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Revista de la Sociedad Entomológica Argentina

versión impresa ISSN 0373-5680versión On-line ISSN 1851-7471

Rev. Soc. Entomol. Argent. v.66 n.3-4 Mendoza ago./dic. 2007

 

Distribución de Berosini (Coleoptera: Hydrophilidae) en América del Sur

Distribution of Berosini (Coleoptera: Hydrophilidae) in South America

Oliva, Adriana

Investigadora del CONICET. Museo Argentino de Ciencias Naturales. Av. A. Gallardo 470. C1405DJR Buenos Aires. ARGENTINA

ABSTRACT. Distributional data of Berosini (Coleoptera: Hydrophilidae) from previous publications and from new material examined are exposed. Few species have a strictly Neotropical distribution; most species form South America are not found in Central America and vice-versa. Many species of Berosus and Derallus are distributed along the main river basins, and have a certain influence of latitude. The species of Hemiosus are located only on sandy substrates and seem to select particle size. Mountain species have moderately extensive distributions while those that prefer fine sand have restricted ones. These distributions are found both along the upper part of the larger basins (Parano- Platense, Amazonian, Orinoco) and along three systems of secondary importance: Desaguadero-Colorado in Argentina, Sao Francisco in Brazil and Essequibo- Oyapok in the Guyana area.

KEY WORDS. Hydrophilidae; Berosini; Neotropical fauna.

RESUMEN. Se exponen datos sobre la distribución de especies de Berosini (Coleoptera: Hydrophilidae) aparecidas en publicaciones precedentes y de nuevo material examinado. Las especies con distribución neotropical en sentido estricto son pocas, la mayoría de las especies de América del Sur no se encuentran en América Central y viceversa. Muchas especies de Berosus y Derallus se distribuyen a lo largo de las grandes cuencas, con cierta influencia de la latitud. Las especies de Hemiosus se encuentran sólo sobre fondos arenosos y parecen seleccionar el tamaño de partícula. Las especies de montaña presentan distribuciones medianamente extensas, las que prefieren arena fina tienen distribuciones restringidas. Estas distribuciones se presentan tanto a lo largo de las grandes cuencas como sobre tres sistemas secundarios: Desaguadero-Colorado en la Argentina, Sao Francisco en Brasil, Essequibo-Oyapok en el área de las Guayanas.

PALABRAS CLAVE. Hydrophiidae; Berosini; Fauna neotropical.

