Comunidades de Chironomidae (Diptera) en arroyos de montaña del NOA: comparación entre Yungas y Monte

Chironomidae (Diptera) communities from Northwestern Argentinean mountain streams: comparison between Yungas and Monte

Tejerina, Eva G. y Carlos Molineri

Instituto Superior de Entomología (INSUE), Facultad de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Tucumán, Argentina; e-mail: tejerinaeva@yahoo.com.ar

ABSTRACT. Chironomid communities in two geographic areas were studied: one from the biogeographic province of Monte, and the other from Yungas (at two altitudinal levels, low mountain jungle and the high mountain forest). A taxonomic list is firstly presented for the region, including 15 genera in five subfamilies. The studied sites from Monte region were characterized by high densities of Pentaneura sp., Parametriocnemus sp., and Podonominae spp. Lopescladius sp. appeared only in Yungas (both low and high levels). Pseudochironomus sp. and Orthocladiinae 1 are characteristic of the higher levels in Yungas , while lower Yungas sites showed higher densities of Onconeura sp. and Rheotanytarsus sp. The highest sites (from Monte and higher Yungas) shared the occurrence of the cold stenothermic taxa Podonominae and Diamesinae.

KEY WORDS. Yungas; Monte; Podonominae; Diamesinae; Orthocladiinae; Chironominae; Tanypodinae.

RESUMEN. Se comparan las comunidades de Chironomidae en dos áreas, una ubicada en la provincia biogeográfica del Monte y otra en las Yungas (en dos niveles altitudinales, bajo o selva montana y alto o bosque de aliso). Se presenta por primera vez una lista de taxones presentes en el área que incluye 15 géneros pertenecientes a cinco subfamilias. Los sitios estudiados en la región del Monte se caracterizaron por altas densidades de Pentaneura sp., Parametriocnemus sp. y Podonominae spp.; Lopescladius sp. apareció sólo en Yungas (altas y bajas). Pseudochironomus sp. y Orthocladiinae 1 caracterizaron el nivel alto de las Yungas, mientras que Onconeura sp. y Rheotanytarsus sp. caracterizaron los sitios de Yungas bajas. Los sitios de mayor altura (en Monte y Yungas altas) comparten la presencia de los taxones estenotérmicos fríos Podonominae y Diamesinae.

PALABRAS CLAVE. Yungas; Monte; Podonominae; Diamesinae; Orthocladiinae; Chironominae; Tanypodinae.

INTRODUCCIÓN

Entre los insectos acuáticos, la familia Chironomidae es una de las mejores representantes por su abundancia y diversidad en los ambientes acuáticos continentales, tanto lénticos como lóticos (Armitage et al., 1995; Merrit & Cummins, 1996). Los principales factores que influyen en la distribución de las larvas de quironómidos en los sistemas lóticos, además de los factores históricos, son la temperatura y el régimen de corrientes, los que indirectamente condicionan la disponibilidad de alimento y el tipo de sustrato (Armitage et al., 1995; Lindegaard & Brodersen, 1995). Estudios realizados en zonas templadas del Hemisferio Norte, sobre la distribución de las comunidades de Chironomidae, demuestran que la sucesión de las mismas se refleja en el concepto del río continuo (e.g., Vannote et al., 1980) y es de esperar que suceda lo mismo en regiones templadas del Hemisferio Sur (Thienemann, 1954; Lindegaard & Brodersen, 1995), donde los Orthocladiinae, Podonominae y Diamesinae manifiestan un gran predominio en arroyos de alta montaña y disminuyen hacia los ríos de llanura, mientras que las Chironominae aumentan en sentido opuesto.
En el presente estudio se compara la composición y estructura de la comunidad de Chironomidae en ríos pertenecientes a dos provincias biogeográficas, Yungas y Monte. El clima y las comunidades biológicas de ambas áreas son muy diferentes, se ha reportado una mayor diversidad biológica en las Yungas (Cabrera & Willink, 1973). En cuanto a los ambientes acuáticos, no se realizaron estudios comparativos entre ambas áreas, aunque las Yungas han sido más estudiadas (e.g., Fernández et al., 2001). Nuestro objetivo es estudiar comparativamente las características ambientales y la estructura de las comunidades de Chironomidae en ríos de ambas regiones. De esta manera, pretendemos comprobar si las comunidades de Chironomidae de los dos pisos (alto o bosque montanos y bajo o selva) de Yungas se parecen más entre sí, que con las de la provincia del Monte.

