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Revista de la Sociedad Entomológica Argentina

Print version ISSN 0373-5680On-line version ISSN 1851-7471

Rev. Soc. Entomol. Argent. vol.67 no.3-4 Mendoza July/Dec. 2008

 

Distribución espacio-temporal de larvas de Chironomidae (Diptera) en un arroyo andino (Uspallata, Mendoza, Argentina)

Spatial and temporal distribution of larvae of Chironomidae (Diptera) in an Andean stream (Uspallata, Mendoza, Argentina)

Erica E. Scheibler*, Viviana Pozo* y Analia C. Paggi**

* Laboratorio de Entomología, Instituto Argentino de las Zonas Áridas (IADIZA, CCT CONICET- Mendoza), C.C. 507, Mendoza, Argentina; e-mail: escheib@lab.cricyt.edu.ar; pozoviviana@yahoo.com
** Instituto de Limnología "Dr. R.A.Ringuelet" (ILPLA, CCT La Plata, CONICET), C.C. 712, 1900 La Plata, Buenos Aires, Argentina; e-mail: anpaggi@ilpla.edu.ar

RESUMEN: Se realizó un estudio sobre la composición larval de la familia Chironomidae en un arroyo andino en la localidad de Uspallata (Mendoza, Argentina). Se realizaron muestreos estacionales durante un ciclo anual completo (2001/2002) en tres sitios, siguiendo un gradiente altitudinal. Se midieron variables físico-químicas en campo y laboratorio. La relación entre presencia y abundancia de quironómidos y parámetros ambientales se exploró mediante un análisis de Correspondencia Canónica. Se identificaron siete géneros pertenecientes a cuatro subfamilias: Chironominae, Orthocladiinae, Podonominae y Tanypodinae. Orthocladiinae fue la subfamilia que tuvo mayor riqueza genérica (Cricotopus van der Wulp, Onconeura Andersen & Saether y Parametriocnemus Goetghebuer), densidad y frecuencia de aparición a nivel estacional y espacial. Podonominae (Podonomus Philippi y Podonomopsis Brundin) se halló únicamente en SA mientras que Chironominae (Polypedilum Kieffer) estuvo presente en UD. Tanypodinae (Pentaneura Philippi) se encontró en los tres sitios de muestreo aunque con una densidad menor. Se detectó incremento de la conductividad y temperatura del agua, y disminución del tamaño del sustrato desde SA a UD, lo que coincide con la desaparición de Podonomus y Podonomopsis y la aparición de Polypedilum hacia UD. De este estudio se concluye que el sistema presenta baja riqueza genérica comparada con otros sistemas montañosos de Argentina.

PALABRAS CLAVE: Distribución de Chironomidae; Variación espaciotemporal; Densidad; Riqueza genérica.

ABSTRACT: A study was conducted on the larval composition of the family Chironomidae in an Andean stream in Uspallata locality (Mendoza, Argentina). Seasonal samplings were performed over a full annual cycle (2001/2002) at three sites, along an altitudinal gradient. Physical and chemical variables were measured in both the field and the laboratory. Relationship between presence and abundance of chironomids and environmental parameters was explored using a Canonical Correspondence analysis. Seven genera were identified, corresponding to four subfamilies: Chironominae, Orthocladiinae, Podonominae and Tanypodinae. The subfamily Orthocladiinae had the highest genus richness (Cricotopus van der Wulp, Onconeura Andersen & Saether and Parametriocnemus Goetghebuer), density and frequency of occurrence at seasonal and spatial levels. Podonominae (Podonomus Philippi and Podonomopsis Brundin) was found only at SA, whereas Chironominae (Polypedilum Kieffer) was present at UD. Tanypodinae (Pentaneura Philippi) was found at all three sampling sites, although in lower density. Increased conductivity and water temperature and decreased substrate size were detected from SA to UD, coinciding with the disappearance of Podonomus and Podonomopsis and the appearance of Polypedilum toward UD. This study leads to the conclusion that the system presents low genus richness compared to other mountain systems of Argentina.

KEY WORDS: Chironomidae distribution; Spatial and temporal variations; Density; Generic richness.