INTRODUCCIÓN

La familia Hydrophilidae comprende unas 3.150 especies en todo el mundo (Short & Hebauer, 2006). De las especies acuáticas, se han descripto para Argentina 175 (Oliva et al., 2002). La tribu Berosini, caracterizada principalmente por la presencia de pelos natatorios en las tibias medias y posteriores, comprende tres géneros. De éstos, Berosus Leach está representado en todos los continentes a excepción de la Antártida. Los géneros Hemiosus Sharp y Derallus Sharp son exclusivamente americanos y casi exclusivamente neotropicales. Todas las especies conocidas son de hábitos netamente acuáticos, aunque muchas de ellas sólo nadan como forma de huída (obs. pers.). Habitan en cuerpos de agua pequeños o en bajíos, ensenadas y microambientes semejantes de cuerpos más grandes. Son de particular importancia los charcos marginales de los grandes ríos. Las especies de Hemiosus cuyo hábitat se conoce, están asociadas con fondos arenosos y muestran cierto grado de selección del tamaño de partícula (Oliva, 1994). En el delta del Paraná y ambientes semejantes las especies de Derallus aparecen sobre todo en ambientes muy sombreados por vegetación, a menudo con detritos flotantes (Oliva, 1981). Las especies de Berosus son muchas y muy variadas, en algunas se observa preferencia por hábitats sombreados, otras toleran aguas someras y abiertas; no se descarta que haya selección de sustrato en algunos grupos. En muchas especies se ha podido ver el abandono de los cuerpos de agua, por parte de los adultos, para buscar nuevos hábitats. Vías de dispersión: casi exclusivamente las llanuras de inundación de los ríos. Es bien conocido que América del Sur está atravesada por tres grandes cuencas fluviales: la amazónica, la parano-platense y la del Orinoco. Las dos primeras están conectadas a través del Paranaíba y los afluentes del Uruguay, del sistema del Araguaia y del sistema del Madeira. La cuenca amazónica y la del Orinoco se conectan a través del sistema del Casiquiare.
Existen además tres sistemas fluviales secundarios, independientes de aquellos hasta cierto punto. El primero está formado por los ríos Colorado y Negro, corre de oeste a este al norte de la Patagonia argentina y corresponden a un corredor que atraviesa la cordillera de los Andes. El río Desaguadero prolonga este sistema hacia el noroeste. El segundo sistema es el del río Sao Francisco, que recorre la porción noreste del Brasil y desemboca en el mar, independiente del Amazonas, pero conectado con el sistema parano-platense a través del Paranaíba. El tercero lo constituyen numerosos ríos que atraviesan la llanura costera de las Guayanas, y que desembocan en el mar; los principales son el Essequibo en Guyana y el Oyapok, al límite entre Surinam y Brasil.
Además, debemos mencionar en la Argentina la diagonal fluvial de Santiago del Estero que conecta la cuenca del Paraná con las áreas subandinas, ubicadas muy al sur de los ríos Pilcomayo y Bermejo; mientras que el sistema del Carcarañá conecta el Paraná medio con las Sierras Pampeanas. Estos dos sistemas brindan ambientes temporarios como bañados y charcos de inundación, que pueden servir de corredor a las especies cuyo patrón de selección corresponda a este tipo de ambientes.
Barreras geográficas. Una de ellas es el clima, de las 50 especies de Berosini registradas hasta ahora para la Argentina, sólo 2 se han encontrado al sur del río Colorado.
El otro tipo de barrera lo constituyen los relieves orográficos. Sólo las grandes elevaciones andinas son una barrera activa (Fig. 1, en negro), sin embargo, el origen de las nacientes influye en el tipo de sedimentos (valles subandinos o escudos de Guyana y Brasil) y la distancia desde las nacientes determina el tamaño de partículas.


Fig. 1. Mapa simplificado de América del Sur, se muestran las principales cuencas fluviales. En negro, grandes elevaciones andinas; punteado, macizo de Guayanas; rayado interrumpido, macizo de Brasilia.

El calificativo «Neotropical» aplicado a los géneros Hemiosus y Derallus es engañoso, ya que sólo unas pocas especies se encuentran en América del Sur y en América central. La dispersión geográfica de ciertas especies corresponde a valles fluviales y la de otras, a un tipo de sedimento determinado. En este trabajo se ha tratado de definir y clasificar los tipos de distribución.

MATERIAL Y MÉTODOS

Este trabajo se basa en datos publicados y de colección. Existen revisiones de los géneros Berosus (Oliva, 1989, 1993) y Hemiosus (Oliva, 1994) para América del Sur y del género Derallus para la Argentina (Oliva, 1981). Se han tomado datos de Oliva 1981, 1983, 1989, 1993, 1994, 2003. Colecciones examinadas: Museo argentino de Ciencias naturales (incluye col. A. O. Bachmann), Naturhistorisches Museum Wien, Museo Nacional de Historia natural de Asunción (Paraguay) material comunicado por el Dr M. E. Maes (Nicaragua).
Los recientes trabajos sobre sistemática de Berosini en la región del Caribe (Short & Torres, 2006) y en la Guayana francesa (Queney, 2006) han llenado huecos en el conocimiento de la dispersión geográfica de este grupo. El primer trabajo en particular, ha proporcionado datos sobre las pocas especies que aparecen tanto en América del Sur como en la Central.
El tema de la distribución de la superfamilia Hydrophiloidea se trató en Oliva et al. (2002). Sin embargo, la distribución de la superfamilia es un tema demasiado complejo, ya que abarca taxones que probablemente se han especializado en diferentes épocas geológicas y cuyas distribuciones presentan una diversidad inmanejable.

