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Revista de la Sociedad Entomológica Argentina

versión impresa ISSN 0373-5680versión On-line ISSN 1851-7471

Rev. Soc. Entomol. Argent. v.67 n.1-2 Mendoza ene./jun. 2008

 

Actividad biológica de extractos de Melia azedarach sobre larvas de Spodoptera eridania (Lepidoptera: Noctuidae)

Biological activity of extracts of Melia azedarach on larvae of Spodoptera eridania (Lepidoptera: Noctuidae)

Rossetti, María R.*, María T. Defagó*, María C. Carpinella**, Sara M. Palacios** y Graciela Valladares*

*Centro de Investigaciones Entomológicas de Córdoba. IMBIV. Facultad de Ciencias Exactas Físicas y Naturales. Universidad Nacional de Córdoba. Av. Velez Sársfield 1611, (X5016GCA) Córdoba, Argentina; e-mail: mroserossetti@hotmail.com
**Laboratorio de Química fina y productos naturales. Facultad de Ciencias Químicas. Universidad Católica de Córdoba. Camino a Alta Gracia km 10, (5000) Córdoba, Argentina

RESUMEN. En la búsqueda de compuestos botánicos con potencial uso insecticida, se evaluó la actividad de extractos de fruto maduro y hojas senescentes de Melia azedarach L. (2, 5 y 10%), sobre larvas de Spodoptera eridania Cramer (Lepidoptera: Noctuidae) especie polífaga considerada plaga esporádica de importantes cultivos. Mediante pruebas de elección, se registró el consumo y se calculó un índice de inhibición alimentaria. En pruebas sin posibilidad de elección se estimó el consumo, la mortalidad, el peso de larvas y excretas, y se calcularon índices nutricionales. Cuando las larvas pudieron optar, se observó un fuerte efecto antialimentario de los extractos. En los ensayos de alimentación obligada, los extractos de fruto y hoja redujeron fuertemente el consumo y peso larval respecto al control, excepto la menor dosis de fruto. Ninguna oruga llegó a pupar al entregarle alimento rociado con extracto de hoja o con extracto de fruto en las dosis más altas. Los índices nutricionales corroboraron la actividad antialimentaria, revelando efectos negativos de los extractos sobre las tasas relativas de consumo y crecimiento, y sobre la eficiencia de utilización del alimento ingerido y digerido, aunque la digestibilidad no fue afectada. Los resultados sugieren que los extractos de M. azedarach podrían ser incorporados en programas de manejo de este insecto plaga.

PALABRAS CLAVE. Insecticidas botánicos; Melia azedarach; Spodoptera eridania; Actividad antialimentaria; Índices nutricionales.

ABSTRACT. In the course of searching for plant chemicals with potential insecticide properties, the activity of Melia azedarach L. senescent leaf and ripe fruit extracts (2, 5 and 10%) was evaluated on larvae of Spodoptera eridania Cramer (Lepidoptera: Noctuidae). This polyphagous species is considered a sporadic pest on many important crops. Food consumption was assessed and an antifeedant index was calculated through choice tests. Also, food consumption, larval mortality, weight and depositions were recorded and nutritional indices were calculated in no-choice tests. Results from choice tests showed a strong antifeedant effect of both extracts. In no-choice tests, the leaf and fruit extracts strongly reduced food consumption and larval weight, except with fruit extract at the lowest concentration. Larvae did not reach the pupal stage when high concentrations of leaf or fruit extract were used. Antifeedant activity was corroborated by nutritional indices, which also revealed negative effects of extracts on relative consumption, growth rates and efficiency in utilization of ingested and digested food, although digestibility was not affected. Our results suggest that M. azedarach extracts could be incorporated in management programs for this insect pest.

KEY WORDS. Botanical insecticide; Melia azedarach; Spodoptera eridania; Antifeedant activity; Nutritional index.

