúcidos (Williams & Granara de Willink, 1992).
Distribución. Argentina, Brasil, Ecuador, Paraguay, Uruguay (Williams & Granara de Willink, 1992).

Phenacoccus uruguayensis Granara de Willink sp. nov. (Fig. 50)

Fig. 50. Phenacoccus uruguayensis Granara de Willink sp. nov., hembra adulta.

Diagnosis. Cerarios reducidos a los últimos tres segmentos abdominales, el anal posee dos setas grandes y dos más pequeñas; dos pares de ostíolos; setas dorsales pequeñas y lanceoladas; poros multiloculares dorsales ausentes; los conductos tubulares crateriformes intermedios son numerosos y dispersos en toda la superficie. Antenas con ocho segmentos; patas con escasos poros translúcidos y uña con dentículo; círculo pequeño en el tercer segmento; poros multiloculares en el abdomen ventral; poros quinqueloculares en la cabeza, tórax y en los primeros segmentos del abdomen; conductos tubulares con collar escasos, conductos tubulares crateriformes intermedios se pueden encontrar dispersos en la superficie ventral, pero ausentes en la cabeza.
Descripción (hembra adulta). Cuerpo en forma oval de 1,6 (1,2-1,7) mm de largo y 1 (0,6-1) mm de ancho. Antenas quebradas en en el holotipo, con ocho segmentos en los paratipos, de (280-292) µm de longitud. Patas fuertes con escasos poros translúcidos en la zona distal de la tibia y con dentículo en la uña. Tr+Fe: 195 (191-195) µm de longitud, Ti+Ta: 230 (223) µm de longitudud. Ra: 0,8 (0,8), la uña mide 23 (22) µm de largo. Aparato bucal de 265 (246-265) µm de largo. Dos pares de ostíolos con poros triloculares y escasas setas. Círculo presente en el segmento III, es circular, pequeño, de 23 (23- 37) µm de diámetro (un paratipo con dos círculos: en los segmentos III y IV, éste último de menor tamaño con 9,8 µm de largo). Anillo anal marginal de 70 (66-73) µm de diámetro y 6 setas de aproximadamente 117 (83-93) µm de largo. Cerarios muy reducidos, sólo dos o tres pares en los últimos segmentos abdominales formados por dos setas lanceoladas y escasa concentración de poros triloculares. El cerario anal posee dos setas lanceoladas largas, poros triloculares y dos setas más cortas en el borde del cerario. Superficie dorsal: presenta poros triloculares y setas lanceoladas de distinta longitud que están dispersos en la superficie. Conductos tubulares de tipo crateriforme intermedio con un diámetro igual a un poro multilocular, presentes en líneas paralelas a la segmentación en todos los segmentos del cuerpo. Poros multiloculares ausentes. Superficie ventral: poros triloculares dispersos en la superficie, poros multiloculares en el abdomen únicamente, en los segmentos V al III; los poros no llegan al margen del cuerpo sino que se extienden desde la vulva hasta el segmento III, siguiendo la línea de segmentación. Poros quinqueloculares presentes en la cabeza, tórax y primeros segmentos abdominales. Las setas de la superficie son flageladas. Conductos tubulares con collar oral escasos, cercanos a la vulva y en los últimos segmentos abdominales, con un diámetro similar al de un poro trilocular; conductos tubulares crateriformes intermedios con diámetro similar al de un poro multilocular, se distribuyen marginalmente en los últimos segmentos abdominales y paralelos a las líneas de segmentación en los primeros segmentos abdominales y en el tórax, pero están ausentes en la cabeza. Lóbulo anal con tres setas, la apical larga y dos o tres más cortas. Seta cisanal de 55 (64 - 69) µm de largo.
Etimología. El epíteto específico es la latinización del nombre del país donde fue encontrado.
Distribución. Uruguay.
Material tipo. Holotipo. URUGUAY: 4-I- 1943, Margyricarpus setosus, Parker et al. col. 1(1) (USNM). Paratipos: de igual localidad y fecha, 774-29, 3(3) 1(1 macho)(USNM), 1(1) (BMNH) y 1(1) (IMLA).
Comentario. No se aproxima a ninguna especie de la región Neotropical.