MATERIAL Y MÉTODOS

Área de estudio

Este estudio se realizó en ambientes ritrónicos del noroeste argentino, localizados en las provincias de Tucumán (Sierra del Aconquija) y Catamarca (Valle de Yocavil, Santa María). Los ambientes muestreados en Tucumán corresponden a la provincia biogeográfica de las Yungas, mientras que los muestreados en Catamarca, al Monte.
La región de las Yungas se caracteriza por presentar un clima cálido y húmedo con lluvias estivales (la precipitación anual varía entre 1000 y 1500 mm). Debido a una serie de características climáticas, se pueden reconocer aquí 4 franjas vegetales: 1) 300- 800 m, selva pedemontana (completamente antropizada en Tucumán); 2) 800-1.500 m, selva montana; 3) 1.500-2.400 m, bosque montano y 4) 2.400 o más, pastizales de neblina. En este estudio se muestrearon 3 sitios en selva montana o «Yungas bajas» (rango altitudinal 850-1.100 m, noviembre de 2003): ríos San Javier, La Hoyada y Las Juntas; y 3 sitios en bosque montano o «Yungas altas» (rango altitudinal 2.170-2.260 m, noviembre 2002, junio y setiembre 2003, enero 2004): Liquimayo, Chasquivil abajo y Chasquivil arriba.
El Monte es una región con clima árido a semiárido (precipitación anual entre 100 y 400 mm). En la zona de muestreo (departamento Santa María, Catamarca) el tipo de vegetación que predomina es la estepa arbustiva de jarilla (Larrea spp.), con abundante suelo desnudo. Estos jarillales alternan con bosques de algarrobos (Prosopis spp.) y en las quebradas aparecen elementos de la Prepuna (e.g., cardones del género Trichocereus). En esta eco-región se estudiaron los ríos: Blanco, Las Conchas, El Tesoro, Nacimientos, Las Cuevas, Santa María e Ingenio, con un rango altitudinal entre 2.250 y 3.190 m (setiembre y octubre de 2005).
Se colectaron un total de 56 muestras del bentos de estos ambientes. Para esto, se utilizó una red surber de 300 μm de abertura de malla y 0.09 m² de superficie muestreada, obteniéndose 3 réplicas por sitio en cada fecha. Los parámetros físicos medidos en cada estación de muestreo fueron: temperatura del agua, conductividad (Methrom E587), ancho y profundidad y caudal (por medio del método de flotación de Hynes, 1970).
Las larvas de Chironomidae se separaron bajo lupa estereoscópica (10X). Con el material obtenido se realizaron preparados permanentes utilizando la metodología habitual para el grupo descripta por Epler (2001) y Paggi (2001) entre otros. Las larvas obtenidas fueron identificadas hasta nivel genérico siguiendo las claves de Paggi, (2001); Wiederholm (1983); Merrit & Cummins (1996); Epler (1995, 2001); Trivinho-Strixino & Strixino (1995).

Análisis de datos

Se testearon diferencias entre regiones (para variables ambientales y densidades de cada género) por medio del test Wilcoxon (=U de Mann-Whitney), utilizando INFOSTAT (2006).
Multivariados: Las variables ambientales fueron analizadas mediante análisis de componentes principales (ACP). La tabla de densidad de taxones por sitio (Tabla II), fue utilizada para estudiar la importancia relativa de los taxones en cada región y sometida a un análisis de correspondencia (AC). La significación estadística de los grupos de sitios, obtenidos por el ACP y el AC, fue elaborada mediante el test de Montecarlo. Con las tablas resultantes del ACP y del AC se realizó un análisis de coinercia para estudiar la estructura común (Chessel & Mercier, 1993). Todos los análisis multivariados fueron realizados con el software ADE4 (Thioulouse et al., 1995).

RESULTADOS

Parámetros ambientales

Los resultados obtenidos se detallan en la Tabla I. Los parámetros que presentaron diferencias significativas (p<0.01) entre los sitios de muestreo de Monte y de Yungas (pisos altitudinales bajo y alto) fueron: caudal, conductividad, ancho, profundidad y altura. Los mismos parámetros mostraron diferencias significativas (p<0.01) entre los sitios de Monte y Yungas altas. Para ambas comparaciones, la temperatura y la velocidad no mostraron diferencias entre eco-regiones. Los ríos muestreados en Yungas altas y bajas se diferenciaron en altura, temperatura y conductividad (p<0.01); mientras que los de Monte y Yungas bajas mostraron diferencias significativas en altura, ancho y velocidad (p<0.05).

