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Revista de la Sociedad Entomológica Argentina

versión impresa ISSN 0373-5680versión On-line ISSN 1851-7471

Rev. Soc. Entomol. Argent. v.68 n.1-2 Mendoza ene./jun. 2009

 

Eriocóccidos (Hemiptera: Coccoidea) encontrados en Larrea spp. (Zygophyllaceae) en Argentina

Eriococcidae (Hemiptera: Coccoidea) found on Larrea spp. (Zygophyllaceae) in Argentina

GONZÁLEZ, Patricia

Instituto de Entomología "Dr. Abraham Willink" (INSUE). Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo, Universidad Nacional de Tucumán. Miguel Lillo 205, (4000) Tucumán, Argentina; e-mail: mopagon2004@yahoo.com.ar

RESUMEN. Se describen e ilustran las hembras adultas de cuatro especies nuevas de eriocóccidos: Eriococcus clapsae sp. nov., E. cuneifoliae sp. nov., E. divaricatae sp. nov. y E. pituilensis sp. nov. Ovaticoccus lahillei (Leonardi) se transfiere al género Eriococcus como E. lahillei (Leonardi), comb. nov., su hembra adulta y su primer estadio ninfal son redescriptos e ilustrados. Todas las especies de eriocóccidos arriba mencionados ocurren en Argentina y se encuentran en plantas del género Larrea.

PALABRAS CLAVE. Eriococcus; Cochinillas; Argentina.

ABSTRACT. Four new eriococcid species are described and illustrated in the present paper: Eriococcus clapsae sp. nov., E. cuneifoliae sp. nov., E. divaricatae sp. nov. and E. pituilensis sp. nov,. Ovaticoccus lahillei (Leonardi) is transferred to the genus Eriococcus as E. lahillei (Leonardi), comb. nov., and its adult female and first-instar nymph are redescribed and illustrated. All five eriococcid species occur in Argentina and are found on plants of the genus Larrea.

KEY WORDS. Eriococcus; Felt scales; Argentina.

Recibido: 9-VI-2008;
Aceptado: 23-IV-2009

INTRODUCCIÓN

En Argentina, actualmente la familia Eriococcidae está representada por 19 especies (Ben-Dov et al., 2008; Kondo et al., 2006; González, 2008), de las cuales hasta el presente sólo una especie tiene como hospedero una planta del género Larrea Cav. (Zygophyllaceae). Leonardi (1911) describió la especie Gymnococcus lahillei encontrada sobre Larrea divaricata Cav. y L. cuneata Cav., y luego Lizer y Trelles (1939) agregó L. cuneifolia Cav. como hospedero de dicha especie. Boratinsky (1958) la transfirió al género   Ovaticoccus   Kloet,   designándola como O. lahillei (Leonardi). Terán (1973) describió las cubiertas externas de las hembras y machos adultos y aportó datos de la biología e información adicional sobre la distribución de dicha especie.
Las "jarillas" (Larrea spp.) predominan en la eco-región del monte de sierras y bolsones, cuya fisonomía vegetal es una estepa arbustiva alta (de 1,0-3,0 m de altura), a veces muy abierta. También se encuentran, aunque en menor proporción, en la eco-región monte de llanuras y mesetas cuya vegetación es más pobre en comunidades y especies, que la anterior (Administración de Parques Nacionales, 1999). Los objetivos del presente trabajo son describir e ilustrar cuatro especies nuevas de Eriococcus Targioni Tozzetti sobre Larrea y transferir Ovaticoccus lahillei al género Eriococcus. Se aporta una clave para la determinación de estas especies.

MATERIAL Y MÉTODOS

Para la preparación de los ejemplares obtenidos durante las colectas en distintas regiones del país, se los sometió a clarificación, tinción, deshidratación y montaje en Bálsamo de Canadá, siguiendo a Granara de Willink (1990). El material está depositado en la colección entomológica del Instituto Miguel Lillo (IMLA), Tucumán, Argentina. Parte de los ejemplares considerados pertenecen a la colección Lizer y Trelles (CALT), depositada en el INTA Castelar, Buenos Aires, Argentina.
En las ilustraciones, se representa la superficie ventral en la mitad derecha, la superficie dorsal en la mitad izquierda y en los márgenes se presentan los detalles de algunas estructuras. Se empleó un tubo de cámara clara de microscopio óptico con distintos aumentos.
Las descripciones siguen la terminología y el orden empleados por Miller y González (1975), adaptadas y completadas según los últimos trabajos de Foldi & Kozár, (2007), Kozár & Konczné Benedicty (2008) y otros. Los tipos de microconductos y macroconductos fueron descriptos en González (2008). Los lóbulos frontales son estructuras semejantes a lóbulos que varían en tamaño y longitud, ubicados anteromedialmente a cada segmento antenal basal (Williams, 1985). La placa media es una tercera placa, moderadamente esclerosada, situada dorsalmente, anterior al anillo anal (Hodgson & Miller, 2002).
Todas las medidas (longitud y ancho) corresponden a las máximas dimensiones de cada estructura. A continuación de las medidas del holotipo, entre paréntesis, se coloca el valor menor y mayor (rango) correspondiente a los paratipos.
El material examinado se indica siguiendo a Kondo et al. (2004) con el número de preparados y luego un paréntesis con el número de hembras adultas y de estadios ninfales; así, por ejemplo: 2 (3+2 ninfas del primer estadio) indica dos preparados con tres hembras adultas y dos estadios ninfales. Para la distribución de las especies en las eco-regiones, se sigue el trabajo de la Administración de Parques Nacionales (1999).

RESULTADOS

Eriococcus clapsae González sp. nov. (Fig. 1)


Fig. 1. Eriococcus clapsae sp. nov. Hembra adulta. A: microconducto tipo A; B: microconducto tipo B; s: macroconducto simétrico; pm: placa media.