INTRODUCCIÓN

Durante las últimas cinco décadas, los insecticidas sintéticos han sido los elementos más utilizados para el control de organismos perjudiciales (Novo et al., 2001). El uso extensivo e indiscriminado de estos compuestos ha ocasionado contaminación del suelo y agua, ha causado efectos tóxicos sobre organismos benéficos, personas y otros vertebrados, y ha generado el desarrollo de resistencia en los insectos que se pretendía controlar (Saxena, 1989; Ascher, 1993; Brunheroto & Vendramim, 2001; Mareggiani, 2001). Debido a esto, se ha iniciado la búsqueda de nuevos insecticidas que sean compatibles con el ambiente (Chiu, 1989) y además económicos (Hernández & Vendramim, 1998).
Los compuestos botánicos constituyen una antigua alternativa para el control de insectos plaga (Champagne et al., 1989; Silva et al., 2002), ya que cuentan con la ventaja de degradarse rápidamente en el ambiente y de ser más específicos que los insecticidas sintéticos (Schmidt et al., 1997; Breuer & De Loof, 1998); además disminuyen la probabilidad de generar especies resistentes (Valladares et al., 2003; Brito et al., 2004).
En la actualidad, se conoce que un gran número de especies vegetales pueden suministrar sustancias para la producción de insecticidas (Huang et al., 1999; Pungitore et al., 2005). Dos especies de la familia Meliaceae, ampliamente investigadas, son Azadirachta indica A. Juss («neem») y Melia azedarach L. («paraíso»), de las cuales se han aislado metabolitos secundarios del tipo limonoide con efectos negativos sobre insectos y otros artrópodos (Schmutterer, 1990; Kraus et al., 1987; Carpinella et al., 2003; Defagó et al., en prensa).
Especies de los órdenes Lepidoptera, Coleoptera, Diptera, Isoptera, Phthiraptera y Hemiptera han sido estudiadas para evaluar la actividad de extractos crudos e ingrediente activo de M. azedarach (Dilawari et al., 1994; Schmutterer, 1995; Valladares et al., 1997; 1999; Serra et al., 1998; Brunherotto & Vendramim, 2001; Carpinella et al., 2003; 2007; Defagó et al., en prensa; Coria et al., en prensa). La principal propiedad atribuida a estos compuestos es la actividad antialimentaria (Hernández & Vendramim, 1998; Breuer & De Loof, 2000; Valladares et al., 2003), aunque también se han mencionado efectos sobre la duración de los estadios larvales (Riba et al., 1996; Brunheroto & Vendramim, 2001), el crecimiento, el comportamiento larval (Breuer & De Loof, 1998) y los parámetros reproductivos (Dilawari et al., 1994; Schmidt et al., 1997).
Dentro del orden Lepidoptera, el género Spodoptera Guenée agrupa especies que causan daños a una gran variedad de cultivos de importancia económica (Del Tío et al., 1996; Rodríguez et al., 2002). Entre las diferentes alternativas propuestas para su control, los extractos obtenidos a partir de distintas estructuras del «paraíso» mostraron acción antialimentaria sobre larvas de Spodoptera exigua (Hübner) (Del Tío et al., 1996), S. frugiperda (J. E. Smith) (Carpinella et al., 2003), S. eridania (Cramer) (Gomero & Hoss, 1994) y S. littoralis (Boisd.) (Del Tío et al., 1996); además de una reducción en la utilización del alimento en larvas de la última especie (Schmidt et al., 1997). Ingredientes activos aislados de M. azedarach también produjeron efectos disuasivos de la alimentación en S. litura (Fabricius) (Macleod et al., 1990).
El objetivo de este trabajo fue estudiar el efecto de extractos crudos de M. azedarach sobre el consumo y posterior utilización del alimento en larvas de Spodoptera eridania (Lepidoptera: Noctuidae). Esta es una especie polífaga cuyas larvas defoliadoras son consideradas plagas ocasionales en varios países de América Latina, en cultivos de batata (Rodríguez et al., 2002), tomate (Miranda et al., 2005) y algodón (Dos Santos et al., 2005).