Recibido: 12-05-2008;
aceptado: 30-08-2008

INTRODUCCIÓN

Los quironómidos constituyen una de las familias de Diptera más ampliamente distribuida en los sistemas de aguas continentales (Cranston, 1995). Sus estados inmaduros (larvas y pupas) constituyen un componente importante de la dinámica de la comunidad bentónica de la mayoría de los cuerpos de agua, tanto naturales como artificiales, en aguas someras o profundas, corrientes o estancadas, en amplias superficies acuáticas o en pequeños reservorios; esto motiva el desarrollo de numerosos estudios sobre su taxonomía y biología en todo el mundo (Sæther, 2000; Paggi, 2001). El rango de las condiciones donde los quironómidos son hallados es más extenso que el de cualquier otro grupo de insectos acuáticos (Fittkau, 1986). La gran amplitud ecológica exhibida por esta familia es el producto de una muy amplia serie de adaptaciones morfológicas, fisiológicas y de comportamiento (Coffman & Ferrington, 1984). El estudio de los quironómidos, ya sea desde el punto de vista taxonómico o como organismos preponderantes en la comunidad bentónica, constituye una parte fundamental en las investigaciones limnológicas. Esto se observa tanto en estudios faunísticos, para el conocimiento de la biodiversidad en Argentina, como en estudios ecológicos ya que pueden ser utilizados como indicadores del estado trófico y contaminación de ambientes acuáticos (Paggi, 2003). A pesar de toda la dedicación que esta familia ha recibido por parte de los especialistas (Cranston, 1995; Brundin, 1966; Lindergaard & Brodersen, 1995; Fittkau, 1986; Paggi, 1998), todavía son escasos los estudios faunísticos de los ambientes lóticos que incluyan detalles de su ecología (Lencioni& Rossaro, 2005).
Los estudios de las relaciones entre las condiciones ambientales y la composición faunística son relevantes para el conocimiento de la ecología de la comunidad (Burgherr & Ward, 2001). Los gradientes de las condiciones ambientales, que ocurren como una función de la altitud, ofrecen excelentes oportunidades para investigar los factores influyentes en la diversidad, composición y abundancia de los organismos bentónicos (Ward, 1986). Algunas especies de quironómidos pueden vivir en rangos muy amplios de temperatura, pH, salinidad o concentración de oxígeno, como así en distintos tipos de velocidad de corriente, profundidad, productividad, altitud y latitud (Coffman & Ferrington, 1984; Paggi, 2003; Subodh et al., 2005). Los principales factores a tener en cuenta en la distribución de los quironómidos en arroyos y ríos son: la temperatura y la velocidad de corriente, lo que indirectamente condiciona la disponibilidad de alimento y el tipo de sustrato (Lindegaard & Brodersen, 1995).
En Argentina, se ha estudiado la composición y distribución de Chironomidae en ríos y arroyos con diferentes características ambientales, altitud, salinidad, latitud, orden, régimen de corriente, etc. (Paggi & Rodrígues Capítulo, 2002; Paggi, 2003; Medina & Paggi, 2004; Marchese & Paggi, 2004; García & Añón Suárez, 2007; Tejerina & Molineri, 2007), así como asociados a otros macroinvertebrados (Marchese & Ezcurra de Drago, 1992; Vallania et al., 1996; Corigliano et al., 1996; Rodrigues Capítulo et al., 2002; Miserendino, 2004; Pavé & Marchese, 2005; Principe & Corigliano, 2006; Scheibler& Debandi, 2008).
Los resultados de este trabajo contribuirán a conocer la taxocenosis de las larvas de Chironomidae en un arroyo andino de la provincia de Mendoza, establecer la distribución espacio-temporal de las distintas subfamilias/géneros y observar cómo influyen las variables ambientales registradas en el Aº Uspallata, en la distribución de los distintos géneros de Chironomidae.

MATERIAL Y MÉTODOS

Área de estudio

El presente estudio fue realizado en el Aº Uspallata, un afluente de cauce de aguas permanentes del río Mendoza. Este arroyo se encuentra localizado en la depresión del valle de Uspallata entre la cordillera frontal y la precordillera, al noroeste de la provincia de Mendoza, Argentina. La cuenca del valle de Uspallata posee una superficie de 200 km2, se une al norte con el valle de Calingasta y al sur está conectada con la cuenca del río Mendoza (Fig. 1).


Fig 1. Ubicación geográfica de los sitios de estudio y afluentes del Aº Uspallata. Referencias: SA: Aº San Alberto; UM: Uspallata medio; UD: Uspallata desembocadura y arroyos tributarios: Aº Chiquero y Aº Tambillos.