Diagnosis. Superficie dorsal con setas espiniformes pequeñas. Setas marginales espiniformes con ápice truncado. Superficie ventral con poros multiloculares (de siete lóculos), en segmentos abdominales y cerca de los espiráculos; los tres pares de tibias con cuatro setas y carece de setas agrandadas.

Descripción. Hembra adulta con contorno del cuerpo ovalado; longitud 2,36 (1,6-1,75) mm y ancho 1,40 (1,2-1,3) mm. Lóbulos anales alargados, bien destacados, esclerosados; longitud lóbulos 120 (106-117) µm y ancho 78 (66-70) µm; superficie dorsal con tres setas espiniformes y dos microconductos, seta interna superior recta y más angosta de 36 (31) µm de largo, setas externa e interna inferior de 43 (43-50) µm de largo; superficie ventral con dos setas flageladas. Seta apical cortada en especímenes estudiados. Placa media presente.
Superficie dorsal: con setas espiniformes, extremo redondeado o truncado, derechas o curvas, de 15 (15-19) µm de largo, notablemente más cortas que las marginales; forman una o dos líneas transversales en cada segmento abdominal I-VI, ausentes en VI-VIII, sin orden aparente en el tórax y la región cefálica. Se observan setas muy pequeñas, de 7-11 µm de longitud, intercaladas con las mayores. Macroconductos simétricos de 27-36 µm de longitud y 5 µm de ancho, distribuidos   en   toda   la   superficie,   más numerosos en el margen. Microconductos de dos tipos, A y B, de 5 µm de longitud y 2.5 µm de ancho, escasos en el margen y en toda la superficie. Anillo anal con ocho setas de 88 (89) µm de longitud y una vuelta de poros.
Margen: setas marginales espiniformes, con extremo truncado, de 49-58,5 µm, a lo largo del cuerpo, aproximadamente dos setas por segmento en el abdomen.
Superficie ventral: con setas flageladas, de distinta longitud, de 29-62 µm; las más largas de 47-62 µm en la zona media del tórax, entre las antenas y en el área media del abdomen. Setas agrandadas ausentes. Poros quinqueloculares de 5 µm de diámetro, presentes cerca de los espiráculos, en el tórax medio, en la región cefálica y más numerosos en los últimos segmentos abdominales; poros triloculares de 5 µm de diámetro, escasos, presentes cerca de los espiráculos; poros septiloculares de 7 µm de diámetro, presentes a través de los últimos segmentos abdominales y cerca de los espiráculos. Poros cruciformes presentes en la región cefálica, marginales y submarginales en el protórax. Macroconductos simétricos numerosos, de distinta longitud (17-27 µm) y ancho (5-7 µm), dispersos en toda la superficie; algunos macroconductos son más angostos, de 3.5 µm de ancho y 23 µm de longitud, en los segmentos abdominales. Microconductos de tipo A y B escasos en el margen, ausentes en el resto de la superficie. Patas protorácicas con coxas de 127 (147) µm de longitud, trocánter + fémur de 196 (205-215) µm; tibia de 117 (127) µm y con 4 setas; tarso de 117 (127) µm, uña de 39 µm. Patas mesotorácicas con coxas de 147 (156) µm y con microespinas; trocánter + fémur de 215 (225) µm; tibia de 107 (117) µm y con 4 setas; tarso de 107 (147) µm, uña de 39 µm. Patas metatorácicas con coxas de 176 (163) µm de longitud, con aproximadamente 50 (30 dorsales y 20 ventrales) poros translúcidos pequeños; trocánter + fémur de 225 (210) µm de longitud; fémur con 5 setas; tibia de 127 (127) µm y con cuatro setas; tarso de 157 (157) µm; uña de 39 µm, con dentículo; digitígulas tarsales y ungueales iguales entre sí. Antenas de 265 (206-257) µm de longitud, con siete segmentos, el tercero de mayor longitud, sin setas. Lóbulos frontales ausentes. Labium trisegmentado, primer segmento con un par de setas, segundo con un par y tercer segmento con 5 pares de setas. Seta suranal flagelada de 37 (66-67) µm de longitud. Tubo anal no esclerosado.

Etimología: El epíteto específico, "clapsae", está dedicado a la Dra. Lucía Claps, quien es una prestigiosa coccidóloga. Aportó, además de su apoyo, parte del material estudiado.

Material tipo. Holotipo. Argentina, Catamarca, entre Amaicha y Santa María, sobre Larrea cuneifolia, 25-XI-1995, P. González col. 1(1) (IMLA). Paratipos: 2 (2) con iguales datos de colección (IMLA).

Distribución. Argentina: eco-región monte de sierras y bolsones.

Comentarios: Eriococcus clapsae se diferencia de todas las otras especies argentinas del género, por la presencia de setas marginales espiniformes con ápice truncado. E. clapsae es similar a E. arenariae Miller y Miller de la región Neártica, porque ambas poseen setas marginales con ápice truncado; tibias metatorácicas con cuatro setas y lóbulos anales con la seta interna superior pequeña. Difiere porque E. arenariae posee setas dorsales grandes; las setas anteriores del margen del cuerpo con extremo aguzado y antenas con seis segmentos (Miller & Miller, 1993).

Eriococcus cuneifoliae González sp. nov. (Fig. 2)


Fig. 2. Eriococcus cuneifoliae sp. nov. Hembra adulta. A: microconducto tipo A; B: microconducto tipo B; s: macroconducto simétrico; D: dermis vesiculosa.