DISCUSIÓN

Uno de los objetivos de este estudio fue dar a conocer las 18 especies nuevas encontradas en Centro y Sudamérica, que podrían ser ubicadas en Phenacoccus. A fin de decidir su ubicación, y dado que existen otros géneros con características muy similares, se realizó un análisis cladístico en base a los caracteres morfológicos externos. En este análisis, las especies Ph. sisalanus, Ph. defectus, Ph. solani y Ph. sonoraensis al carecer de conductos tubulares dorsales y de poros quinqueloculares, aparecen en la base del cladograma como los Phenacoccus más basales (Fig. 3). A partir de Ph. solenopsis (Fig. 3) hasta la especie tipo de Phenacoccus (Ph. aceris) aparecen los conductos tubulares más simples (con collar oral) en las diferentes secciones del cuerpo (dorsal, ventral, en la cabeza, tórax, etc.). Estas características son las que probablemente más se aproximan a las asignadas a Phenacoccus, sin embargo, aquí no forman un grupo monofilético. Ph. ornatus, Ph. mexicanus, Ph. berberis, Ph. gregosus, Ph. erythrinus, Ph. ruellia y Ph. tucumanus poseen numerosas condiciones (entre ellas la presencia de poros multiloculares) que lo acercarían al género Peliococcus. En el cladograma resultante estas especies resultan agrupadas con Peliococcus. Las restantes especies de Phenacoccus forman un grupo apical junto con Pellizzaricoccus, Brasiliputo y Heliococcus por tener conductos tubulares más complejos. Frente a estos resultados se podría optar por generar un gran número de géneros (muchos de ellos monotípicos) o realizar una acción más conservadora que sería considerar todas estas especies pertenecientes al género Phenacoccus.

CONCLUSIONES

El análisis cladístico aquí realizado, utilizando toda la evidencia o desactivando caracteres dudosos o desactivando las especies nuevas, muestra a Phenacoccus como un grupo parafilético en referencia a otros géneros de Phenacoccinae (por ejemplo Heliococcus y Brasiliputo). Si bien los géneros propuestos hasta ahora no fueron recuperados aquí como grupos monofiléticos, cabe destacar que los caracteres analizados son los que supuestamente definen estos géneros. Se evidencia, desde la base hacia el ápice del cladograma, que pasan de la ausencia a la presencia de conductos y de formas más simple a otras cada vez más complejas. Sin embargo, es evidente en este análisis que otros caracteres clásicamente utilizados para justificar la inclusión de especies nuevas en Phenacoccus, como por ejemplo: círculo, poros quinqueloculares, poros translúcidos, número de segmentos antenales y número de poros multiloculares, son altamente homoplásticos. El árbol consenso aquí obtenido (Fig. 3), bajo un rango de concavidades amplio y casi completamente resuelto, es un indicador de estabilidad. En contraste, el apoyo de muchos de los grupos fue muy bajo (Fig. 4). Dado el enfoque exploratorio de este estudio cladístico, se toma una posición conservadora respecto de cambios nomenclatoriales: se incluyen las especies nuevas en Phenacoccus y se propone que los restantes géneros son probablemente sinónimos de este.

APÉNDICE 1.

Descripción de los caracteres morfológicos analizados. Los caracteres 0 a 5 son continuos y los restantes son caracteres discretos. Todos los caracteres con más de dos estados son aditivos, el orden de los estados sigue nuestras propuestas de homología primaria. Aus, significa ausente; pres, significa presente.