Antiguamente, el Aº Uspallata se conformaba por el aporte de las aguas provenientes de los arroyos Chiquero, Tambillos y San Alberto. Los tres arroyos pertenecen a la subcuenca de la cordillera del Tigre. Actualmente, las aguas de los arroyos Chiquero y Tambillos no drenan en el Aº Uspallata sino que desembocan en pequeños diques en la Ea. Tambillos, son utilizadas para riego del campo (obs. pers.). Por lo tanto, el Aº San Alberto es el principal tributario del Aº Uspallata (Armando, 1985). El clima es árido con altas temperaturas y bajas precipitaciones. Las precipitaciones son principalmente del tipo nívea, esto produce aumentos considerables del caudal hacia la primavera y el verano debido al deshielo, con una descarga máxima de 2 m3/seg; también se producen lluvias durante el verano (media anual: 136,3 mm; Martínez Carretero, 2000). En las estaciones de otoño e invierno el caudal es mínimo y se observa gran transparencia de las aguas, al contrario de lo que se advierte en primavera y verano cuando incrementan notoriamente su turbidez.
El valle de Uspallata posee vegetación típica del Monte, dominada por Larrea divaricata y Verbena aspera, con una gran proporción de suelo desnudo. En las partes bajas del valle, Larrea divaricata es reemplazada por Larrea cuneifolia (Ambrosetti et al., 1986). Siguiendo una dirección E-O existe un gradiente de tres provincias fitogeográficas bien diferenciadas: Puna, Monte y Altoandina. La vegetación ribereña se halla compuesta por arbustos y pastos de Cortaderia rudiuscula y Proustia cuneifolia, la cobertura se hace más acentuada hacia el tramo medio del arroyo.

Muestreos

Se seleccionaron tres sitios de muestreo (SM): en las cabeceras, el Aº San Alberto (SA); en el tramo medio, el sitio Uspallata medio (UM) y en la desembocadura, el sitio Uspallata desembocadura (UD) siguiendo un gradiente altitudinal. Los muestreos fueron estacionales durante un ciclo anual completo (período 2001-2002). Para la obtención de las muestras se empleó red tipo Surber de 300 μm de apertura de malla y 0,09 m2 de superficie; las mismas se conservaron en alcohol al 96% hasta su posterior procesamiento en el laboratorio.
En cada sitio de muestreo se tomaron tres réplicas no integradas. Para los sitios SA y UM las muestras se extrajeron del centro del arroyo y para el sitio UD en el margen del arroyo debido al gran caudal observado. Las variables determinadas in situ fueron: pH, conductividad (μS/cm), tipificación del sustrato, velocidad de corriente (m/s), temperatura del agua (ºC), temperatura del aire (ºC), profundidad máxima (m), transparencia (m) y vegetación dominante. El caudal (m3/s) se midió en los sitios SA y UM. Los datos del caudal fueron calculados siguiendo la metodología empleada por Scheibler & Debandi (2008).
El pH fue medido con peachímetro portátil marca Hanna HI 9025; los valores de conductividad fueron tomados con conductímetro portátil marca Hanna HI 9033. En cada sitio se consignaron los componentes granulométricos dominantes según Cummins (1992). La velocidad de corriente fue medida en el centro del arroyo empleándose el método de Gordon et al. (1992). La temperatura del agua y del ambiente se midieron con un termómetro de mercurio. Para el cálculo de la profundidad máxima (m) se recurrió a una regla graduada.
La transparencia (m) se determinó usando el disco de Secchi. Así también, en cada sitio de muestreo se procedió al cálculo del orden de Strahler (1957) y la pendiente (Dangavs, 1995). En el laboratorio se efectuaron los siguientes análisis físico-químicos: concentración de Calcio (mg/l), Magnesio (mg/l), Sodio (mg/l), Potasio (mg/l), Carbonato (mg/l), Bicarbonato (mg/l), Cloruro (mg/l), Sulfato (mg/l), Nitrato (mg/l), Boro (mg/l), Iones totales (mg/l) y Dureza total (mg/l).
Las determinaciones químicas se realizaron según Jackson (1976) y fueron realizadas en el Laboratorio de Físico-química (IADIZA, CCT CONICET-Mendoza). Se obtuvo un total de 36 muestras de la comunidad bentónica, de cada una de ellas se separaron las larvas de la familia Chironomidae para confeccionar preparados microscópicos adecuados para su posterior identificación (Paggi, 2001). Los preparados fueron depositados en el Laboratorio de Entomología del CCT CONICET-Mendoza. El material fue identificado mediante el uso de las siguientes claves: Brundin (1966), Mason (1973), Wiederholm (1983) y Paggi (2001), hasta alcanzar el máximo nivel taxonómico posible.