Diagnosis: dermis vesiculosa. Superficie dorsal con setas espiniformes, curvadas; abundantes macroconductos simétricos y microconductos de tipos A y B. Margen con aproximadamente dos setas por cada segmento abdominal. Superficie ventral con numerosas setas flageladas dispersas en la superficie, y setas agrandadas a lo largo del margen; poros septiloculares en el abdomen y cercanos a los espiráculos; poros cruciformes marginales escasos en el tórax y los tres pares de tibias con cuatro setas.
Descripción. Hembra adulta: contorno del cuerpo ovalado; longitud 3,0 (2,6-3,0) mm y ancho 2,0 (1,7-2,0) mm. Lóbulos anales levemente esclerosados, pequeños; longitud lóbulos 78 (70-78) µm y ancho 59 (58-59) µm; superficie dorsal con tres setas de aproximadamente igual longitud 39 (31-39) µm y 2 microconductos; con una seta flagelada ventral de 97.5 µm y seta apical de 156 (107-156) µm. Placa media ausente.
Superficie dorsal: dermis vesiculosa; con setas espiniformes, extremo redondeado, rectas o curvadas, escasas en los segmentos abdominales II- VI, ausentes en VII y VIII. Forman líneas transversas de setas en el segmento abdominal I y en los torácicos, sin orden aparente en la región cefálica; de distintos tamaños (19-49 µm); las setas más pequeñas (de 19 µm) se encuentran en los segmentos abdominales, las mayores (31-49 µm) en el tórax y la región cefálica. Macroconductos simétricos, con conducto interno ancho y glándula terminal de 19-23 µm de longitud y 5 µm de ancho, abundantes en toda la superficie. Microconductos numerosos en toda la superficie, de dos tipos, A y B, de 2 µm de ancho y 7-11 µm de longitud. Anillo anal con ocho setas de 109 µm y una vuelta de poros.
Margen: con setas espiniformes, de distinto tamaño (23-50 µm), a lo largo del cuerpo; 2 setas, una larga de 47-50 µm y una corta de 23-35 µm de longitud, en cada segmento abdominal.
Superficie ventral: con setas flageladas, numerosas, de distinta longitud (23-89) µm, en líneas transversas por segmento en toda la superficie. Setas espiniformes agrandadas, de 23-39 µm de longitud, marginales y submarginales a lo largo del cuerpo. Poros quinqueloculares de 5 µm de diámetro y poros septiloculares de 7 µm de diámetro, numerosos a lo ancho de los segmentos abdominales posteriores y cerca de los espiráculos; poros triloculares raros cerca de los espiráculos anteriores y en la zona media de los segmentos abdominales posteriores. Poros cruciformes restringidos a la zona marginal del protórax y mesotórax. Macroconductos simétricos, de 3.9-5 µm de ancho y 19-23 µm de longitud, numerosos en toda la superficie. Microconductos de tipo A y B, presentes en los márgenes, escasos en el resto de la superficie. Patas protorácicas con coxas de 196 (117-196) µm de longitud; trocánter + fémur 235 (166-245) µm; tibia 132 (98-127) µm y con 4 setas; tarso 137 (107-147) µm; uña 35 (39) µm. Patas mesotorácicas con coxas de 196 (117-196) µm, trocánter + fémur 205 (186-205) µm; tibia 166 (107-117) µm y con 4 setas, tarso 147 (117-137) µm; uña de 39 µm de longitud. Patas metatorácicas con coxas de 206 (186-196) µm de longitud, con microespinas y aproximadamente 60 poros translúcidos, grandes, cribados e irregulares, en la superficie dorsal; trocánter + fémur de 274 (176-245) µm de longitud; fémur con 5 setas; tibia de 176 (117-157) µm y con 4 setas; tarso de 147 (127-157) µm; uña de 39 µm, con dentículo; digitígulas tarsales y ungueales iguales entre sí, delgadas y con extremos apenas expandidos. Antenas de 273 (205-274) µm de longitud, con siete segmentos, el tercero de mayor longitud, sin setas. Lóbulos frontales ausentes. Labium trisegmentado, primer segmento con dos pares de setas, segundo con un par y tercero con 5 pares de setas. Seta suranal flagelada de 97.5 µm de longitud. Tubo anal esclerosado.

Etimología: el nombre de la especie, cuneifoliae, hace referencia al epíteto específico del hospedero.

Material tipo: se designó Holotipo a la hembra adulta situada en el sector superior del preparado. Argentina, La Pampa, entre Lihuel Calel y Puelches, sobre Larrea cuneifolia, 3-III-1996, L. Claps col. 1(2) (IMLA). Paratipos: 3, al ejemplar que acompaña al holotipo, se agrega 1 (2) con iguales datos de colección (IMLA).

Distribución: Argentina; eco-región monte de llanuras y mesetas.

Datos biológicos: En vida, el cuerpo de la hembra adulta es alargado, verdoso, con una carena dorsal, sin cubierta de fieltro. Los ejemplares se ubican sobre las ramas del hospedero.

Comentarios: Eriococcus cuneifoliae es similar a E. larreae Parrot & Cockerell, de la región Neártica. Se diferencia porque la especie neártica carece de poros heptaloculares, presenta la superficie del cuerpo lisa, microconductos de un tipo y afecta las raíces del hospedero (Miller & Miller, 1992).

Eriococcus divaricatae González sp. nov. (Fig. 3)


Fig. 3. Eriococcus divaricatae sp. nov. Hembra adulta. A: microconducto tipo A; B: microconducto tipo B; s: macroconducto simétrico; a: macroconducto asimétrico.