Tabla I. Sitios muestreados y variables ambientales. Fechas de muestreo como en texto, excepto1=noviembre 2002, 2=junio 2003, 3= septiembre 2003, 4=enero 2004. Cu= Chasquivil arriba, Cd= Chasquivil abajo.

Riqueza específica y abundancia de quironómidos

Se identificaron un total de 14.699 larvas de Chironomidae que representan 16 morfoespecies, pertenecientes a 15 géneros de cinco subfamilias: Tanypodinae, Orthocladiinae, Chironominae, Diamesinae y Podonominae (Tabla II).

Tabla II. Densidad media (ind/m²) de los taxones en cada sitio. Abreviaturas: La Hoyada (LH), Las Juntas (LJ), San Javier (SJ), Liquimayo (Li), Chasquivil arriba (Cu), Chasquivil abajo (Cd), Santa María (SM), Nacimiento (N), Las Cuevas (C), Ingenio (IN), Blanco (B), El Tesoro (T), Las Conchas (Co). Fechas de muestreo como en texto, excepto1=noviembre 2002, 2=junio 2003, 3= septiembre 2003, 4=enero 2004.

Los taxones que fueron significativamente (p<0.05, test U) más abundantes en Monte que en Yungas fueron: Pentaneura sp. (p=0.04), Parametriocnemus sp. (p=0.0001) y Podonominae spp. (p=0.001). No se encontró ninguna morfoespecie única para el Monte; mientras que Lopescladius sp. (p=0.001), Orthocladiinae 1 (p=0.003), Tanytarsus sp. (p=0.02), Rheotanytarsus sp. (p=0.05) y Pseudochironomus sp. (p=0.003) fueron más abundantes en Yungas. El único género registrado en Yungas, pero no en Monte fue Lopescladius sp. (Orthocladiinae).
Al comparar las densidades encontradas en Monte con las de Yungas altas solamente, el patr ón es similar, excepto que Rheotanytarsus sp. no difiere significativamente; mientras que Polypedilum sp. y Podonominae spp. son más abundantes en Monte (p<0.01).
Tanypodinae 1, Cricotopus 1, Cricotopus 2, Thienemanniella sp., y Corynoneura sp., estuvieron igualmente representados en las tres áreas (i.e., p>0.05, para todos los pares de áreas comparados).
Los sitios de Yungas altas se caracterizaron por la presencia única de Pseudochironomus sp. y Orthocladiinae 1. Las Yungas bajas en cambio, por Onconeura sp. y por la gran representatividad de Rheotanytarsus sp.
La presencia de Podonominae spp. y Paraheptagyia sp. (Diamesinae) está restringida sólo a ríos de mayor altura (los del Monte y Yungas altas), y son citados por primera vez para la provincia de Tucumán y Catamarca. Sin embargo, Podonominae spp. tuvo mayor importancia relativa en Monte, mientras que en Yungas altas fue más importante Paraheptagyia sp. (Diamesinae). Orthocladiinae también está mejor representada en los ríos de mayor altura para ambas regiones (Yungas altas y Monte, Tabla II). En los ríos de menor altitud (Yungas bajas) se encontró una codominancia entre Orthocladiinae y Chironominae (Tabla II). Tanypodinae alcanzó el 6% del total en Monte y el 2-3% en Yungas.

Análisis multivariado. A partir del análisis de la coinercia (inercia total = 2.07) de las tablas ambiental y faunística, se obtuvo un ordenamiento de los sitios muestreados de acuerdo a las variables ambientales (círculos en Fig. 2) y de acuerdo a la fauna (extremo de las flechas en Fig. 2), ambos coinciden ampliamente. Los dos primeros ejes explican el 94% de la variabilidad total (eje I, 71%; eje II, 23%). En este ordenamiento pueden distinguirse tres grupos de ríos: 1) los sitios de Selva Montana hacia la izquierda, 2) los de Bosque Montano en la parte inferior y 3) los de Monte en la parte superior derecha. Estos tres agrupamientos resultaron altamente significativos (p<0.01) según el test de Montecarlo.