Análisis estadístico

A modo exploratorio, se realizó un Análisis de Correlación no Paramétrico (Spearman) entre las variables físico-químicas para comprobar si entre ellas existía un nivel alto de correlación. Se consideraron significativas sólo aquellas correlaciones que tuvieron un Rs ≥ 0,6; p<0,05. Por consiguiente, tanto para los análisis de regresiones lineares generalizadas como para el análisis de correspondencia canónica, las variables que tuvieron altos valores de correlación fueron excluidas.
A las variables ambientales se le efectuaron comparaciones entre sitios de muestreo y estaciones. Los resultados fueron estadísticamente analizados mediante Modelos Lineares Generalizados (GLM) con el programa GENSTAT versión 9,1 (http:// www.vsni.co.uk). Los datos continuos (pH, temperatura, velocidad de corriente, transparencia, potasio, sulfato) se examinaron usando regresión normal y asumiendo una distribución normal (ANOVA). Mientras que para el tipo de datos discretos (conductividad) se utilizó una regresión logarítmica asumiendo una distribución Poisson.
Para explorar la relación existente entre las especies y las variables ambientales en los sitios de muestreo y las diferentes estaciones del año, se empleó un Análisis de Correspondencia Canónico (CCA), se aplicó el programa MVSP versión 3,11 (http://www.kovcomp.com). Los datos de densidad de las especies y variables ambientales fueron transformados a través de Log (x+1). Se utilizó la matriz de datos correspondiente a los datos estacionales de las variables ambientales y de los taxones.

RESULTADOS

Caracterización físico-química

En las Tablas I y II se indican las características ambientales en los sitios muestreados en el gradiente altitudinal del arroyo Uspallata.

Tabla I. Características ambientales de los sitios de muestreo. Referencias: SA: Aº San Alberto; UM: Uspallata medio; UD: Uspallata desembocadura. Sustrato: Bpeq: bloque pequeño; Crod: canto rodado; Guij: guijarro.

Tabla II. Características ambientales de los sitios de muestreo en las cuatro estaciones del año. Referencias: SA: Aº San Alberto; UM: Uspallata medio; UD: Uspallata desembocadura; ot: otoño; inv: invierno; prim: primavera; ver: verano; Veloc.: velocidad de corriente; Transp.: transparencia; Cond.: conductividad; T. del agua: temperatura del agua; T. del aire: temperatura del aire; D. total: dureza total; I. totales: iones totales.

El pH osciló entre neutro y levemente alcalino, se registró el valor mínimo en otoño en UD (7,3) aunque en el resto de las estaciones el sitio UD presentó mayor alcalinidad que en SA y UM; no obstante, el pH no mostró diferencias significativas ni entre sitios de muestreo ni en las diferentes estaciones del año. La conductividad aumentó gradualmente desde las cabeceras hacia la desembocadura, alcanzando máximas de 793 μS/ cm en invierno en el tramo medio del arroyo; la misma varió entre sitios (F2-11 = 207,59; p < 0,001) y entre estaciones (F3-11 = 52,76; p < 0,001). Este aumento abrupto de la conductividad en invierno en UM se puede observar en las concentraciones obtenidas por otros iones analizados, tales como las concentraciones de calcio (102 mg/l), magnesio (17,02 mg/l), sodio (29,44 mg/l), potasio (4,30 mg/l), cloruros (53,25 mg/l), sulfatos (187,20 mg/l) e iones totales (545,71 mg/l). La dureza total tuvo altas concentraciones en otoño en los tres sitios de muestreo (205-125 mg/l) (Tabla II). La temperatura del agua presentó un comportamiento similar a la conductividad, aumentó desde la cabecera hacia la desembocadura del sistema con diferencias significativas estacionales y entre sitios de muestreo, esto explica ambas variables entre un 45 y 51% de la desvianza total respectivamente. La temperatura mínima hallada fue de 1,8º C en invierno en SA. La velocidad de corriente máxima se halló en invierno en SA (1,34 m/s) mientras que la mínima se observó en UM (0,42 m/s) en primavera, no registró diferencias significativas ni entre sitios de muestreo ni en las estaciones. La transparencia disminuyó notablemente en verano en UD (0,05 m), sin embargo no se hallaron diferencias significativas ni entre estaciones ni entre sitios de muestreo. Tanto en SA como en UM, se presentaron las máximas de caudal en el verano (2,75 y 3,60 m3/s respectivamente).
No se registraron concentraciones de carbonatos, nitratos e iones boro en ninguno de los sitios de muestreo ni durante las estaciones del año (Tabla I). En cuanto a la tipificación del sustrato, predominó canto rodado en todos los sitios de muestreo. El bloque pequeño sólo estuvo presente en SA, mientras que la guija la encontramos en SA y UM, ausente hacia la desembocadura (Tabla I).