Diagnosis: metacoxas con numerosos (más de 100) poros translúcidos; poros cruciformes en margen y submargen del tórax y región cefálica, presentes en ambas superficies, más numerosos en la ventral; macroconductos simétricos y asimétricos abundantes y microconductos de tipos A y B en ambas superficies; antenas con siete segmentos; lóbulos frontales presentes.
Descripción. Hembra adulta: contorno del cuerpo ovalado; longitud 1,70 (1,76-1,90) mm y ancho 1,32 (1,3-1,50) mm. Lóbulos anales redondeados, esclerosados; longitud lóbulos 68 (65-72) µm y ancho 68 (65-72) µm; superficie dorsal con 3-4 microconductos y tres setas, la externa de 23 µm, la interna superior de 27 µm y la interna inferior de 39 µm de longitud; superficie ventral con una seta flagelada, de aproximadamente 51 µm. Seta apical cortada en los especímenes examinados. Placa media ausente.
Superficie dorsal: con numerosas setas espiniformes, con extremo redondeado, levemente curvadas, de distintos tamaños (29-49 µm), forman una línea transversa en cada segmento abdominal posterior; aproximadamente dos líneas en los segmentos abdominales anteriores y dos o tres líneas en el tórax y en la región cefálica. Macroconductos con conducto interno ancho y tubo angosto, simétricos y asimétricos, de distinto ancho (7.5-9.7 µm) y longitud (19-27 µm) abundantes en toda la superficie. Microconductos de tipo A y B, numerosos en toda la superficie. Poros cruciformes marginales, presentes en el tórax y en la región cefálica, ausentes en otras zonas. Anillo anal con seis setas de aproximadamente 58.5 µm y una sola vuelta de poros.
Margen: setas marginales no diferenciadas de las dorsales.
Superficie ventral: con setas finas, flageladas, de distinta longitud, en las zonas medias de los segmentos abdominales y torácicos. Setas agrandadas, espiniformes, con aproximadamente una seta por segmento, presentes en el submargen a lo largo del cuerpo y ausentes en el último segmento abdominal. Seta suranal flagelada. Poros quinqueloculares dispersos en toda la superficie, son especialmente abundantes en la zona media del abdomen y cerca de los espiráculos. Poros cruciformes abundantes en el margen y submargen del tórax y la región cefálica, ausentes en otras zonas. Otro tipo de poros no se observan. Macroconductos simétricos y asimétricos, de tamaño similar a los de la superficie dorsal, numerosos, especialmente en los márgenes; macroconductos más angostos, de 3.9 µm de ancho y 19 µm de longitud, en los segmentos abdominales. Microconductos de tipo A y B, dispersos en toda la superficie. Patas protorácicas con coxas de 137 µm; trocánter + fémur 186 µm; tibia 107 µm y con 5 setas; tarso 117 µm; uña 39 µm. Patas mesotorácicas con coxas de 147 µm de longitud y con microespinas; trocánter + fémur 196 µm; tibia 107 µm de longitud y con 4 setas; tarso 137 µm; uña 39 µm. Patas metatorácicas con coxas de mayor tamaño que los otros pares, de 205 (157-195) µm de longitud, con numerosos (más de 100) poros translúcidos, aproximadamente 40 en la superficie dorsal y 60 en la superficie ventral, grandes y cribados, que se encuentran también en la zona de las apófisis coxales; trocánter + fémur 215 (215-219) µm de longitud; fémur con aproximadamente 12 poros y 5 setas; tibia de 107 (107-117) µm, con 4 setas; tarso de 137 (134-139) µm, uña con dentículo; digitígulas tarsales y ungueales iguales entre sí, delgadas y con extremos apenas ensanchados. Antenas de 245 (245) µm de longitud, con siete segmentos, el tercero y el cuarto de igual longitud, el tercero sin setas. Lóbulos frontales presentes, de mayor longitud que el primer segmento antenal. Labium trisegmentado, primer segmento con dos pares de setas, segundo con un par y tercero con 5 pares de setas. Tubo anal esclerosado.

Etimología: el nombre de la especie hace referencia al epíteto específico del hospedero, Larrea divaricata.

Material tipo: se designó Holotipo a la hembra adulta ubicada a la izquierda del preparado. Argentina, Córdoba, Cruz del Eje, Ruta 38, 11 Km al N.O. de Cruz del Eje, sobre Larrea divaricata, 17-I-1991, H. Cordo leg. 1(2) (IMLA). Paratipos: a la hembra adulta que acompaña al Holotipo se suma 1(1) con iguales datos de colección (IMLA).

Distribución: Argentina; eco-región chaco seco.

Comentarios: Eriococcus divaricatae se asemeja a E. pituilensis sp. nov. porque ambas presentan lóbulos frontales, macroconductos simétricos y asimétricos, microconductos de tipo A y B, metacoxas con aproximadamente 100 poros y antenas con 7 segmentos. Se diferencia porque esta última especie presenta poros cruciformes escasos en la superficie ventral, ausentes en la dorsal y poros multiloculares (de siete y nueve lóculos) escasos en la zona anal.

Eriococcus lahillei (Leonardi) comb. nov. (Fig.4)


Fig. 4. Eriococcus lahillei (Leonardi) comb. nov. Hembra adulta. A: microconducto tipo A; B: microconducto tipo B; a: macroconducto asimétrico; ta: tubo anal esclerosado; p: digitígulas ungueales y tarsales con extremo no expandido.

Gymnococcus lahillei Leonardi, 1911: 17-19.
Ovaticoccus lahillei; Boratynski, 1958: 174.

Diagnosis: macroconductos asimétricos numerosos y microconductos de tipo A y B escasos en ambas superficies; poros quinqueloculares escasos en el abdomen, presentes cerca de los espiráculos; metacoxas agrandadas con aproximadamente 60 poros; tibias mesotorácicas y metatorácicas con cuatro setas; tibias protorácicas con cinco setas y antenas con siete u ocho segmentos.