RESULTADOS

Tipos de distribución

A. Asociadas con latitud y clima: neotropical propiamente dicha; América del Sur cálida. B. Asociadas con cuencas hidrográficas: parano-platense subtropical; parano-platense extendida; amazónica estricta; pampeanopatagónica; brasileña costera; guyanense costera. Además: Pantanal.
C. Asociadas con sustratos especiales: subandina extensa; subandina restringida; psamófila.

A. Asociadas con latitud y clima
Neotropical propiamente dicha: América del Sur y Central. Pocas epecies. Berosus truncatipennis Castelnau llega por el sur hasta el noreste argentino al norte del paralelo 32S. Derallus angustus Sharp llega por el sur hasta el límite del bosque ribereño paranoplatense, suele fijarse en la localidad bonaerense de Punta Lara. La especie D. altus (LeConte) alcanza por el norte Louisiana (USA), D. ambitus Orchymont y D. terraenovae Oliva (citadas de Panamá por Short & Torres, 2006) son de distribución tropical.

América del Sur cálida: especies de distribución tropical. Límite septentrional: istmo de Panamá; límite meridional: Punta Lara. Berosus patruelis Berg, Derallus paranensis Oliva. El caso de B. patruelis es interesante, porque parece ser vicariante con especies del mismo complejo de especies; en América Central es reemplazada por B. griseus Sharp, con la cual había sido puesta en sinonimia (Oliva, 1989); y en la alta cuenca del Amazonas por B. batesi Oliva. Quizás deba colocarse aquí Berosus geayi Orchymont (Guyana francesa; Brasil: Pernambuco; Paraguay: Central).

B. Asociadas con cuencas hidrográficas Pantanal: Corumbá (Brasil) es la localidad típica de muchas especies de Berosus., probablemente sea un centro de especiación (Oliva, 1989). Muchas de estas distribuciones penetran en Paraguay pero no en la Argentina, lo cual sugiere que su distribución corresponde al Pantanal propiamente dicho. Es posible que algunas especies tengan distribución más extensa, es seguro que hay áreas del Brasil que han sido poco muestreadas. Sin embargo, parece evidente que por lo menos algunas especies están adaptadas al ambiente de humedal extenso. Berosus rectangulus Mouchamps, B. marquardti Knisch, B. wintersteineri Knisch, B. egregius Knisch, B. insignis Knisch, B. fratellus Knisch, B. consobrinus Knisch, B. sticticus Boheman, B. cognitor Mouchamps, B. vilipendus Mouchamps, B. nigrinus Knisch, B. palposus Knisch, B.hispidulus Oliva, B. brevibasis Oliva, B. elegans Knisch, B. nitidissimus Oliva, B. subtilis Knisch, B. uniformis Knisch, B. latipalpus Spangler, B. brevibasis Oliva.

Parano-platense subtropical (hasta el paralelo 32S; incluye el Pantanal). Especies típicas (no necesariamente frecuentes en la Argentina) son B. masculinus Knisch, B. corumbanus Knisch, B. holdhausi Knisch, B. zimmermanni Knisch, B. insignis Knisch (rara), B. nervulus Mouchamps; B. palposus Knisch (rara), B. paraguayanus Knisch, B. asphaltinus Knisch (rara), B. pluripunctatus Mouchamps, B. ghanicoides Orchymont, Argentina: Salta; Perú: Sivia; Brasil meridional (sic); B. sinigus Oliva, Derallus argutus Orchymont, D. ambitus Orch.; D.anicatus Orch. se extiende al curso inferior del Amazonas. Quizás corresponda aquí Hemiosus cognatus (Knisch), hallada en Brasil: Rio de Janeiro y en Paraguay: San Pedro.