Composición faunística. Variación espacio-temporal

Se obtuvo un total de 17.738 larvas de Chironomidae en el Aº Uspallata y se identificaron siete géneros, pertenecientes a cuatro subfamilias: Orthocladiinae (Cricotopus, Onconeura, Parametriocnemus), Podonominae (Podonomus, Podonomopsis), Tanypodinae (Pentaneura) y Chironominae (Polypedilum). SA y UD presentaron mayor riqueza genérica (5), mientras que UM tuvo cuatro géneros (Tabla III).

Tabla III. Densidad promedio de los géneros de Chironomidae en los tres sitios de muestreo y en las cuatro estaciones del año. Referencias: SA: Aº San Alberto; UM: Uspallata medio; UD: Uspallata desembocadura; ot: otoño; inv: invierno; prim: primavera; ver: verano; Parametrioc.: Parametriocnemus; R. genérica: Riqueza genérica.

Orthocladiinae fue la subfamilia que presentó mayor riqueza genérica, densidad (88% del total) y frecuencia de aparición a nivel estacional y espacial en el arroyo. Podonominae (densidad relativa total: 2%) estuvo presente únicamente en invierno en SA, mientras que Chironominae (3%) se halló sólo en UD en todas las estaciones excepto en el invierno. Tanypodinae (7%) se colectó en los tres sitios de muestreo.
De los siete géneros encontrados, Cricotopus van der Wulp fue el más abundante (7071 ind/m2); de los restantes géneros hallados, le siguen en orden decreciente Onconeura Andersen & Saether (2796 ind/m2), Pentaneura Philippi (722 ind/m2), Polypedilum Kieffer (581 ind/m2), Parametriocnemus Goetghebuer (165 ind/ m2), Podonomus Philippi (145 ind/m2) y Podonomopsis Brundin (79 ind/m2). Cricotopus spp. se halló en los tres sitios de muestreo. Su densidad se incrementó notoriamente en UM en las estaciones de otoño e invierno, la máxima se produjo en otoño (1898 ind/m2), mientras que SA tuvo menor densidad que UM y UD, se mantuvieron valores similares en las cuatro estaciones del ciclo anual 2001-2002 (Tabla III). Onconeura spp. se encontró en UM y UD, pero ausente en SA. Este género presentó densidad máxima en otoño en UM (1329 ind/m2) y en invierno en UD (1036 ind/m2), mientras que las mínimas se observaron en primavera y verano con un promedio de 33 ind/m2. Pentaneura spp. tuvo mayor frecuencia de aparición en UM y UD, con densidad máxima en invierno en UD (342 ind/m2), aunque en primavera estuvo presente únicamente en SA (109 ind/m2).
Polypedilum spp. se halló únicamente en la desembocadura del arroyo Uspallata (UD) y presentó un pico de abundancia en primavera (556 ind/m2). Parametriocnemus spp. estuvo presente en los tres sitios de muestreo aunque con densidades muy bajas, las máximas se observaron en otoño en UM (95 ind/m2) e invierno en SA (49 ind/m2). Podonomus spp. y Podonomopsis spp. se localizaron únicamente en la cabecera del sistema (SA) en invierno.

Efecto de las variables ambientales en la comunidad de Chironomidae

La correlación de Spearman entre las variables ambientales permitió detectar que las concentraciones de Ca+2, Mg+, Na+2, HCO3-1, Cl-, dureza total e iones totales fueron las variables que mostraron correlaciones significativas con los valores de conductividad (p ≤ 0,0001). Por su parte, la temperatura del agua estuvo correlacionada con la temperatura del aire (p = 0,0023). Por lo tanto para el Análisis de Correspondencia Canónico (CCA) fueron excluidas las siguientes variables: Ca+2, Mg+, Na+2, HCO3-1, Cl-, dureza total, iones totales y temperatura del aire.
En el análisis de CCA se pudo observar que los tres primeros ejes del ordenamiento explicaron el 89.01% de la varianza acumulada. Los autovalores extraídos fueron: CCA1: 0,55, CCA2: 0,24 y CCA3: 0,19. Los valores de correlación especie-ambiente fueron en todos los ejes de uno, mostrando una buena relación entre la distribución de los taxones y las variables ambientales (Tabla IV).

Tabla IV. Resultados del Análisis de Correlación Canónico (CCA) aplicado a 13 variables ambientales y a siete géneros de Chironomidae en los tres sitios de muestreo y en las cuatro estaciones del año. Correlaciones Intraset de las variables ambientales.