0. Número de setas en el cerario anal (de 2 a 30 setas).
1. Número de setas en el penúltimo cerario (de 0 a 40 setas).
2. Número de setas en el antepenúltimo cerario (de 0 a 40 setas).
3. Número de setas en los cerarios abdominales (de 0 a 40 setas).
4. Número de setas en los cerarios torácicos (de 0 a 40 setas).
5. Número de setas en los cerarios cefálicos (de 0 a 40 setas).
6. Cerarios. 0, todos presentes (18); 1, ausente en cabeza
(17); 2, igual que el anterior pero 15 ó 16 cerarios; 3, ausente en tórax; 4, ausente en la cabeza y tórax (8); 5, igual que el anterior pero también ausentes en el abdomen (sólo 3); 6, igual que el anterior pero sólo 2; 7, igual que el anterior pero sólo 1.
7. Cerarios dorsales esclerosados. 0, aus; 1, pres, frecuentes en Puto.
8. Cerarios divididos. 0, aus; 1, pres, frecuentes en Puto.
9. Setas auxiliares en el cerario anal. 0, aus; 1, pres. Los Phenacoccinae, salvo raras excepciones, carecen de setas auxiliares en los cerarios, sin embargo, son muy características de los Pseudococcinae.
10. Poros triloculares en el cerario anal. 0, aus; 1, pres.
11. Poros discoidales en el cerario anal. 0, aus; 1, pres.
12. Conductos tubulares en el cerario anal. 0, aus; 1, pres.
13. Poros quinqueloculares en el cerario anal. 0, aus; 1, pres, característicos de Heterococcus.
14. Poros triloculares en el penúltimo cerario. 0, aus; 1, pres.
15. Poros discoidales en el penúltimo cerario. 0, aus; 1, pres.
16. Conductos tubulares en el penúltimo cerario. 0, aus; 1, pres, característico de algunas especies de Puto.
17. Poros quinqueloculares en el penúltimo cerario. 0, aus; 1, pres. Pueden estar presentes en Heterococcus.
18. Poros triloculares en el antepenúltimo cerario. 0, aus; 1, pres.
19. Poros discoidales en el antepenúltimo cerario. 0, aus; 1, pres.
20. Conductos tubulares en el antepenúltimo cerario. 0, aus; 1, pres, característico de algunas especies de Puto.
21. Poros quinqueloculares en el antepenúltimo cerario. 0, aus; 1, pres. Pueden estar presentes en Heterococcus.
22. Poros triloculares en el cerario abdominal. 0, aus; 1, pres.
23. Poros discoidales en los cerarios abdominales. 0, aus; 1, pres.
24. Conductos tubulares en los cerarios abdominales. 0, aus; 1, pres. Característico de algunas especies de Puto.
25. Poros quinqueloculares en los cerarios abdominales. 0, aus; 1, pres. Característicos de Heterococcus.
26. Poros triloculares en los cerarios toráxicos. 0, aus; 1, pres.
27. Poros discoidales en los cerarios toráxicos. 0, aus; 1, pres.
28. Conductos tubulares en los cerarios toráxicos. 0, aus; 1, pres. Característico de algunas especies de Puto.
29. Poros quinqueloculares en los cerarios toráxicos. 0,
aus; 1, pres, presentes sólo en Heterococcus.
30. Poros triloculares en los cerarios cefálicos. 0, aus; 1, pres.
31. Poros discoidales en los cerarios cefálicos. 0, aus; 1, pres.
32. Conductos tubulares en los cerarios cefálicos. 0, aus; 1, pres. Característico de algunas especies de Puto.
33. Poros quinqueloculares en los cerarios cefálicos. 0, aus; 1, pres.
34. Cerarios dorsales. 0, aus; 1, pres.
35. Cerarios dorsales en la línea media dorsal. 0, aus; 1, pres.
36. Cerarios dorsales en la cabeza. 0, aus; 1, pres.
37. Cerarios dorsales en el abdomen. 0, aus; 1, pres.
38. Cerarios dorsales en el tórax. 0, aus; 1, pres.
39. Conducto crateriforme. 0, sin setas; 1, con setas.
40. Tamaño del conducto crateriforme. 0, grandes; 1, pequeños.
41. Forma de las setas dorsales. 0, flageladas; 1, lanceoladas; 2, cónicas.