Redescripción. Hembra adulta: el ejemplar se encuentra en mal estado, por ello no se pudo tomar algunas medidas. Contorno del cuerpo en forma ovalada. Lóbulos anales, aparentemente poco desarrollados, con tres setas dorsales, setas externa e interna inferior 36.7 µm de longitud y seta interna superior 49 µm; superficie ventral con dos setas flageladas de 17 µm y 31 µm respectivamente; seta apical no disponible. Placa media ausente.
Superficie dorsal: con setas espiniformes, angostas, levemente curvadas o derechas, con extremo apenas redondeado, de distinto tamaño (de 19-58 µm), se encuentran dispersas en la superficie. Macroconductos asimétricos, de distinta longitud (12.2-24.5 µm) y ancho (3.6-6 µm), numerosos, distribuidos en toda la superficie. Microconductos de tipo A y B, de 7 µm de longitud y 3 µm de ancho, escasos, dispersos en la superficie y en el margen. Anillo anal con seis setas no disponibles y una vuelta de poros.
Margen: setas marginales no diferenciadas.
Superficie ventral: con setas flageladas, de aproximadamente 20 µm de longitud, presentes en los segmentos abdominales, en la línea media del abdomen, en el tórax y entre las antenas. Setas espiniformes agrandadas en el mesotórax, son difíciles de diferenciar debido al mal estado del ejemplar. Seta suranal flagelada. Poros quinqueloculares de 5 µm de diámetro, presentes cerca de los espiráculos, escasos en la zona media del abdomen y ausentes en otras partes del cuerpo. Poros triloculares presentes cerca de los espiráculos anteriores. Poros cruciformes escasos, presentes en el margen de región cefálica y ausentes en el resto del cuerpo. Macroconductos asimétricos, numerosos, de igual tamaño que los de la superficie dorsal, se distribuyen en toda la superficie; macroconductos más angostos, de 3.6 µm de ancho y 12 µm de longitud, en segmentos abdominales. Microconductos de tipo A y B, escasos, dispersos en la superficie. Patas protorácicas con coxas de 137 µm; trocánter + fémur 176 µm; tibia 98 µm de longitud y con 5 setas; tarso 117 µm; uña 29 µm. Patas mesotorácicas con coxas de 147 µm; trocánter + fémur 176 µm; tibia 107 µm y con 4 setas; tarso 137 µm; uña 29 µm. Patas metatorácicas con coxas de 176 µm de longitud, de mayor tamaño que las anteriores, con aproximadamente 60 (40 ventrales y 20 dorsales) poros translúcidos; longitud trocánter + fémur 196 µm; fémur con 4 setas y 10 poros; tibia de 117 µm, con 4 setas; tarso de 136 µm; uña con dentículo; digitígulas tarsales y ungueales iguales entre sí, con extremos no expandidos. Antenas de 235 µm de longitud; una con siete segmentos y la otra con ocho segmentos; en la primera, el tercer segmento es de mayor longitud y sin setas; en la segunda, los segmentos tercero y cuarto son de igual longitud y ambos sin setas. Lóbulos frontales ausentes. Labium trisegmentado, primer segmento con dos pares de setas, segundo con un par y tercero con 5 pares de setas. Tubo anal esclerosado.

Comentarios: Ovaticoccus se caracteriza por presentar lóbulos anales no definidos, indicados por un grupo de setas; anillo anal sin poros; setas mamiformes dorsales y poros ovales monoloculares en la superficie ventral del abdomen (Boratinsky, 1958; Miller & McKenzie, 1967). La ausencia de estos caracteres en E. lahillei, sumado a la presencia de caracteres tales como el anillo anal con ocho setas y una vuelta de poros, setas dorsales espiniformes y poros cruciformes con lóculos en forma de cruz, todos característicos del género Eriococcus (Miller & McKenzie, 1967), es lo que lleva a designar esta nueva combinación. Eriococcus lahillei se diferencia de las otras especies argentinas del género, porque posee macroconductos sólo asimétricos.

Ninfa del primer estadio (Fig. 5)


Fig. 5. Eriococcus lahillei (Leonardi) comb. nov. Ninfa del primer estadio. B: microconducto tipo B.

Redescripción: contorno del cuerpo ovalado. Longitud del cuerpo (509-522) µm; ancho (241-268) µm. Lóbulos anales alargados, con tres setas espiniformes dorsales, seta externa de (30-33) µm, seta interna inferior de (19-20.5) µm y seta interna superior de (16-18) µm; con dos setas ventrales flageladas y seta apical de (115-119) µm. Placa media ausente.
Superficie dorsal: dermis teselada, con setas espiniformes, con extremo redondeado, de distinta longitud (33-52.8 µm), dispuestas en dos pares de líneas longitudinales, con 13 setas en cada línea mediana y ocho setas en cada línea lateral, de las cuales las posteriores son de menor tamaño (33-39 µm) y las anteriores son mayores (46-52.8 µm). Ubicadas entre las setas marginales y las laterales, a la altura de cada espiráculo anterior se encuentra una seta pequeña (15-17 µm). Microconductos de tipo B, escasos en el margen y en posición submedia. Anillo anal con ocho setas de (40.8-59.4) µm y una vuelta de poros.
Margen: con setas espiniformes, cada una de 33-35 µm de longitud, dispuestas regularmente en todo el margen, en número de 19 setas en cada mitad del cuerpo.
Superficie ventral: con setas flageladas, escasas, dos o cuatro en cada segmento abdominal, un par entre las antenas y ausentes en el resto de la superficie. Poros quinqueloculares escasos, 12 en total, se disponen en dos líneas submediales en los segmentos abdominales y dos en la base de cada antena; poros triloculares escasos, dos poros en línea con los poros quinqueloculares en el abdomen y un poro cercano a cada espiráculo. Patas desarrolladas, los tres pares con tibias de menor longitud que el tarso y con cuatro setas; digitígulas tarsales y ungueales con ápice no expandido, iguales entre sí. Antenas de (108-130) µm de longitud, con seis segmentos, el tercero más largo. Labium trisegmentado, el primer segmento con dos pares de setas, el segundo con un par y el tercero con cinco setas. Tubo anal esclerosado.

Material tipo: Cotipo. Argentina, Mendoza, Cacheuta, sobre Larrea cuneifolia, II-1909, Lahillei col. 1 (1 + 7 ninfas de primer estadio) (CALT).

Distribución: Argentina, eco-regiones chaco seco y monte de llanuras y mesetas. La distribución de la especie en la Argentina se basa en las localidades citadas por Terán (1973).

Datos biológicos. Las hembras, de cubierta globosa, se ubican aisladas en las axilas de las ramas del hospedero o en grupos de hasta 10 individuos en los nudos de las ramas. Los machos se encuentran sobre las hojas o ramas, aislados o en grupos mezclados con las hembras (Terán, 1973).