MATERIAL Y MÉTODOS

Cría de Spodoptera eridania: Se recolectaron oviposturas de S. eridania en distintos cultivos de la ciudad de Córdoba y se estableció un criadero en laboratorio. Las larvas emergidas fueron ubicadas en recipientes plásticos y alimentadas con hojas de lechuga (Lactuca sativa var. longifolia o var. crispa). Al completar el desarrollo larval fueron colocadas en cajas con turba para pupar; los adultos emergidos fueron trasladados a recipientes plásticos y alimentados con una solución de glucosa al 5%. Las oviposturas, recolectadas de las paredes de estos recipientes, se ubicaron en cápsulas de Petri hasta el momento de emerger las orugas (adaptado de Schmidt et al., 1997). Para los ensayos, se emplearon larvas de tercer estadio con un peso que osciló entre 0,08-0,16 mg, se trabajó bajo condiciones controladas de humedad relativa (65% ± 5), temperatura (28° C ± 2) y fotoperíodo (12:12 horas).

Extractos: fueron provistos por el Centro de Productos y Procesos de Córdoba (CEPROCOR), se obtuvieron a partir de frutos maduros y hojas senescentes de árboles de M. azedarach ubicados en la ciudad de Córdoba. Se procesaron en un Soxhlet con etanol, el residuo obtenido se diluyó posteriormente con agua (para los frutos) o etanol (hojas) hasta alcanzar concentraciones de 2, 5 y 10% para ambos extractos (Valladares et al., 1997; 2003).

Bioensayos:
1-Pruebas de elección: Para medir el efecto antialimentario, se colocó una larva por cápsula de Petri con dos semicírculos de lechuga (2,5 cm de radio), uno rociado (ambas caras) con 0,25 ml de extracto (2, 5 o 10%) y otro con igual cantidad de solvente (agua o etanol) (Valladares et al., 1997). Debajo de la lechuga se ubicó un disco de algodón humedecido con agua destilada para reducir la deshidratación del material vegetal. Se realizaron 10 repeticiones por concentración para ambos tipos de extracto. Luego de 24 horas, se estableció el porcentaje de área consumida (estimado visualmente mediante el uso de una cuadrícula) y se calculó un índice de inhibición alimentaria (IIA %) = [(1-T / C) x 100], siendo T el consumo promedio de alimento tratado con extracto y C el equivalente en los controles (Hassanali & Bentley, 1987). Se realizaron comparaciones mediante prueba «t» para datos apareados o su equivalente no paramétrico (Wilcoxon).
2-Pruebas sin posibilidad de elección: Para estudiar los efectos antialimentarios y tóxicos de los extractos, se alimentaron las larvas con círculos de lechuga (5 cm diámetro) rociados con 0,6 ml de extracto o con agua o etanol como control. Los discos de lechuga fueron renovados cada 48 horas, se registró la mortalidad larval, el porcentaje de alimento consumido (estimación visual) y también el peso de las larvas, del alimento entregado y de las excretas. Se colocó 1 larva por cápsula de Petri y se realizaron 8 repeticiones para cada concentración y tipo de extracto. Además, 8 orugas fueron totalmente privadas de alimento para establecer la mortalidad por ayuno.
Con los datos obtenidos se calcularon los siguientes índices nutricionales (Fagoonee, 1984):
- Tasa relativa de crecimiento (TRCr) = (PF -PI) / (PG x T), donde PF es el peso final de las larvas (mg), PI el peso de las larvas al inicio del experimento, PG la media geométrica del peso larval calculada como: (PI x PF )1/2 y T el período de tiempo (10 días).
- Tasa relativa de consumo (TRCo) = I / (PG x T), donde I es el alimento ingerido (mg) calculado como: [peso inicial de la hoja (mg) x porcentaje ingerido (estimado visualmente)] / 100.
- Eficiencia de conversión del alimento ingerido (ECI) = (PF -PI) / I x 100.
- Eficiencia de conversión del alimento digerido (ECD) = (PF -PI) / (I-H) x 100, donde H es el peso de las heces (mg).
- Digestibilidad aproximada (DA) = (I-H) / I x 100.
Los Índices se calcularon con los valores obtenidos durante los primeros 10 días de experimentación, período de tiempo en que todos los tratamientos conservaban un número de individuos adecuado para establecer comparaciones.
Los datos se analizaron mediante Tablas de contingencia, Análisis de Varianza (ANOVA) y Prueba de Tukey o el correspondiente no paramétrico. Se realizaron regresiones para estudiar la relación de la concentración de extracto con el alimento consumido y el peso larval.