42. Tamaño de las setas dorsales. 0, pequeñas; 1, grandes.
43. Ubicación del anillo anal. 0, terminal; 1, dorsal.
44. Desarrollo de los lóbulos anales. 0, muy desarrollados; 1, desarrollados; 2, poco conspicuos.
45. Presencia de poros multiloculares dorsales. 0, aus; 1, pres.
46. Poros multiloculares dorsales en la cabeza. 0, aus; 1, pres pero marginales.
47. Poros multiloculares dorsales en el tórax. 0, aus; 1, pres pero en bandas; 2, pres pero marginales.
48. Poros multiloculares dorsales en el abdomen. 0, aus; 1, pres pero en bandas; 2, pres pero marginales.
49. Poros multiloculares dorsales en la cabeza. 0, aus; 1, aislados; 2, en grupos.
50. Poros multiloculares dorsales en el tórax. 0, aus; 1, aislados; 2, en grupos.
51. Poros multiloculares dorsales en el abdomen. 0, aus; 1, aislados; 2, en grupos.
52. Número de poros multiloculares dorsales. 0, numerosos; 1, escasos.
53. Poros multiloculares dorsales en el octavo segmento. 0, aus; 1, pres.
54. Poros discoidales dorsales. 0, aus; 1, pres.
55. Número de poros discoidales dorsales. 0, numerosos; 1, escasos;
56. Tamaño de los poros discoidales dorsales respecto de los poros triloculares. 0, iguales; 1, menores.
57. Asociación de seta dorsal con poros triloculares. 0, aus; 1, pres.
58. Tipos de conductos tubulares (ver materiales y métodos, Fig. 1). 0, aus; 1, tubular; 2, collar oral; 3, crateriforme intermedio; 4, crateriforme; 5, borde oral.
59. Conductos tubulares dorsales dispersos. 0, aus; 1, tubular; 2, collar oral; 3, crateriforme intermedio; 4, crateriforme; 5, borde oral.
60. Conductos tubulares dorsales en grupo. 0, aus; 1, collar oral; 2, craterifome intermedio; 3, crateriforme; 4, borde oral.
61. Conductos tubulares dorsales marginales. 0, aus; 1, collar oral; 2, craterifome intermedio; 3, crateriforme; 4, borde oral.
62. Conducto tubular dorsal en la cabeza. 0, aus; 1, tubular; 2, collar oral; 3, craterifome intermedio; 4, crateriforme; 5, borde oral.
63. Conducto tubular dorsal en el tórax. 0, aus; 1, tubular; 2, collar oral; 3, craterifome intermedio; 4, crateriforme; 5, borde oral.
64. Conducto tubular dorsal en el abdomen. 0, aus; 1, tubular; 2, collar oral; 3, craterifome intermedio; 4, crateriforme; 5, borde oral.
65. Conducto tubular dorsal en el octavo segmento. 0, aus; 1, collar oral; 2, craterifome intermedio; 3, crateriforme; 4, borde oral.
66. Poros multiloculares dorsales asociados a conductos tubulares. 0, aus; 1, collar oral; 2, craterifome intermedio.
67. Poros multiloculares dorsales asociados a conductos en la cabeza. 0, aus; 1, collar oral; 2, craterifome intermedio.
68. Poros multiloculares dorsales asociados a conductos en el tórax. 0, aus; 1, collar oral; 2, craterifome intermedio.
69. Poros multiloculares dorsales asociados a conductos en el abdomen. 0, aus; 1, collar oral; 2, craterifome intermedio.
70. Número de segmentos en las antenas. 0, seis o menos; 1, siete; 2, ocho; 3, nueve.
71. Poros translúcidos en la tibia. 0, aus; 1, pres.
72. Poros translúcidos en el fémur. 0, aus; 1, pres.
73. Poros translúcidos en la coxa. 0, aus; 1, pres.
74. Uña con dentículo. 0, aus; 1, pres.
75. Número de círculos. 0, aus; 1, uno; 2, tres o cuatro.
76. Forma del círculo. 0, circular; 1, oval.
77. Círculo con proyecciones laterales. 0, aus; 1, pres.
78. Círculo fisurado. 0, aus; 1, pres.
79. Círculo con línea intersegmental. 0, aus; 1, pres.
80. Círculo entre segmentos 3 y 4. 0, aus; 1, pres.