Eriococcus pituilensis González sp. nov. (Fig. 6)


Fig. 6. Eriococcus pituilensis sp. nov. Hembra adulta. A: microconducto tipo A; B: microconducto tipo B; s: macroconducto simétrico; a: macroconducto asimétrico; pm: placa media; ta: tubo anal esclerosado.

Diagnosis: superficie dorsal con setas espiniformes; microconductos de tipos A y B y macroconductos simétricos y asimétricos abundantes en ambas superficies; setas ventrales agrandadas submarginales, a lo largo del margen; coxas metatorácicas agrandadas, con aproximadamente 100 poros; tibias metatorácicas y mesotorácicas con cuatro setas, tibias protorácicas con cinco setas; lóbulos frontales presentes; placa media presente.

Descripción. Hembra adulta con el contorno del cuerpo redondeado a ovalado; longitud 2,0 (2,3-2.9) mm y ancho 1.5 (1.7-2.4) mm. Lóbulos anales pequeños, esclerosados sólo en el margen interno; longitud de lóbulos de (86-136) µm y ancho de (42-58.5) µm; superficie dorsal con tres setas y tres microconductos, seta superior interna de 43 (46-54) µm, seta inferior interna de 35 (35-39) µm y seta externa de 31 (31-39) µm de longitud cada una; superficie ventral con dos setas de 47 (43-47) µm y 24 (31-35) µm de longitud respectivamente; seta apical de 97 (78-89) µm de longitud. Placa media presente.
Superficie dorsal: con setas espiniformes derechas, algunas levemente curvadas, con extremo redondeado, de 23-54 µm de longitud, abundantes en el tórax y la región cefálica y menos numerosas en el abdomen. Las setas de mayor tamaño, de 42-54 µm, se disponen en la parte anterior de la región cefálica y las de menor longitud, de 23-25 µm, en el área media del abdomen. Macroconductos   abundantes   en   toda   la superficie, simétricos y asimétricos, con conducto interno ancho y orificio dermal esclerosado; de distinto tamaño, los mayores, de 39-42 µm de longitud y 7,5 µm de ancho, se distribuyen en los márgenes y en toda la superficie del cuerpo; algunos conductos más cortos, de 23-26 µm de longitud y 7.5 µm de ancho, en el tórax y la región cefálica. Microconductos abundantes en toda la superficie, de dos tipos, A y B, los primeros de 7.5 µm de longitud y 4 µm de ancho, y los segundos de 7.5 µm de longitud y 2.5 µm de ancho. Anillo anal invaginado, con seis setas de 78 (84-85) µm de longitud y una vuelta de poros.
Setas del margen no diferenciadas de las dorsales.
Superficie ventral: con setas flageladas de 12-47 µm de longitud, ordenadas en líneas transversales en los segmentos abdominales, dos setas anteriores y un grupo de 7 setas posteriores a cada lado del labium y 7 pares entre las antenas. Setas agrandadas, de aproximadamente 43 µm a lo largo del margen, 2-3 setas por segmento abdominal, en mayor número en el tórax y la región cefálica. Seta suranal flagelada, de 39 (39-62) µm de longitud. Microespinas presentes en la zona media de cada segmento abdominal, ausentes cerca de los márgenes. Poros quinqueloculares de 5 µm de diámetro, numerosos en los segmentos abdominales IV-VII, en menor número en los segmentos I-III y cercanos a los espiráculos, dispersos en la zona media del tórax; poros triloculares, de 5 µm de diámetro, en la zona anal, cercanos a las antenas y a los espiráculos; poros multiloculares (con siete y nueve lóculos) de 7 µm de diámetro, escasos, sólo presentes en la zona anal. Poros cruciformes escasos, presentes en el margen del protórax, ausentes en el resto de la superficie. Macroconductos abundantes en toda la superficie, simétricos y asimétricos, de 39 µm de longitud y 7.5 µm de ancho; algunos conductos más angostos y pequeños, de 4 µm de diámetro y 15 µm de longitud, se encuentran en los segmentos abdominales. Microconductos de tipo A y B, de igual tamaño que los de la superficie dorsal, abundantes en toda la superficie. Patas bien desarrolladas. Patas protorácicas con coxas de 137 (127-150) µm de longitud; trocánter + fémur de 175 (166-179) µm; tibia de 97 (101-105) µm, con 4 ó 5 setas; tarso de 117 (105-117) µm y uña de 39 (39) µm de longitud. Patas mesotorácicas con coxas de 156 (140-156) µm de longitud, con microespinas ventrales; trocánter + fémur de 186 (183-195) µm; tibia de 98 (97-120) µm y con 4 setas; tarso de 127 (124-136) µm y uña de 39 (39-42) µm de longitud. Patas metatorácicas con coxas muy agrandadas respecto a las anteriores, de 196 (196-225) µm de longitud, con numerosos poros translúcidos (más de 100), 50-60 dorsales y 40-50 ventrales; trocánter + fémur de 196 (196-206) µm de longitud; fémur con aproximadamente 10-25 poros dorsales y 5 setas; tibia de 107 (107-132) µm, con 4 setas; tarso de 137 (127-147) µm; uña de 39 (39) µm de longitud, con dentículo; digitígulas tarsales y ungueales iguales entre sí, delgadas y con extremos apenas ensanchados. Antenas de 215 (205-245) µm de longitud, con 7 segmentos, el tercero sin setas. Lóbulos frontales grandes, de mayor longitud que el primer segmento antenal. Labium trisegmentado, primer segmento con 2 pares de setas, segundo segmento con un par y tercer segmento con 5 pares de setas. Tubo anal esclerosado.

Etimología del nombre: el epíteto específico está referido a la localidad donde fue encontrada la especie, Pituil, La Rioja, Argentina.