Parano-platense extendida: en la Argentina abarca la llanura chaco-pampeana y llega muy cerca de los Andes. Por el norte, comprende el Pantanal y se superpone con parte de la cuenca amazónica y aun del Orinoco. La especie que aparece en todas las localidades muestreadas en esta área es B. pallipes Brullé, que se encuentra en la mayor parte de la Argentina, Chile, Paraguay, parte llana de Bolivia, sur de Brasil, y en Venezuela se ha colectado en el estado de Barina. No se advierte selección del sustrato. Especies halladas en la Argentina: B. pedregalensis Jensen-Haarup, B. festivus Berg, B. rufulus Knisch, B. ussingi Jensen- Haarup, B. minimus Knisch, B. coelacanthus Oliva, B. stenocoptus Jensen-Haarup, B. decolor Knisch, B. reticulatus Knisch, B. erraticus Mouchamps, B. obscurifrons Knisch, B. speciosus Knisch, además de Derallus paranensis Oliva. Dos casos especiales dentro de esta distribución son B. ethmonotus Oliva y B. phallicus Oliva. Las dos llegan al Delta del Paraná y han sido colectadas en localidades con fondos limosos (ver más adelante distribución psamófila). La primera se encontró también en Entre Ríos y en Corumbá (Brasil), y la segunda en Santa Fe, Chaco y Misiones.

Amazónica estricta: relativamente pocas especies que se pueden extender a los llanos de Venezuela. Aquí aparecen Berosus freyi Mouchamps (Pará), B. arcanus Knisch (Bolivia: sistema del Chapare; Brasil: Amazonas), B. batesi Oliva, que parece vicariante con B. patruelis Berg, muy común en casi toda América del Sur; B. ambogynus Mouchamps (Bolivia: Tarija; Brasil: Amazonas, Pará), B. hamatus Knisch, B. latipalpus Spangler B. inpa Oliva, B. ruffinus Orchymont (Bolivia: La Paz; Brasil: Amazonas; Venezuela: Bolívar); varias especies de Derallus descriptas para el estado de Amazonia en Brasil (Oliva, 1983), de las cuales D. pectoralis Oliva y D. brachyphallus Oliva fueron halladas también en el estado del mismo nombre en Venezuela (material de Short). Probablemente deba interpretarse como amazónicas B. apure Oliva (Venezuela: Apure) y H. mornarius Orchymont (Amazonas, Pernambuco). No se incluyen las especies de Hemiosus colectadas en cauces arenosos.

Pampeano-patagónica: Chile central, las provincias argentinas de Buenos Aires, Río Negro, Neuquén y Chubut, localidades del sur de Uruguay y del extremo sur del Brasil (Fig. 2). Esta distribución, difícil de explicar con los datos actuales, se corresponde bastante bien con una cuenca del Colorado y el Desaguadero con sus afluentes. En la actualidad el Desaguadero es un río temporario y ha sido embalsado para evitar la salinización del Colorado. Sin embargo, todo indica que hace algunos milenios el curso del Desaguadero era permanente y, a través del Atuel y el Salado, el sistema penetraba en la actual provincia de Mendoza (Criado Roque & Ibáñez, 1979). La dispersión hacia el Este puede haber sido reciente, a través de inundaciones de la llanura pampeana y en algunos casos a lo largo de la llanura costera uruguaya y brasileña. Corresponden a ella Berosus alternans Brullé, B. bruchianus Knisch, B. adustus Knisch, B. chalcocephalus Germain, que se extiende hacia el sur hasta Santa Cruz (Souza, 2004) y hacia el oeste por Chile hasta Bolivia; y Derallus argentinensis Bruch. Además, B. dehiscens Jensen-Haarup, conocida sólo de Mendoza, podría tratarse de una distribución relictual a lo largo del Atuel y Chadileufú.