81. Tipos de proyecciones del círculo (ver Fig. 2). 0, aus; 1, tipo A; 2, tipo B; 3, tipo C; 4, tipo D.
82. Tamaño de las setas cisanales respecto de las setas del anillo anal. 0, iguales; 1, menores.
83. Disposición de los poros triloculares ventrales. 0, marginales; 1, dispersos.
84. Poros triloculares ventrales alrededor de los espiráculos. 0, aus; 1, pres. Los poros triloculares están próximos a la abertura externa del espiráculo en Brevennia.
85. Poros quinqueloculares ventrales delante del clípeo. 0, aus; 1, pres.
86. Poros quinqueloculares ventrales alrededor del aparato bucal. 0, aus; 1, pres.
87. Poros quinqueloculares ventrales en el tórax. 0, aus; 1, pres, en zona media; 2, pres, en zona sublateral.
88. Poros quinqueloculares ventrales en el abdomen. 0, aus; 1, pres hasta segundo; 2, pres hasta tercero; 3, pres hasta cuarto; 4, pres hasta el quinto; 5, pres hasta sexto; 6, pres hasta séptimo.
89. Poros quinqueloculares ventrales marginales en el abdomen. 0, aus; 1, pres.
90. Poros discoidales ventrales. 0, aus; 1, pres.
91. Tamaño de los poros discoidales ventrales respecto de los poros triloculares. 0, iguales; 1, menores.
92. Presencia de poros multiloculares ventrales. 0, aus; 1, pres.
93. Poros multiloculares ventrales en el abdomen. 0, hasta segundo; 1, hasta tercero; 2, hasta cuarto; 3, hasta quinto; 4, hasta sexto; 5, hasta séptimo; 6, en todos los segmentos.
94. Poros multiloculares ventrales en la zona media del abdomen. 0, aus; 1, pres.
95. Poros multiloculares ventrales en el abdomen hasta el margen del cuerpo. 0, aus; 1, pres.
96. Poros multiloculares ventrales en la zona media del tórax. 0, aus; 1, pres.
97. Poros multiloculares ventrales en el margen del tórax. 0, aus; 1, pres.
98. Poros multiloculares ventrales frontales. 0, aus; 1, pres.
99. Poros multiloculares ventrales en el margen de la cabeza. 0, aus; 1, pres.
100. Poros multiloculares ventrales agrupados con conductos tubulares en la cabeza. 0, aus; 1, collar oral; 2, craterifome intermedio.
101. Poros multiloculares ventrales agrupados con conductos tubulares en el tórax. 0, aus; 1, collar oral; 2, craterifome intermedio.
102. Poros multiloculares ventrales agrupados con conductos tubulares en el abdomen. 0, aus; 1, collar oral; 2, craterifome intermedio.
103. Conductos tubulares ventrales en la zona media del abdomen. 0, aus; 1, tubular; 2, collar oral; 3, craterifome intermedio.
104. Conductos tubulares ventrales en la zona media del tórax. 0, aus; 1, tubular; 2, collar oral; 3, craterifome intermedio; 4, crateriforme; 5, borde oral.
105. Conductos tubulares ventrales en grupos marginales en el abdomen. 0, aus; 1, tubular; 2, collar oral; 3, craterifome intermedio; 4, crateriforme; 5, borde oral.
106. Conductos tubulares ventrales en grupos marginales en el tórax. 0, aus; 1, tubular; 2, collar oral; 3, craterifome intermedio; 4, crateriforme; 5, borde oral.
107. Conductos tubulares ventrales en la zona media de la cabeza. 0, aus; 1, tubular; 2, collar oral; 3, craterifome intermedio; 4, crateriforme; 5, borde oral.
108. Conductos tubulares ventrales en el octavo segmento. 0, aus; 1, tubular; 2, collar oral; 3, craterifome intermedio; 4, borde oral.
109. Poros sensoriales en el trocánter. 0, tres a cuatro poros; 1, sólo dos poros. El número de los poros sensoriales del trocánter diferencia las especies de Puto de los Pseudococcidae.
110. Círculo con protuberancias. 0, aus; 1, pres. Característico de Mammicoccus.