Material tipo. Holotipo: se designó holotipo al ejemplar situado a la izquierda del preparado. Argentina, La Rioja, Pituil, sobre Larrea cuneifolia, 21-IX-1991, Claps col., 1 (2) (IMLA). Paratipos: al ejemplar que acompaña al holotipo se suman 1(3 ninfas del segundo estadio) con iguales datos de colección (IMLA). Mendoza, Cacheuta, sobre Larrea cuneifolia, IV-1995, Willink col., 5 (13) (IMLA); 1(1 + 5 ninfas del primer estadio; 1 (1 + 1 ninfa del primer estadio + 1 macho) (IMLA).

Otro material examinado: Argentina, La Rioja, Ruta 49, 3 Km al N de Famatina, sobre Larrea cuneifolia, 19-I-1991, Cordo leg., 1 (1) (IMLA). Río Negro, 5 Saltos, sobre Larrea sp. "jarilla", III-1936, 1 (9) (CALT).

Distribución: Argentina, eco-regiones estepa patagónica, monte de llanuras y mesetas y monte de sierras y bolsones.

Datos biológicos: esta especie forma grupos numerosos de hembras y machos en las ramas de Larrea cuneifolia; las hembras presentan una cubierta de fieltro esférica, compacta, con un orificio en el extremo posterior y los machos una cubierta de fieltro oval aplanada.

Ninfa de segundo estadio (Fig. 7)


Fig. 7. Eriococcus pituilensis sp. nov. Ninfa del segundo estadio hembra. A: microconducto tipo A; B: microconducto tipo B.

Descripción: contorno del cuerpo ovalado, expandido en zona mesotorácica; longitud 1.47 (1.4-1.83) mm y ancho 0.95 (1.2-1.3) mm. Lóbulos anales alargados, longitud 62 (65-78) µm y ancho 47 (50-54) µm; superficie dorsal con tres setas y dos microconductos, la seta externa de mayor tamaño, 31 (31-39) µm, setas internas superior e inferior de 23.4 (23-27) µm, superficie ventral con dos setas flageladas, seta superior de 19.5 (19-21) µm y seta inferior de 43 (39) µm; seta apical de 82 (82-85) µm. Placa media presente.
Superficie dorsal: con setas espiniformes, extremo redondeado, de distinto tamaño, de 27-47 µm de longitud, forman líneas transversales de pocas setas en los segmentos abdominales, más numerosas en los torácicos y en la región cefálica. Macroconductos ausentes. Microconductos de dos tipos, A y B, dispersos en el margen y en toda la superficie.
Margen: setas marginales no diferenciadas en el tórax y la región cefálica; aproximadamente un par de setas de distinta longitud (30-47 µm) en cada segmento abdominal.
Superficie ventral: con setas flageladas de distinta longitud, entre 14-32 µm, dispuestas en los segmentos abdominales, un grupo submedial de una seta larga y 3-4 setas cortas a cada lado del mesotórax y 3 pares entre las antenas; con setas espiniformes, rectas, marginales, de aproximadamente 12-15 µm una por segmento en el abdomen, en mayo número en el tórax y la región cefálica Seta suranal flagelada de (35-50) µm de longitud. Microespinas en la parte media de los segmentos abdominales, ausentes cerca de los márgenes. Poros quinqueloculares de 5 µm de diámetro, dispersos en abdomen cercanos a los espiráculos y entre las antenas mediales y mediolaterales en el tórax; poros triloculares de 5 µm de diámetro, escasos en el abdomen y el tórax, presentes cerca de los espiráculos y en la base de las antenas. Poros cruciformes escasos, presentes en el margen del tórax. Macroconductos ausentes. Microconductos de tipo A y B, escasos, presentes en el margen del cuerpo y raros en la superficie. Patas protorácicas con coxas de 82 (85-89) µm; trocánter + fémur de 117 (117-120) µm; tibia de 66 (66-78) µm y con 5 setas; tarso de 85 (101-105) µm; uña de 27 (27) µm de longitud. Patas mesotorácicas con coxas de 85 (85-86) µm de longitud; trocánter + fémur de 121 (120-124) µm; tibia de 70 (70) µm y con 4 setas; tarso de 113 (101-110) µm; uña de 27 (27) µm. Patas metatorácicas con coxas de 78 (80-89) µm; trocánter + fémur 120 (110-125) µm; tibia de 70 (70) µm y con 4 setas; tarso de 105 (105-117) µm; uña de 27 (27) µm, con dentículo; digitígulas tarsales y ungueales iguales entre sí. Antenas de 117 (117-127) µm de longitud, con seis segmentos, el tercero más largo y sin setas. Lóbulos frontales presentes. Labium trisegmentado, primer segmento con 2 pares de setas, segundo segmento con un par y el tercer segmento con 5 pares de setas. Anillo anal invaginado, con 6 setas de 78-85 µm de longitud y una vuelta de poros. Tubo anal esclerosado.

Ninfa del primer estadio (Fig. 8)


Fig. 8. Eriococcus pituilensis sp. nov. Ninfa del primer estadio. A: microconducto tipo A; B: microconducto tipo B.