Fig. 2. Mapa simplificado de América del Sur, se expone la distribución pampeano-patagónica y brasileña costera. Pampeano-patagónica: 1: Berosus chalcocephalus Germain. 2: B. bruchianus Knisch. 3: B. adustus Knisch. 4: B. alternans Brullé. 5: Derallus argentinensis Bruch. Brasileña costera: 6: Hemiosus mulvianus Orchymont. 7: H. morlestus Orch. 8: Berosus firmius Orch. 9: B. navatus Orch. 10: H. moreirai Orch. 11: H. regalis Knisch. H. variegatus (Boheman). 13: H. tenembaumi (Orch.) 14: H. mornax Orch. 15: H. mulvianus Orch. 16: H. dimorphus Orch. 17: H. morlestus Orch. 18: B. sticticus Boheman. 19: B. auspicalis Orch. 20: B. megillus Orch. 21: B. avernus Oliva. 22: B. margaritinus Oliva. 23: B. spectatus Orch. 24: Derallus intermedius Oliva. 25: B. ghanicus Orch.

Brasileña costera: coincide a grandes rasgos con la cuenca del río San Francisco (Fig. 2). Se ubican aquí las especies que se conocen sólo del estado de Pernambuco (Hemiosus mulvianus Orchymont, H. morlestus Orch., Berosus firmius Orch., B. navatus Orch.), y de otras localidades aisladas en el Este de Brasil: H. moreirai Orchymont, H. regalis Knisch, H. variegatus (Boheman), H. tenembaumi (Orch.), H. mornax Orch., H. mulvianus Orch., H. dimorphus Orch., H. morlestus Orch.; Berosus sticticus Boheman; B. auspicalis Orch., B. megillus Orch., B. avernus Oliva, B. margaritinus Oliva, Derallus intermedius Oliva. En el Parque Nacional Itatiaia (Serra da Mantiqueira), localidad típica de B. margaritinus, se observa hoy en día una selva húmeda de muy alta biodiversidad, rodeada por extensiones áridas que pueden funcionar como barreras para organismos pequeños (Denton & Oliva, 1999). Empero, las localidades de Berosus spectatus Orchymont (Mato Grosso, Pernambuco) sugieren distribución por la selva atlántica, que antes del siglo XIX se extendía hasta el Pantanal. Esta distribución requiere un estudio más detallado para determinar si existe una fauna costera guyanense, a la que corresponderían las especies descriptas de la Guayana francesa por Queney (2006), o si hay dispersión a lo largo de la costa como sugiere la distribución de B. ghanicus Orchymont, conocida de Guyana y de Brasil: Espiritu Santo, y debe entonces considerarse una única fauna costera en el noreste de América del Sur.

C. Asociadas con sustratos especiales Subandina extensa: asociada posiblemente con la selección de un sustrato de gravilla y arena gruesa (Fig. 3). Es propia de las especies de Hemiosus que presentan una distribución medianamente extensa (Fig. 2). H. dejeanii (Solier) se encuentra en Río Negro, Neuquén, Chubut (Archangelsky, 2004) y varias localidades de Chile. La especie más frecuente en la Argentina, H. bruchi Knisch, está presente en el centro y noroeste de la Argentina y el sur de Bolivia, se ha encontrado también en Paraguay; probablemente se encuentre en la meseta de Mato Grosso (Brasil) pero al contrario de las áreas pantanosas, la parte serrana ha sido poco explorada para insectos acuáticos. En el NO de la Argentina se encuentra H. multimaculatus (Jensen-Haarup), la cual se extiende hacia el norte por Bolivia y el extremo norte de Chile. Del estado de Táchira en Venezuela se ha descripto H. aequatorialis Oliva, también de Túmbez al norte del Perú. Así mismo, se detectaron en Táchira H. cognatus (Knisch) descripta de Brasil: Matto Grosso y hallada además en Paraguay; y H. funditus Spangler, descripta del Perú amazónico (Tingo María) y encontrada también en Bolivia: Tarija. La diferencia en la composición faunística entre los estados venezolanos de Táchira (valles subandinos), de Bolívar (escudo de Brasilia) y los estados de los Llanos Apure, Barina y Guárico (predominan limos y arcillas), es un buen ejemplo de la selección de sustrato por parte de las especies de Hemiosus. Parece corresponder a este tipo de distribución Berosus ruffinus Orchymont (Bolivia: Beni; Venezuela: Bolívar). Posiblemente estas especies estén también en Colombia y Ecuador. Con dudas se coloca en esta distribución Berosus auriceps Boheman, que coexiste en el NO argentino con H. Bruchi; aparece en varias localidades de Paraguay (Oliva, 2003) y llega hasta el área costera de Brasil.