APÉNDICE 2

Matriz de datos analizada. Las especies señaladas con un asterisco (*), indica que los datos fueron tomados de literatura (ver material y métodos). Los caracteres continuos (0-5) fueron re-escalados (divididos por 10).

APÉNDICE 3

Lista de las plantas hospederas de los Phenacoccus de la región Neotropical.

ACANTHACEAE
Acanthaceae
Ph. similis
Hypoestes sp.
Ph. similis
Jacobinia coccinea (Aubl.) Hiern
Ph. madeirensis
Pachystachys coccinea (A.) Nees.
Ph. madeirensis
Ruellia peninsularis (Rose) Johnst.
Ph. ruellia

AMARANTHACEAE
Alternanthera sp.
Ph. peruvianus
Celosia floribunda Gray
Ph. helianthi

AMARYLLIDACEAE
Agave sisalana Perrine ex Engelm.
Ph. sisalanus
Amaryllis sp.
Ph. solani

ANACARDIACEAE
Schinus terebinthifolius Raddi
Ph. tucumanus

APOCYNACEAE
Rauvolfia serpentina (L.) Benth ex Kurz
Ph. parvus

ARECACEAE
Chamaedorea sp.
Ph. gregosus

ASCLEPIADACEAE
Asclepias sp.
Ph. parvus

ASTERACEAE
Ambrosia sp.
Ph. franseriae
Ph. madeirensis
Ph. similis
Ph. solenopsis
Aster sp.
Ph. madeirensis
Ph. solani
Asteraceae
Ph. hurdi
Ph. madeirensis
Ph. mexicanus
Ph. parvus
Ph. solani
Baccharis sp.
Ph. peruvianus
Ph. setosus
B. dracunculifolia D.C.
Ph. baccharidis
B. patiolaris (¿?)
Ph. toconaoensis
Borrichia arborescens (L.) DC.
Ph. gossypii
Erigeron sp.
Ph. madeirensis
Eriophyllum confertiflorum (DC.)
Gray
Ph. defectus
Eupatorium sp.
Ph. franseriae
Ph. argentinus
Ph. peruvianus
E. adenophorum Spreng.
Ph. franseriae
Ph. madeirensis
E. odoratum L.
Ph. madeirensis
Flaveria bidentis (L.) Kuntze
Ph. crassus
Franseria dumosa Gray
Ph. eremicus
Gutierrezia microcephala (DC.) Gray
Ph. hurdi
Helianthus sp.
Ph. chubutensis
Ph. madeirensis
Hemizonia rudis Benth.
Ph. solani
Hymenoclea monogyra Torr. & Gray
Ph. franseriae
Lecocarpus pinnatifidus Decne.
Ph. parvus
Mikania micrantha Kunth
Ph. madeirensis
Parthenium hysterophorus L.
Ph. madeirensis
Ph. solani
Pluchea sp.
Ph. madeirensis
Ph. parvus
P. odorata (L.) Cass.
Ph. madeirensis
Tessaria absinthoides (Hook & Am.) DC.
Ph. artemisiae
Wedelia sp.
Ph. madeirensis
W. trilobata (L.) Hitchc.
Ph. parvus

BERBERIDACEAE
Berberis buxifolia Lam.
Ph. berberis

BIGNONIACEAE
Jacaranda sp.
Ph. madeirensis

BORAGINACEAE
Cordia sp.
Ph. madeirensis

BRASSICACEAE
C. curassavica (Jacq.) Roem.
Ph. madeirensis
Brassica oleraceae L.
Ph. solani

BROMELIACEAE
Ananas comosus (L.) Merr.
Ph. madeirensis
Tussacia pulchella (Donn ex Sims).
Ph. madeirensis

BURSERACEAE
Bursera microphylla A. Gray
Ph. helianthi

CAMPANULACEAE
Solenopsis geminata
Ph. solenopsis

CELASTRACEAE
Maytenus sp.
Ph. chubutensis

CONVOLVULACEAE
Convolvulus sp.
Ph. parvus
Jacquemontia blanchatii Moric.
Ph. madeirensis

CRASSULACEAE
Echeveria sp.
Ph. eschscholtziae
Ph. incomptus
Sedum palmeri S. Watson
Ph. defectus