En la Fig. 2A y B, se representa el ordenamiento de los sitios de muestreo determinado por los dos primeros ejes. En la Tabla IV, se presentan los resultados del Análisis de Correspondencia Canónica y las Correlaciones Intraset de las variables ambientales. Las variables que se correlacionaron significativamente con el eje uno fueron: velocidad de corriente, bloque pequeño, arena, temperatura del agua, conductividad y altura; mientras que, las variables que presentaron mayores valores de significancia con el eje dos fueron: pH, SO4-2, K+1, grava, cantos rodados y transparencia.
Los géneros Podonomus, Podonomposis y Parametriocnemus mostraron preferencia por sitios de mayor altura, con alta velocidad de corriente y proporción de bloque pequeño, baja conductividad y agua fría. Polypedilum estuvo presente únicamente en el sitio UD, caracterizado por presentar aguas cálidas, elevada mineralización, alta concentración de sulfatos, menor altura y sustrato conformado por grava, canto rodado y arena. Los géneros Onconeura, Cricotopus y Pentaneura no tuvieron asociación con las variables ambientales analizadas (Fig. 2A). Durante el invierno y el otoño el sitio SA presentó mayor velocidad de corriente, bloque pequeño y guija; mientras que en el verano y primavera el UD tuvo altos valores de conductividad, concentraciones de K+, arena, temperatura del agua elevada y canto rodado (Fig. 2B).



Fig 2. Análisis de Correspondencia Canónico (CCA). A: Biplot mostrando la relación existente entre las variables ambientales y los géneros de Chironomidae. B: Biplot de los sitios de muestreo por estación y variables ambientales en relación con el Eje 1 y 2. Referencias: T agua: Temperatura del agua; Are: Arena; Conduct: Conductividad; Crod: Canto rodado; Vel cte: Velocidad de corriente; Bpeq: Bloque pequeño; Transp: Transparencia; Guij: Guijarro.

DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES

En el Aº Uspallata, Orthocladiinae fue el grupo dominante, constituyó el 88% de la comunidad de Chironomidae mientras que el resto de las subfamilias halladas presentaron porcentajes anuales inferiores al 7%. Según Ashe et al. (1987), la fauna Andino Patagónica en ambientes lóticos está constituida por Podonominae y Orthocladiinae, ambas subfamilias manifiestan un porcentaje similar. A diferencia de lo expuesto anteriormente, Podonominae sólo tuvo un dos por ciento de la abundancia relativa total. Teniendo en cuenta las proporciones de las subfamilias en estudios realizados en otras regiones de Argentina, se encontró que en el Aº Uspallata, los porcentajes de abundancia relativa de Orthocladiinae y Chironominae (88-3%) fueron similares a lo registrado en Bariloche (83,7-10%; García & Añón Suárez, 2007). En Catamarca-Tucumán (Tejerina & Molineri, 2007) Orthocladiinae presentó mayor abundancia relativa pero la proporción (Orthocladiinae-Chironominae) no fue similar a lo hallado en Bariloche y en Mendoza. En San Luis se observó el efecto inverso, Chironominae (80%) fue dominante, mientras que Orthocladiinae tuvo baja abundancia relativa (8,2% (Medina & Paggi, 2004; Medina et al., 2008)). Entre las similitudes ambientales de los sistemas en comparación, se observa que: el pH presentó valores entre neutros y alcalinos, excepto en la cabecera del río Grande en San Luis donde fue ácido; el sustrato estuvo compuesto predominantemente por canto rodado, guija y grava; la conductividad varió entre rangos aproximados, aumentando hacia la desembocadura de los arroyos.
Sin embargo, en los sitios del Aº Ñireco (Bariloche) se detectaron valores promedios de conductividad y velocidad de corriente inferiores, como así también menor altitud. En un estudio realizado en arroyos europeos de origen glacial, la subfamilia dominante en abundancia relativa fue Diamesinae, la contribución de Chironominae y Tanypodinae fue muy baja tanto en términos de densidad como riqueza específica. En términos de riqueza específica, Orthocladiinae y Diamesinae presentaron una riqueza similar (Lods-Crozet et al., 2001). En estos arroyos los valores promedios de conductividad se mostraron inferiores a los registrados en el presente estudio, con temperaturas del agua por debajo de los 2ºC en los sitios cercanos al glacial, no obstante se observó una altitud y descarga similar en la mayoría de los arroyos europeos con respecto al Aº Uspallata. Si bien éste posee origen glacial (Scheibler & Debandi, 2008), la familia Diamesinae no estuvo presente.
A lo largo del Aº Uspallata se observó un aumento gradual de la temperatura del agua y la conductividad, y un descenso de la transparencia y el tamaño del sustrato hacia la desembocadura del sistema; condiciones ambientales similares a las obtenidas en el estudio precedente (Scheibler & Debandi, 2008) que produjeron un reemplazo de ciertos géneros en el Aº Uspallata (Fig. 3).