Fig. 3. Mapa simplificado de América del Sur, donde se observa la distribución subandina extensa y subandina restringida. Extensa. 1: Hemiosus dejeanii (Solier). 2: H. bruchi Knisch. 3: H. multimaculatus Jensen-Haarup. 4: H. aequatorialis Oliva. 5: H. cognatus Knisch. 6: H. funditus Spangler. 7: Berosus ruffinus Orch. B. auriceps Boheman. Restringida. 9: H. hartmanni Mouchamps. 10: B. cornicinus Knisch. 11: B. aulus Orchymont. 12: B. festai Knisch. 13: B. dentifer Mouchamps.

Subandina restringida: podría haber aquí una preferencia por sedimentos más gruesos con tolerancia a la altitud (Fig. 3). Algunas especies se conocen sólo por el material típico; otras aparecen en abundancia. B. cornicinus Knisch (Córdoba; Salta), B. aulus Orchymont (varias localidades de Córdoba, San Juan, San Luis y La Rioja), B. festai Knisch (Ecuador: Gualaquiza), Berosus dentifer Mouch. (Bolivia: Cochabamba), Hemiosus hartmanni Mouchamps (Perú: Cuzco).

Psamófila: distribuciones asociadas con fondo arenoso: determinadas por la combinación de la distancia desde las nacientes de los cursos de agua y la latitud geográfica (Fig. 4). Incluyen distribuciones pedemontanas subandinas y áreas arenosas en derivadas del macizo de Brasilia o del de Guayanas. Muchas especies de Hemiosus tienen este tipo de distribución. En la Argentina hay dos especies en Misiones y, en Entre Ríos sólo H. sculptipennis (Oliva, 1994). La distribución coincide aproximadamente con las isopletas de 100 % y de 50% para sedimentos de cuarzo (Etchichuri & Tofalo, 2004). Otro dato que sugiere esta relación es la distribución de H. apicalis Oliva, descripta de la provincia argentina de Misiones y del departamento de Lavalleja en Uruguay (Oliva, 1994). En las dos localidades se observan rocas cristalinas y abundan las arenas de cuarzo. En el noreste de Uruguay, en donde se esperaría encontrar también esta especie, hay una colada basáltica. Entre el material del departamento de Artigas correspondiente a esta área no se halló H. apicalis, pero sí H. punctipennis Oliva que sólo se conoce de esa localidad y, podría estar asociada con un tipo especial de sedimento. Se conjetura que una selección semejante puede ocurrir en algunas especies de Berosus, sobre todo las que presentan caracteres morfológicos poco especializados que comparten con las especies de Hemiosus (Oliva, 1989); empero, no se han podido observar estas especies en la naturaleza. Especies descriptas de Argentina: B. subandinus Oliva (Salta; La Rioja), B. multicarinatus Oliva (Salta; Formosa; Tucumán), B. toxacanthus Oliva (Salta, La Rioja; Paraguay: Boquerón), B. tartagalensis Oliva (Salta). Quizás también una especie conocida del valle paranense: B. unguidentatus Oliva (Argentina: Santa Fe: Villa Ana y Colonia Maciá; Paraguay: Itapuá). Estos datos de distribución, que fueron difíciles de interpretar, se explicarían examinando la isopleta de sedimentos de cuarzo 50% dada por Etchichuri & Tofalo (2004). En Bolivia: B. borellii Knisch (S. Cruz), B. gynopalpis Mouchamps (Roboré), B. forsteri Mouchamps (Beni), B. inflatipes Oliva (Santa Cruz). En Venezuela Hemiosus laevicollis Oliva se encuentra en Bolívar (sedimentos guayánicos), mientras que H. bacchusi Oliva se ha descripto de Táchira (sedimentos de valles andinos). Las especies amazónicas (brasileñas y venezolanas) asociadas con bancos de arena, corresponden a este tipo de distribución: H. interimus Mouchamps (Bolivia: Beni), Hemiosus costalis Oliva, H. fittkaui Oliva, H. monstrosus Oliva, Hemiosus bacchusi Oliva. Un poco más extensa es la distribución de H. hapalus Spangler y H. funditus Spangler, descriptas de Perú: Tingo María, y halladas en Bolivia: Tarija. H. schindleri Mouchamps (Bolivia: Cochabamba) y H. hartmanni Mouchamps (Perú: Cuzco) también parecen corresponder a distribuciones restringidas.