Fig. 1. Ubicación geográfica de los sitios de muestreo. Abreviaturas: La Hoyada (LH), Las Juntas (LJ), San Javier (SJ), Liquimayo (Li), Chasquivil arriba (Cu), Chasquivil abajo (Cd), Santa María (SM), Nacimiento (N), Las Cuevas (C), Ingenio (IN), Blanco (B), El Tesoro (T), Las Conchas (Co).

Fig. 2. Mapa factorial de los sitios. Los círculos indican el ordenamiento según las variables ambientales y los extremos de los vectores marcan el ordenamiento según la fauna. Abreviaturas: La Hoyada (LH), Las Juntas (LJ), San Javier (SJ), Liquimayo (Li), Chasquivil arriba (Cu), Chasquivil abajo (Cd), Santa María (SM), Nacimiento (N), Las Cuevas (C), Ingenio (IN), Blanco (B), El Tesoro (T), Las Conchas (Co).

Los taxones que más contribuyen al eje I (Fig. 4) son Onconeura sp. y Rheotanytarsus sp., muy relacionados al grupo de muestras de Yungas bajas. Las contribuciones más importantes al eje II se deben a Parametriocnemus sp. hacia el lado positivo y Pseudochironomus sp. hacia el negativo (Tanytarsus sp., Lopescladius sp. y Paraheptagyia sp. también contribuyen, aunque menos). Estos resultados muestran las mismas relaciones entre sitios y taxones que las obtenidas con el test U, arriba nombrado.
Las variables ambientales que más contribuyen al eje I (Fig. 3) son la altitud y velocidad hacia el lado positivo, y el ancho del cauce y temperatura en sentido opuesto. En el eje II, cobran mayor importancia la conductividad y la temperatura hacia el lado positivo, y el caudal hacia el negativo (Fig. 3).

Fig. 3. Círculo de correlación de las variables ambientales. A= altura, C= conductividad, H= profundidad, Q= caudal, T= temperatura, V= velocidad, W= ancho húmedo.

Fig. 4. Mapa factorial de los taxones.

En la Figura 5 puede verse más claramente la relación de cada taxón con las variables ambientales. Por ejemplo, los taxones más positivamente relacionados (círculos grandes, Fig. 5) con la altura (A) son Podonominae spp., Parametriocnemus sp., Cricotopus 2, Corynoneura sp. y Pentaneura sp. Estos mismos taxones muestran una relación negativa (cuadrados) con las variables ancho del cauce, temperatura, profundidad y caudal.

Fig. 5. Mapa factorial mostrando las relaciones positivas (círculos) o negativas (cuadrados) de cada taxón con cada variable ambiental. El tamaño del círculo (o cuadrado) indica la magnitud de la relación. A= altura, C= conductividad, H= profundidad, Q= caudal, T= temperatura, V= velocidad, W= ancho húmedo.

DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES

Tanto las variables ambientales como la estructura de las comunidades de Chironomidae, presentaron diferencias significativas en los tres ambientes estudiados (Yungas bajas y altas, y Monte). Esto era esperable debido a que dichas áreas presentan diferencias climáticas (Minetti & Poblete, 2003), biológicas (e.g. estructura de la vegetación, Brown, 1995) y biogeográficas (Cabrera & Willink, 1973).
Los ríos muestreados en la región del Monte presentan características asociables al ambiente semidesértico por el que transitan, con caudales muy pequeños, cauces angostos, escasa profundidad y una relativamente elevada conductividad. Los ríos muestreados en Yungas presentan características opuestas a las anteriormente nombradas. Es notable que la temperatura y la velocidad de la corriente, dos parámetros importantes para las larvas de Chironomidae (Lindegaard & Brodersen, 1995; Paggi, 2003), no mostraran diferencias entre Monte y Yungas; debido principalmente a una amplia variabilidad entre los ríos de cada región.
Si analizamos la importancia relativa de las dos subfamilias más abundantes, Orthocladiinae y Chironominae, encontramos que los sitios de mayor altura (Monte y Yungas altas) presentan una densidad (ind/m²) mucho mayor de Orthocladiinae; mientras que en Yungas bajas, Chironominae incrementa notablemente su contribución, igualando en porcentaje a la primera subfamilia. Los sitios de mayor altura comparten también los taxones estenotérmicos fríos Podonominae y Diamesinae (Brundin, 1966, Lindegaard & Brodersen, 1995; de Oliveira Roque & Trivinho-Strixino, 2004), ausentes en las Yungas bajas. Otros taxones mucho más abundantes en sitios de mayor altura son Parametriocnemus sp., Cricotopus 2, Corynoneura sp. y Pentaneura sp. Mientras que los Chironominae (Rheotanytarsus sp. y Polypedilum sp.) son más abundantes en las Yungas bajas. Estos resultados muestran un patrón de distribución altitudinal semejante a los encontrados por otros autores (Thienemann, 1954; Vannote et al., 1980; Lindegaard & Brodersen, 1995).
La falta de datos (taxonómicos y ecológicos) sobre Chironomidae del NOA es notable, sin embargo, se han realizado estudios con determinaciones a nivel de especies o géneros en otras áreas del oeste montañoso argentino: San Luis (Medina & Paggi, 2004) y Bariloche (García & Añón Suárez, 2007). Medina & Paggi (2004), trabajando con muestras de bentos (larvas), encontraron 24 géneros de tres subfamilias (Chironominae, Tanypodinae y Orthocladiinae), siendo Tanytarsus Wulp el género más abundante. En este trabajo (Medina & Paggi, 2004) Pseudochironomus aumentó su importancia aguas abajo del río muestreado, revelando un patrón opuesto a nuestro estudio. Llama la atención la menor importancia relativa de Orthocladiinae, comparada con las otras dos subfamilias en el estudio de Medina & Paggi (2004) pues, el rango altitudinal de ese estudio (1.560-1.690 m) es superior al de nuestros sitios en Yungas bajas (900-1.100), donde encontramos que Orthocladiinae alcanza el 48% de la abundancia total. García & Añón Suárez (2007) encontraron 55 taxones (especies, géneros y taxones no identificados) pertenecientes a seis subfamilias de Chironomidae (las cinco encontradas en nuestro estudio, más Aphroteniinae), en un arroyo de tercer orden que desemboca en el lago Nahuel Huapi (Bariloche). El número mucho mayor de taxones registrados por García & Añón Suárez (2007) se debe seguramente a que trabajaron con exuvias pupales, estadio que permite una mayor definición taxonómica. El hecho de que nuestro estudio haya registrado sólo 16 taxones, constituye claramente una subestimación de la riqueza por haber trabajado con larvas, que no permiten una eficaz identificación a nivel específico. Tanto nuestros resultados como los de García & Añón Suárez (2007), coinciden en que Cricotopus Wulp es el género más abundante.
Cranston et al. (1983) señalan que las larvas de algunos Orthocladiinae, como Thienemanniella Kieffer y Corynoneura Winnertz, aparecen en un amplio rango de hábitats lóticos, desde ríos rápidos de montaña hasta ríos de llanura; pero en nuestros muestreos estuvieron restringidos sólo a los sitios por encima de los 2.000 m. En cuanto a los Chironominae, Pinder & Reiss (1983) indican que Pseudochironomus sp. habita en arena o grava de lagos meso a oligotróficos, y en ríos de corriente lenta, por lo que llama la atención su presencia en los ríos torrentosos de las Yungas altas. Polypedilum sp. fue citado para todo tipo de aguas, desde tranquilas hasta rápidas, exceptuando las altas montañas (Pinder & Reiss, 1983); sin embargo, en nuestro estudio se lo reporta en sitios bastante elevados en el Monte (2.250 m y 3.190 m, aunque en bajas densidades, hasta 400 ind/m²), además de otros sitios en Yungas bajas.
El hecho de haber trabajado con larvas, condicionó las determinaciones a un nivel genérico, por lo que no pudieron detectarse patrones de endemismo a nivel de los tres ambientes estudiados. Si bien grupos como Lopescladius Oliveira, Onconeura Andersen & Saether, Orthocladiinae 1 y Pseudochironomus Malloch fueron registrados sólo en Yungas en este estudio; son géneros que muestran áreas de distribución muy grandes (Cranston et al., 1983; Pinder & Reiss, 1983) y es de esperar que su ausencia en el Monte se deba a falta de muestreo.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo es dedicado al Dr. Axel O. Bachmann en su 80º aniversario, por su invaluable aporte al conocimiento de los invertebrados acuáticos. Agradecemos a Diego Añón Suárez, María Laura Miserendino, Analía C. Paggi y a un arbitro anónimo por la lectura crítica del manuscrito. EGT es becaria FONCYT (PICT 01-12529) y CM es investigador del CONICET. Este trabajo fue financiado parcialmente por PICT 01- 12529 y CIUNT 26-G211.

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Recibido: 11-06-2007;
aceptado: 13-09-2007