Fig 3. Representación esquemática de la sucesión longitudinal de quironómidos en relación a algunas variables ambientales y el aumento de la altitud. Referencias: SA: Aº San Alberto; UM: Uspallata medio; UD: Uspallata desembocadura; Tag: Temperatura del agua; Cond: Conductividad; Transp: Transparencia; Sust: Sustrato; Bpeq: bloque pequeño; Crod: canto rodado; Guij: guijarro.

Los arroyos de montaña y las variaciones que se producen en la composición y estructura de las comunidades acuáticas han recibido considerable interés en diversos estudios ecológicos a nivel mundial (Miserendino & Pizzolón, 2000; Burgherr& Ward, 2001; Maiolini & Lencioni, 2001; Rodrígues et. al., 2002; Finn & Poff, 2005; Brown et. al. 2007). Desde la cabecera hacia la desembocadura se produce un gradiente continuo de cambios en las variables físicas del río, que se ven reflejadas en los ajustes bióticos que deben realizar las diversas poblaciones acuáticas para poder sobrevivir en el medio (Vannote et. al., 1980). Entre las variables abióticas (temperatura, orden del río, oxigenación, tamaño del sustrato, caudal, etc.) que experimentan alteraciones en el perfil longitudinal, la altitud es una de las que involucran una serie de factores ambientales que se encuentran espacialmente correlacionados (Finn & Poff, 2005), la temperatura del agua es uno de los parámetros que afecta significativamente la estructura y distribución de los macroinvertebrados (Ward & Standford, 1982; Jacobsen et. al., 1997; Füreder, 1999; Mckie et al., 2004).
La distribución de los quironómidos en arroyos y ríos se encuentra influenciada principalmente por la temperatura y velocidad de la corriente, y en segundo lugar por la disponibilidad de alimento y el tipo de sustrato (Lindegaard & Brodersen, 1995; Armitage et. al., 1995; Paggi, 2003; Rae, 2004). De esta manera, la combinación de estos parámetros conjuntamente con la altitud juega un papel fundamental en la distribución de las subfamilias de Chironomidae (Brundin, 1966; Ashe et al., 1987; Lindergaard & Brodersen, 1995). Podonomus y Podonomopsis estuvieron presentes únicamente en otoño e invierno en SA, sitio de mayor altitud (2.236 msnm). SA se caracterizó por la elevada velocidad de corriente en otoño (1,20 m/seg) e invierno (1,34 m/seg.); baja temperatura del agua, registrándose la mínima en invierno (1,8 ºC); sustrato compuesto por bloque pequeño, canto rodado y guija. Por otro lado, la temperatura del agua determinaría la distribución de Pentaneura y Polypedilum; Pentaneura se halló entre los rangos térmicos de 8,5 y 12º C, mientras que Polypedilum se halló únicamente en la desembocadura y registró densidades máximas en primavera cuando la temperatura del agua ascendió a 20 ºC. Sin embargo, Polypedilum no se halló en UM donde la temperatura del agua tuvo valores semejantes a la de UD en primavera y verano. Este género estuvo presente únicamente en UD, sitio caracterizado por presentar aguas cálidas, elevada mineralización y alta concentración de sulfatos. Es muy posible que su presencia indique cierto grado de perturbación en la desembocadura del Aº Uspallata, debido a la tolerancia que presenta este género en sistemas acuáticos perturbados (Hudson& Ciborowski, 1996; Bahrndorff et al., 2006). Estudios de calidad del agua realizados en Nepal (Himalaya) demostraron que algunas especies de Chironomini se hallaron en sistemas acuáticos que presentaron un nivel de contaminación de crítico a severo (Subodh et al., 2005).
El tipo de distribución encontrado en el presente estudio, con Podonominae en las cabeceras y Chironominae en la desembocadura, la dominancia en riqueza y abundancia de los géneros de Orthocladiinae, responden al mismo patrón hallado para el río Mendoza (Scheibler, 2007). Asimismo Podonominae se halló en sitios de mayor altitud en el Monte y Yungas de Catamarca-Tucumán (Tejerina & Molineri, 2007). Según la clasificación realizada por Cranston (1995), la fauna del Aº Uspallata pertenece principalmente al tipo de taxones estenotérmicos fríos, comprende un 90% de la comunidad de quironómidos, mientras que un porcentaje mucho menor estuvo compuesto por taxones euritérmicos cálidos (3%).