RESULTADOS

Pruebas de elección
Los extractos de M. azedarach mostraron una elevada actividad disuasiva de la alimentación sobre larvas de S. eridania (Tabla I). El consumo de hojas tratadas con extracto de fruto fue significativamente menor respecto a los controles, registrándose para todas las concentraciones valores de IIA superiores al 95%. En las pruebas en las que se utilizó extracto de hoja senescente sólo se observó una reducción significativa del consumo al emplear la menor concentración.

Tabla I. Resultados obtenidos en pruebas de elección alimentaria empleando diferentes dosis de extracto de fruto maduro (FM) y hojas senescentes (HS) de Melia azedarach sobre larvas de Spodoptera eridania. Promedios (± error estándar) de diez réplicas.

Pruebas sin posibilidad de elección
La cantidad de alimento ingerido por larvas de S. eridania difirió según la dosis empleada. Los extractos al 5 y 10% de fruto y hoja senescente redujeron significativamente la ingesta de las larvas, en relación a los controles a partir del tercer día de experimentación (fruto: F = 16,88; gl = 3, 21; p < 0,001 y hoja: F = 12,41; gl = 3, 21; p < 0,001) (Figs. 1a y b). Las larvas alimentadas con la menor dosis del extracto de fruto ingirieron cantidades de alimento similares a las larvas control (Fig. 1a). En cambio, cuando se empleó la misma dosis (2%) de extracto de hojas senescentes, la ingesta disminuyó respecto al control a partir del quinto día del ensayo (F = 11,97; gl = 3,23; p = 0,001); sin embargo, fue significativamente superior respecto a las concentraciones más altas a partir del tercer y quinto día respectivamente (10%: F = 12,41; gl = 3, 21; p < 0,001; 5%: F = 11,97; gl = 3,23; p = 0,001) (Fig. 1b). El porcentaje de alimento consumido mostró una relación negativa con la concentración de extracto a lo largo del estudio, registrándose el día 8 los siguientes valores: R2 = 0,73 (p < 0,001) para fruto y R2 = 0,61 (p < 0,001) para hoja.


Fig. 1. Consumo diario promedio (como % de área foliar) por larvas de Spodoptera eridania alimentadas con diferentes dosis de extracto de fruto (a) y hojas senescentes (b) de Melia azedarach. P: Día en que las larvas se enterraron para pupar. Cada punto representa el promedio de ocho individuos al inicio del experimento.

Los efectos de los extractos sobre el consumo de alimento se trasladaron al peso de las orugas de S. eridania. En los tratamientos con extracto de fruto, el peso larval fue negativamente afectado sólo por las dosis del 5 % (F = 13,87; gl = 3, 17; p = 0,001) y 10% (F = 5,15; gl = 3, 21; p = 0,008) tras 6 y 3 días de tratamiento respectivamente (Fig. 2a). El extracto de hoja senescente (Fig. 2b) al 5 y 10% también ocasionó una sostenida disminución de peso larval, que alcanzó niveles significativos desde el tercer día (F = 7,37; gl = 3, 23; p < 0,002) (Fig. 2b). El mismo extracto al 2% permitió un aumento considerable en el peso de las larvas, que alcanzaron, a partir del quinto día, valores intermedios entre los controles y las otras concentraciones de extracto (H = 18,76; p < 0,001). Se observó una relación negativa entre el peso larval y la concentración de extracto, tanto para fruto (R2 = 0,64; p < 0,001) como para hoja (R2 = 0,45; p < 0,001), valores correspondientes al octavo día de experimentación.


Fig. 2 Peso promedio (mg) de larvas de Spodoptera eridania alimentadas con diferentes dosis de extracto de fruto (a) y hojas senescentes (b) de Melia azedarach durante el transcurso del experimento. P: Día en que las larvas se enterraron para pupar. Cada punto representa el promedio de ocho individuos al inicio del experimento.