CUCURBITACEAE
Cucurbita sp.
Ph. solenposis

EUPHORBIACEAE
Acalypha sp.
Ph. madeirensis
A. bicolor
Ph. madeirensis
A. wilkesiana Müll. Arg.
Ph. madeirensis
Cnidoscolus angustidens Torr.
Ph. franseriae
Codiaeum sp.
Ph. madeirensis
Croton punctatus Jacq.
Ph. madeirensis
Euphorbia sp.
Ph. solani
E. heterophylla L.
Ph. parvus
E. trigona Mill.
Ph. solenopsis
Manihot sp.
Ph. madeirensis
M. aesculifolia (Kunth) Pohl
Ph. madeirensis
M. clorosticta Standl. & Goldman
Ph. gregosus
Ph. helianthi
M. esculenta Crantz
Ph. herreni
Ph. madeirensis
Ph. manihoti
M. michaelis McVaugh
Ph. gregosus
Ph. madeirensis
M. romboidea Müll. Arg.
Ph. madeirensis
Phyllanthus sp.
Ph. capensis
Ricinus communis L.
Ph. madeirensis

FABACEAE
Acacia flexuosa H. & B. ex Willd.
Ph. madeirensis
Bauhinia longiflora Rose
Ph. gregosus
Cajanus sp.
Ph. madeirensis
C. cajans (L.) Millsp.
Ph. madeirensis
Cassia sp.
Ph. helianthi
C. imperalis
Ph. madeirensis
Desmodium sp.
Ph. madeirensis
Ph. cornicirculus
Erythrina reticulata C. Presl
Ph. erythrinus
Fabaceae
Ph. gregosus
Glycine max (L.) Merr.
Ph. manihoti
Mimosa púdica L.
Ph. madeirensis
Sophora tomentosa L.
Ph. madeirensis

GERANIACEAE
Geranium sp.
Ph. madeirensis
Pelargonium sp.
Ph. madeirensis

GESNERIACEAE
Gesneriaceae
Ph. madeirensis

IRIDACEAE
Iris sp.
Ph. solani

LABIATAE
Epimeredi indica (L.) Rothm.
Ph. madeirensis

LAMIACEAE
Coleus sp.
Ph. madeirensis
Lamiaceae
Ph. madeirensis
Ph. parvus
Mentha sp.
Ph. madeirensis
Salvia columbariae Benth.
Ph. eschscholtziae

LEGUMINOSAE
Zuccagnia sp.
Ph. ornatus

LILIACEAE
Asparagus sp.
Ph. solani
Tulipa gesneriana L.
Ph. sonoraensis

LOASACEAE
Cevalia sinuata Lag.
Ph. solenopsis

MALPIGHIACEAE
Banisteria axyclada
Ph. erythrinus

MALVACEAE
Gossypium sp.
Ph. gossypii
Ph. madeirensis
Hibiscus sp.
Ph. madeirensis
Ph. solenopsis
H. mutabilis L.
Ph. madeirensis
H. rosa sinensis L.
Ph. madeirensis
Ph. solenopsis
Malvaceae
Ph. madeirensis
Sida sp.
Ph. madeirensis
Ph. parvus
S. rhombifolia L.
Ph. parvus
S. urens L.
Ph. solenopsis

MORACEAE
Artocarpus communis Forst.
Ph. madeirensis

MUSACEAE
Musa sp.
Ph. parvus

MYRTACEAE
Psidium guajava L.
Ph. parvus
Ph. psidiarum

OROBANCHACEAE
Orobanche sp.
Ph. solenopsis

ORCHIDACEAE
Orchidaceae
Ph. solani

PAPAVERACEAE
Eschscholtzia sp.
Ph. eschscholtziae

POACEAE
Distichlis sp.
Ph. chilindrinae

POLIGONACEAE
Eriogonum fasciculatum Benth.
Ph. eremicus

PORTULACACEAE
Portulaca grandiflora Hook
Ph. similis

QUENOPODIACEAE
Suaeda sp.
Ph. ornatus
S. divaricata Moq.
Ph. ornatus

RANUNCULACEAE
Clematis sp.
Ph. eremicus

RUBIACEAE
Gardenia jasminoide J. Ellis
Ph. madeirensis
Rubiacea
Ph. solenopsis

RUTACEAE
Citrus sp.
Ph. madeirensis
Ph. manihoti
Ph. solani
Ph. tucumanus
C. limon (L.) Burm.
Ph. tucumanus
C. sinensis (L.) Osbeck.
Ph. tucumanus