Fig. 4. Mapa simplificado de América del Sur, se detalla la distribución psamófila. 1: Hemiosus sculptipennis Oliva. 2: H. apicalis Oliva. 3: H. punctipennis Oliva. 4: B. subandinus Oliva. 5: B. multicarinatus Oliva. 6: B. toxacanthus Oliva. 7: B. tartagalensis Oliva. 8: B. unguidentatus Oliva. 9: B. borellii Knisch. 10: B. gynopalpis Mouchamps. 11: B. forsteri Mouch. 12: B. inflatipes Oliva. 13: H. laevicollis Oliva. 14: H. bacchuci Oliva. 15: H. monstrosus Oliva. 16: H. hapalus Spangler. 17: H. funditus Spangler. 18: H. schindleri Mouchamps. 19: H. hartmanni Mouch. 20: B. coptogonus Jensen- Haarup. 21: H. costalis Oliva. 22: H. fittkaui Oliva.

Caso particular: B. coptogonus Jensen- Haarup. Sólo en localidades aisladas (Mendoza: Santa Rosa; Chaco: Vilela; Córdoba: Calamuchita; Santiago del Estero: Selva; La Rioja: Iliar; Salta: Urundel, Martínez del Tineo). Puede coexistir con B. pallipes, una de las especies con más amplia distribución. No está asociada con fondos arenosos.

CONCLUSIONES

Pocas distribuciones se pueden definir por la región zoogeográfica o por la latitud. De las cuencas fluviales sólo la parano-platense, por su recorrido norte-sur en la parte media e inferior, muestra una influencia definida del clima en la composición faunística. La mayor parte de las especies de distribución extensa están asociadas con esta cuenca, existen dos ensambles faunísticos bien definidos: las especies que aparecen al N del paralelo 32S y las que se extienden hasta el delta del Paraná o hasta Punta Lara y que coexisten con las anteriores en latitudes más bajas. Ciertas especies de amplia distribución se encuentran en las dos cuencas. La separación del Amazonas y el área costera asociada con la cuenca del río San Francisco, no tiene sentido para las especies poco selectivas, para las cuales la llanura costera entre las bocas de los dos ríos es un puente, más bien que una barrera. Vemos, en efecto, que es en el género Hemiosus que se observa un grupo de muchas especies brasileñas costeras (Fig. 2) y uno de especies alto-amazónicas (Fig. 3).

BIBLIOGRAFÍA CITADA

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Recibido: 25-04-2007;
aceptado: 20-06-2007

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