Las larvas control y las que se alimentaron con extracto de fruto al 2% puparon y emergieron el 100% de los adultos (Figs. 3a y b). Con la menor concentración de extracto de hojas senescentes (Fig. 3b), puparon el 12,5% de las larvas pero no se obtuvieron adultos. Las orugas privadas de alimento (Figs. 3a y b) alcanzaron el 100% de mortalidad al sexto día de comenzados los ensayos, superaron significativamente la mortalidad acumulada hasta ese momento para ambos tipos de extractos (fruto: x2 = 30,71; gl = 4; p < 0,001; y hoja: x2 = 26,89; gl = 4; p < 0,001) (Figs. 3a y b). Se registraron diferencias significativas entre la mortalidad producida por la dosis del 10% y el control, a partir del décimo día para fruto (x2 = 28,19; gl = 4; p < 0,001) y hoja (x2 = 10,83; gl = 3; p = 0,012) (Fig. 3a y b); esta concentración causó mortalidad total a los días 20 y 22 para los extractos de fruto y hoja respectivamente. Las dosis al 5% ocasionaron porcentajes de mortalidad que difirieron significativamente del control, a partir del día 17 para ambos extractos (fruto: x2 = 17,81; gl = 3; p < 0,001; hoja: x2 = 22,86; gl = 4; p < 0,001); ninguna larva sobrevivió después del día 24 tanto para fruto como para hoja (Figs. 3a y b). Las larvas alimentadas con extracto de hoja al 2% alcanzaron el 100% de mortalidad el día 28 de iniciada la experiencia.


Fig. 3. Mortalidad acumulada (porcentaje) de larvas de Spodotera eridania alimentadas con diferentes dosis de extracto de fruto (a) y hojas senescentes (b) de Melia azedarach y privadas de alimento durante el transcurso del experimento. Cada punto representa el promedio de ocho individuos al inicio del experimento.

Los índices nutricionales corroboraron el efecto inhibidor de los extractos sobre la alimentación de las larvas de S. eridania, y mostraron también un efecto moderado sobre la utilización del alimento (Tabla II). Esto se vio reflejado en las tasas relativas de consumo (TRCo), que fueron significativamente inferiores en los tratamientos con extractos de fruto al 5 y 10% y hojas senescentes al 10% con respecto a las tasas registradas para los controles (fruto: F = 37,22; gl = 3, 17; p < 0,001 y hoja: F = 3,74; gl = 3, 19; p < 0,02) (Tabla II). Las tasas relativas de crecimiento fueron marcadamente superiores en los controles, respecto a las registradas para las dosis más altas de ambos extractos; las TRCr correspondientes a la concentración del 2% alcanzaron valores intermedios entre los controles y las dosis más altas (fruto: F = 41,83; gl = 3, 17; p < 0,001; hoja: F = 42,14; gl = 3, 19; p < 0,001) (Tabla II). Las eficiencias de conversión del alimento ingerido y digerido también se vieron afectadas cuando se utilizaron los dos tipos de extractos más concentrados (5 y 10%), con valores significativamente menores que los respectivos controles (fruto: F = 8,12; gl = 3, 17; p = 0,001 y hoja: F = 9,83; gl = 3, 19; p < 0,001) (Tabla II). La digestibilidad aproximada fue ligeramente superior en los tratamientos en que se emplearon dosis altas con respecto a los controles (Tabla II), aunque las diferencias no fueron significativas.

Tabla II. Efecto de diferentes concentraciones de extractos de fruto maduro (FM) y hojas senescentes (HS) de Melia azedarach sobre crecimiento, consumo y utilización del alimento de larvas de Spodoptera eridania. Cada valor corresponde al promedio de ocho réplicas (± error estándar).