SOLANACEAE
Capsicum sp.
Ph. madeirensis
Ph. parvus
C. annuum L.
Ph. madeirensis
Cestrum sp.
Ph. eremicus
Ph. madeirensis
Ph. peruvianus
C. nocturnum Griseb.
Ph. madeirensis
Lycopersicum esculentum Mill.
Ph. madeirensis
Ph. parvus
Ph. solani
Nicotiana cavanillesi Dunal.
Ph. similis
Physalis sp.
Ph. solenopsis
Solanaceae
Ph. parvus
Solanum sp.
Ph. madeirensis
Ph. parvus
Ph. similis
S. eleagnifolium Cav.
Ph. similis
S. melongena L.
Ph. madeirensis
Ph. parvus
Ph. similis
Ph. solani
S. sisymbriifolium Lam.
Ph. sisymbriifolium
S. torvum Sw.
Ph. parvus
S. tuberosum L.
Ph. madeirensis
S. wendlandii Hook F.
Ph. madeirensis

TACCACEAE
Tacca sp.
Ph. madeirensis

TILIACEAE
Corchorus hirsutus L.
Ph. hirsutus
Triunfetta subtriloba
Ph. madeirensis

URTICACEAE
Urera sp.
Ph. madeirensis

VERBENACEAE
Citharexylum spinosum Kunth.
Ph. madeirensis
Lantana sp.
Ph. madeirensis
Ph. parvus
L. camara L.
Ph. cornicirculus
Ph. madeirensis
Ph. parvus
Ph. similis
Ph. solenopsis
L. montevidensis (Spreng.) Brig.
Ph. madeirensis
Priva laevis Jussieu
Ph. parvus

ZYGOPHYLLACEAE
Kallstroemia sp.
Ph. franseriae
K. brachystylis Vail.
Ph. solenopsis
Porlieria microphylla (B.) Descole
Ph. graminicola

AGRADECIMIENTOS

Nuestro especial agradecimiento al Dr. D. J. Williams del Departamento de Entomología del Museo de Historia Natural de Londres (UK) por interceder en el préstamo del material estudiado y por su confianza a pesar de los años transcurridos. Gran parte del material estudiado en esta revisión pertenece al United States National Museum (USNM), Commonwealth Institute of Entomology que pertenece al CAB International, The R.M. Bohart Museum of Entomology, University of California, Davis, California (BME) a quienes se agradece su colaboración. Gracias también a Penny Gullan por su gran ayuda para localizar a las personas responsables de otorgar el uso de algunas de las figuras usadas de esta publicación; a Janet White (Editor Manager) por el permiso para hacer uso de las figuras de Hilgardia; a Meredith Carroll (Editorial Assistant) por permitir la reproducción de las figuras del CABI y a Ariane de Pree (Contracts and Rights Manager) de Stanford University Press por permitir el uso de las figuras de G.F. Ferris. Las autoras agradecen también a la Dra. Fabiana Cuezzo del Instituto Superior de Entomología (INSUE) perteneciente a la Facultad de Ciencias Naturales de la UNT por la lectura crítica del manuscrito, sus sugerencias y comentarios fueron de mucho valor. A la Lic. Julieta Carrizo de la Facultad de Ciencias Naturales de la UNT quien colaboró con el listado de las plantas hospederas. A Daniel Willink que estuvo siempre disponible para ayudar y asesorar en el escaneado de figuras y otros temas de computación, mil gracias. CAS agradece las invaluables críticas de Pablo Goloboff al análisis cladístico. Igualmente agradecemos a los sufridos revisores que tuvieron que leer y evaluar este trabajo. Diferentes etapas de este trabajo fueron financiadas por los siguientes proyectos PICT 12605 de FONCYT-BID, PIP Nº 02567 y PIP Nº 6502 de CONICET y G215 de CIUNT.

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Recibido: 14-08-2006;
aceptado: 16-04-2007