Descripción: contorno del cuerpo ovalado; longitud 450 (597-617) µm y ancho 121 (385- 392) µm; con dermis teselada. Lóbulos anales alargados, con tres setas dorsales de distinto tamaño, la externa de mayor longitud, de 34 (34) µm, la interna superior de 19 (19) µm; seta interna inferior de 27 (27) µm; con una seta ventral flagelada de 39 (39- 42) µm y seta apical de 142 (123-142) µm.
Superficie dorsal: con setas espiniformes de extremo redondeado, de distinta longitud, de 27-49 µm, dispuestas en cuatro líneas longitudinales, dos sublaterales y dos medianas, las de menor tamaño se disponen en los segmentos abdominales; en la región cefálica y en el submargen del tórax, a la altura del primer segmento del labium, se encuentran setas pequeñas, de 17-19 µm. Microconductos de dos tipos, A y B, escasos, en los márgenes y en áreas sublaterales de la superficie. Placa media ausente.
Margen: setas del mismo tipo que las dorsales, de 34-46 µm de longitud; una seta por segmento abdominal, aproximadamente un par de setas en cada segmento torácico, más numerosas en la región cefálica.
Superficie ventral: con setas flageladas, de distinta longitud (15-32 µm), escasas, presentes en la zona media de los segmentos abdominales, con 3 pares de setas entre las antenas; setas espiniformes marginales y submarginales de 7 µm de longitud, en los segmentos abdominales, ausentes en el tórax y la región cefálica. Poros quinqueloculares presentes, un par marginal y un par medial en segmento abdominal VII y un par marginal en el VIII, uno cerca de cada espiráculo anterior, dos cercanos a cada espiráculo posterior, uno cerca del primer segmento del labium, uno cerca del margen interno de cada coxa metatorácica y tres poros en la base de cada antena; poros triloculares presentes, un par medial y un par submarginal en los segmentos abdominales II al VI y uno cercano al margen interior de las metacoxas. Poros cruciformes ausentes. Microconductos ausentes. Patas protorácicas con coxas de 54 (51-52) µm de longitud; trocánter + fémur de 98 (88-98) µm; tibia de 46.5 (39-44) µm y con 5 setas; tarso de 73.5 (73-73.5) µm; uña de 24.5 (24.5) µm de longitud. Patas mesotorácicas con coxas de 52 (47-52) µm de longitud; trocánter +fémur de 98 (98) µm; tibia de 49 (47-49) µm y con 4 setas; tarso de 83 (74-82) µm; uña de 24.5 (24.5) µm de longitud. Patas metatorácicas con coxas de 48 (48-49) µm; trocánter + fémur de 100 (98-102) µm; tibia de 52 (52-54) µm y con 4 setas; tarso de 85.7 (86-88) µm; uña de 24.5 (24.5) µm de longitud; digitígulas tarsales y ungueales iguales entre sí. Antenas de 117 (117-127) µm, con seis segmentos, el tercero más largo, sin setas. Labium trisegmentado, primer segmento con dos pares de setas, segundo segmento con un par y el tercer segmento con 4 pares de setas. Anillo anal con seis setas de aproximadamente 47 µm de longitud y una vuelta de poros. Tubo anal esclerosado.

Comentarios: Eriococcus pituilensis se asemeja a Eriococcus gerbergi McDaniel, de la región Neártica, por el tipo y cantidad de microconductos; se diferencia porque la especie neártica presenta setas dorsales con bordes rectos y extremo truncado, tibia metatorácica con cinco setas y lóbulo frontales ausentes (Miller & Miller, 1992).
E. pituilensis es similar también a E divaricatae, E. euphorbiae Ferris, E. dubiu Cockerell y E. eriogoni Ehrhorn; las tre últimas de la región Neártica. Las diferencia con E. divaricatae fueron tratadas en lo comentarios de esa especie. Se diferenci de E. euphorbiae porque esta última tien cinco setas en la tibia metatorácica y seta dorsales pequeñas (Miller & Miller, 1992). S diferencia de E. dubius porque esta últim tiene setas con extremo agudo, seis setas e la tibia protorácica y cinco setas en la tibi metatorácica (Miller & Miller, 1992). S diferencia de E. eriogoni porque esta especi tiene cinco setas en la metatibia, coxa con aproximadamente 50 poros y setas de cuerpo robustas (Miller & Miller, 1992).

Clave para hembras adultas de las especies de Eriococcus encontradas sobre Larrea en Argentina

1-   Coxas metatorácicas agrandadas, tibia protorácicas con cinco setas, tibias meso metatorácicas con cuatro setas .............
1'- Coxas metatorácicas no agrandadas tibias pro, meso y metatorácicas con cuatro setas ......................................................

2-  Macroconductos exclusivament asimétricos; coxas metatorácicas con aproximadamente 50 poros …………...........  Eriococcus lahillei comb. nov
2'- Macroconductos simétricos asimétricos presentes; coxas metatorácica con aproximadamente 100 poros …………………………………….........

3- Poros cruciformes abundantes en e vientre, también presentes en el dorso; poros multiloculares ausentes ...........................................  Eriococcus divaricatae sp. nov
3'- Poros cruciformes ventrales, ausentes en el dorso; poros multiloculares presentes en zona anal .....  Eriococcus pituilensis sp. nov

4- Setas marginales espiniformes y angostas con extremo redondeado; dermis vesiculos…… ........  Eriococcus cuneifoliae sp. nov.
4'- Setas marginales espiniformes, con extremo truncado; dermis no vesiculosa ………………… Eriococcus clapsae sp. nov.

DISCUSIÓN

Con las cuatro especies nuevas y la nueva combinación, aquí tratadas, se eleva a 16 las especies de Eriococcus registradas en la Argentina. Kosztarab & Kozár (1988) diferencian Acanthococcus, entre otros caracteres, por la ausencia de ductos tubulares agrandados en la cabeza y de poros quinqueloculares y cruciformes en el dorso, y por presentar el primer segmento del labium con dos pares de setas. Foldi & Kozár (2007) consideran que los caracteres usados para separar Acanthococcus de Eriococcus no son suficientes para reconocerlos como géneros distintos. Siguiendo a estos autores y sumado a que, por ejemplo, E. clapsae tiene un par de setas en el primer segmento del labium y E. divaricatae presenta poros cruciformes en el dorso, es que se ubica en el género Eriococcus a las cinco especies tratadas. Si se considera que las mismas se encuentran en un sólo tipo de hospedero, es de esperar que al continuar los estudios de estos insectos en otros hospederos y en otras regiones, la diversidad de eriocóccidos encontrada sea mayor en el país.

AGRADECIMIENTOS

Quiero expresar mi máximo agradecimiento a Takumasa Kondo y Lucía Claps, por las valiosas correcciones efectuadas a este trabajo. También agradezco a Cristina Granara de Willink por su constante apoyo y dirección, a Julieta Carrizo por la determinación de las plantas hospederas, a Carlos Molineri por la lectura crítica del manuscrito y al Instituto Superior de Entomología "Dr. Abraham Willink" (INSUE) por solventar los gastos de campaña.

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