DISCUSIÓN

Los extractos de fruto y hoja senescente de M. azedarach afectaron la alimentación de las larvas de S. eridania, pero los efectos fueron diferentes según la dosis utilizada y el ensayo efectuado, se corroboró la observación de Koul & Isman (1991), quienes afirmaron que la concentración de un extracto y la manera en que se administra, juegan un rol importante en la determinación del tipo de respuesta.
En las pruebas de elección (Tabla I), los extractos al 2 y 10% de hoja y todas las dosis de fruto generaron un fuerte efecto disuasivo de la alimentación, registrándose índices de inhibición alimentaria altos [según Hassanali & Bentley (1987) que consideran IIA «altos» cuando los valores superan el 75% y «moderados» cuando se encuentran entre 50 y 75%]. Nuestros resultados coinciden con los obtenidos para otras especies del mismo género tales como S. littoralis, S. exigua (Del Tío, et al., 1996) y S. frugiperda (Carpinella et al., 2003), que evitaron el alimento tratado con diferentes concentraciones de extracto de fruto de M. azedarach. En cambio, la dosis al 5% de extracto de hojas senescentes inhibió sólo moderadamente la alimentación de larvas de S. eridania, lo que coincide con experiencias previas que al utilizar igual tipo y concentración de extracto sobre larvas de S. ornitothogalli (Guenée) obtuvieron un IIA del 40% (Valladares et al., 2003).
El efecto antialimentario de los extractos de M. azedarach fue evidente por la marcada reducción de la ingesta observada cuando las larvas no tuvieron posibilidad de elegir (Figs. 1a y b). Las orugas tratadas con los extractos más concentrados de fruto y hojas senescentes redujeron el consumo en un 75% respecto a los controles. Una disminución de la ingesta en menor grado (52%) ha sido registrada para larvas de S. frugiperda frente a extractos de fruto al 5% (Hernández & Vendramim, 1998). Gomero & Hoss (1994) observaron que las larvas de S. eridania consumieron un 50% más cuando se empleó extracto de hojas de M. azedarach (5%), respecto al de semilla con la misma dosis. En cambio, nuestros resultados no mostraron diferencias en la cantidad de alimento ingerido al comparar extractos de fruto y hoja senescente a las dosis más altas (5 y 10%). Sin embargo, al utilizar la menor concentración se observaron diferencias entre los extractos: el de hojas senescentes redujo la ingesta en un 40% respecto al control, mientras que el extracto de fruto no afectó el consumo, contrastando con lo observado en las pruebas de elección. Resultados semejantes fueron presentados por Macleod et al. (1990), que utilizaron dos ingredientes activos aislados de M. azedarach (Meliatoxin A2 y Meliatoxin B1), los cuales inhibieron la alimentación cuando las larvas de S. litura tuvieron posibilidad de elegir; sin embargo, en pruebas sin esta opción Meliatoxin B1 no redujo la ingesta. Otros extractos demostraron también mayor actividad antialimentaria sobre S. littoralis, cuando las orugas tuvieron acceso al control respecto a ensayos sin posibilidad de elección (Sadek, 2003).
La marcada reducción de la ingesta generada por los extractos ocasionó una mínima ganancia de peso (Figs. 2a y b), como fue observado para otras especies de Spodoptera empleando extractos vegetales (Hernández & Vendramim, 1998; Schmidt et al., 1997) o sus principios activos (Isman, 1993; Martínez & Van Emden, 1999).
La mortalidad de las orugas tratadas con extracto se incrementó gradualmente, como queda registrado en las Figs. 3a y b, alcanzando el 100% entre los días 17 y 28; en cambio, al sexto día murieron la totalidad de las larvas ayunadas. Esto sugiere que aun las pequeñas cantidades de alimento consumidas, contribuyeron a la supervivencia de las larvas y el efecto tóxico no sería inmediato. Los valores de mortalidad se ubicaron dentro de los rangos obtenidos por otros investigadores que trabajaron con diferentes especies de lepidópteros (Breuer & De Loof, 1998; Brunheroto & Vendramim, 2001).
La actividad antialimentaria, registrada en los dos tipos de pruebas, puede haber sido la causa directa del bajo peso y la gradual mortalidad de las larvas de S. eridania. Los índices nutricionales permitieron observar que los extractos de M. azedarach también redujeron la utilización del alimento ingerido, lo que afecta indirectamente al crecimiento y la supervivencia de las larvas.