El Aº Uspallata se caracterizó por tener escasa vegetación ribereña en la cabecera, se hace evidente y abundante en el tramo medio (UM) y la desembocadura (UD) del sistema. En la cabecera de un río, a mayor latitud y/o altitud cuando existe ausencia de vegetación ribereña, predominan los raspadores especialmente de perifiton (Orthocladiinae); mientras que en tramos medios el efecto de sombra producido por la vegetación, puede hacer que disminuyan los comedores de algas y se incremente la importancia de los ramoneadores y colectores de un alimento rico en detritos (muchos Orthocladiinae, algunas Chironomini (Lindegaard & Brodersen, 1995)) como lo manifiesta la presencia de Polypedilum en UD.
En este estudio, la subfamilia Orthocladiinae fue el grupo dominante tanto en riqueza genérica como en densidad. Éste es considerado como el grupo ecológico más ampliamente adaptado a ambientes lóticos de aguas frías y manifiesta su predominio en arroyos de alta montaña (Lods-Crozet et. al., 2001; Lencioni & Rossaro, 2005), son muy comunes en altas latitudes o cuando incrementa la altitud, pero están pobremente representados en los sistemas acuáticos de las zonas tropicales y subtropicales donde la subfamilia Chironominae es la más numerosa (Fitkau, 1986; Ashe et. al., 1987; Marchese & Paggi, 2004). Cricotopus fue mayoritario en el sitio UM a diferencia de lo registrado por Tejerina & Molineri (2007), donde hubo igual representatividad del género tanto para los sitios de Yungas como para los de Monte; sin embargo, coincide en su alta densidad y frecuencia de aparición en todos los sitios de muestreo, en el Aº Uspallata constituye el 61% de la abundancia relativa total. Cricotopus es, en general, un género que se adapta a un amplio rango de variables ambientales (Fittkau, 1986) y posee densidades elevadas en la mayoría de los estudios efectuados (Paggi & Rodrigues Capítulo, 2002; Tejerina & Molineri, 2007; García & Añón Suárez, 2007; Scheibler, 2007; Pliüraité & Kesminas, 2004).
Onconeura se encontró únicamente en UM y UD, posiblemente la altitud, variable que interrelaciona un conjunto de parámetros ambientales, esté interfiriendo en su distribución. En el Aº Uspallata, estuvo presente entre los 1.890 y 1.715 msnm (tramo medio y desembocadura del arroyo) mientras que en Tucumán (Yungas bajas) se la encontró únicamente entre los 900 y 1.100 msnm y ausente en los sitios de mayor altura (Yungas altas y Monte: 3.190-2.170 msnm (Tejerina & Molineri, 2007)).
El arroyo en estudio presentó baja riqueza genérica si se lo compara con la riqueza genérica de otros sistemas montañosos de Argentina (Medina et al., 2008). Aunque, concordando con lo expresado por Tejerina & Molineri (2007), la baja riqueza se debe a que se limitó a la taxocenosis larval y no a la observación de exuvias pupales que permiten una mejor identificación a nivel específico. Sin embargo, este estudio anual permitió aumentar el conocimiento de la fauna de Chironomidae, ya que en la exposición previa (Scheibler & Debandi, 2008) Onconeura, Podonomopsis y Parametriocnemus estuvieron ausentes. Asimismo, los procesos ecológicos y los patrones de distribución de los taxones pueden ser explicados por aspectos biogeográficos. Según Morrone (2006), "los componentes bióticos no son más que sets de taxones interrelacionados espacial y temporalmente que caracterizan un área biogeográfica".

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos especialmente a Gisela Scheibler y Cecilia Domínguez por su apoyo en las salidas al campo y a Marcelo Tognelli por su ayuda en la composición del mapa. También deseamos agradecer a Ana Medina, Sergio Roig-Juñent, a los revisores y especialmente al Dr. Añón Suárez por la lectura detenida del trabajo y sugerencias que ayudaron a mejorar su calidad. Este estudio fue financiado por el Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET), por el proyecto de Control de Insectos Hematófagos (Res. 1730 AOP) Ministerio de Ambiente de la provincia de Mendoza (Argentina) y por el proyecto Diversidad de Artrópodos en Ambientes Montanos del Centro Oeste Argentino (PICT 01-11120). El presente trabajo es una Contribución Científica N° 822 del Instituto de Limnología "Raúl Ringuelet" de La Plata (ILPLA, CCT La Plata, CONICET).

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