Las orugas de S. eridania alimentadas con extractos más concentrados de fruto y hojas senescentes presentaron tasas relativas de consumo menores en un 40-80% que los controles, así como una disminución del 80- 90% de las tasas relativas de crecimiento y del 45-70% en la eficiencia de utilización del alimento ingerido y digerido (Tabla II). Similares declinaciones en estos índices fueron registradas para otras larvas de Lepidoptera al tratar el alimento con extracto de fruto, hojas o semilla de M. azedarach (Schmidt et al., 1997; Nathan, 2006; Nathan & Sehoon, 2006). Una caída en las ECI y ECD indica que mayor cantidad del alimento ingerido y digerido es metabolizado para energía, y menor cantidad es convertido en biomasa (Wheeler & Isman, 2001; Sadek, 2003). El desvío de la energía hacia otras rutas metabólicas, como las implicadas en la detoxificación de aleloquímicos presentes en M. azedarach, puede ser la causa de la disminución en las eficiencias (Koul & Isman, 1991; Hernández & Vendramim, 1998). Dicha disminución ocasiona la inhibición del crecimiento larval y es considerada por varios autores como un efecto tóxico crónico (Wheeler & Isman, 2001; Sadek, 2003). La actividad antialimentaria no siempre está acompañada por una reducción en la eficiencia de conversión del alimento ingerido, por ejemplo, extractos de fruto de M. azedarach al 5% afectaron las TRCo y TRCr en larvas de S. frugiperda sin que se afectara la eficiencia de conversión (Hernández & Vendramim, 1998).
La digestibilidad aproximada, como se observa en la Tabla II, fue el único índice nutricional que no fue afectado por los extractos utilizados. Nathan & Sehoon (2006) registraron un incremento en la DA de otro lepidóptero al aumentar la dosis de extracto. Este efecto ha sido atribuido a la mayor retención del alimento en el intestino del insecto, permitiendo un aumento de la digestión y absorción de nutrientes (Koul & Isman, 1991). Contrariamente a los resultados aquí obtenidos, Nathan (2006) utilizando extracto de semilla de M. azedarach, observó una reducción de la digestibilidad larval y de la actividad de enzimas intestinales. La disminución de DA se ha relacionado con daños ocasionados por los extractos sobre células epiteliales y músculo liso del intestino medio, lo que puede disminuir la absorción y digestión del alimento, y afectar su transporte en el intestino (Schmidt et al., 1997).
Las orugas de S. eridania que consumieron alimento tratado con extracto de fruto al 2%, mostraron que sus parámetros nutricionales fueron ligeramente afectados. Esto podría deberse a que insectos generalistas como S. eridania, están expuestos a un amplio rango de aleloquímicos producidos por las diferentes plantas hospedadoras, y cuentan con una serie de mecanismos para degradar y desactivar estas sustancias tóxicas, como el sistema enzimático microsomal oxidasa de función mixta (MFO) (Qui et al., 2003). Scriber (1981) observó en orugas de S. eridania, una rápida inducción del sistema MFO después de estar expuestas a varios aleloquímicos, lo que le confiere alta capacidad para detoxificar y alimentarse de una amplia variedad de plantas. Las larvas serían entonces, capaces de detectar el extracto de fruto al 2% y evitarlo en pruebas de elección, mientras que al no tener posibilidad de elegir, ingieren el alimento con extracto y a través de sus mecanismos de detoxificación podrían digerirlo y crecer normalmente.

CONCLUSIONES

La actividad antialimentaria evidenciada en ambos ensayos y el efecto tóxico crónico observado en pruebas sin posibilidad de elección, plantean interesantes perspectivas para el empleo de los extractos de fruto y hojas senescentes de M. azedarach en el control de larvas de S. eridania; preferentemente el extracto de hoja, ya que fue efectivo en todas las dosis evaluadas. Teniendo en cuenta que los extractos poseen las propiedades de ser económicos y no contaminar el ambiente, pueden aportar herramientas para el Manejo Integrado de Plagas, si bien para ello deberán efectuarse estudios complementarios de campo.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a la Dra. Adriana Salvo por la lectura crítica del manuscrito, al Dr. Arnaldo Mangeaud por su inestimable ayuda en el análisis de datos y a la Agencia Córdoba Ciencia que otorgó una beca de grado para la realización de este trabajo.

BIBLIOGRAFÍA CITADA

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Recibido: 31-10-2007;
Aceptado: 14-03-2008

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