Estado de conocimiento del orden Ephemeroptera en la Patagonia

Current knowledge of Patagonian Ephemeroptera

Pessacq, Pablo

Laboratorio de Investigación en Ecología y Sistemática Animal (LIESA), Universidad Nacional de la Patagonia San Juan Bosco. Sarmiento 849, 9200. Esquel, Chubut, Argentina; e-mail: pablopessacq@yahoo.com.ar

RESUMEN. El conocimiento actual del orden Ephemeroptera en la Patagonia se debe en gran parte a la labor original y compilatoria de M.L. Pescador, W.L. Peters y E. Domínguez, llevada a cabo en la década del 80 del siglo pasado. Se suman a ésta, importantes contribuciones que han conducido a un adecuado conocimiento del grupo en la cordillera norte y centro de la Patagonia, aunque menor en la zona austral de esta región (Santa Cruz y Tierra del Fuego) y las áreas de estepa. Merced al trabajo de campo realizado en 80 sitios de muestreo relevados en el marco del "Darwin Initiative Project" en el Parque Nacional Nahuel Huapi, se incluyen aquí nuevos registros para la Argentina (Hapsiphlebia anastomosis Demoulin), la región Andina (Apobaetis Day) y la provincia de Río Negro (Chaquihua bullocki (Navás), Andesiops ardua (Lugo-Ortíz & McCafferty), Murphyella needhami Lestage y Dactylophlebia carnulenta Pescador & Peters). Con estos registros, la riqueza de Ephemeroptera de la Patagonia alcanza 43 especies y 24 géneros, de las cuales 33 (en 20 géneros) se conocen para la Argentina.

PALABRAS CLAVE. Ephemeroptera; Patagonia; Biodiversidad.

ABSTRACT. The current knowledge of the Patagonian Ephemeroptera is due to the original and compiling work by M.L. Pescador, W.L. Peters and E. Domínguez during last Century's 80´s . Besides, other previous publications exist that contributed to achieve a reasonable knowledge of its taxonomy for the norhtern and central Patagonian Andes, though poor for the southernmost mountain areas (Santa Cruz and Tierra del Fuego provinces) and the steppe. From the field work carried in 80 collecting sites during the development of the "Darwin Initiative Project" in the Nahuel Huapi Nacional Park, some species are recorded for the first time in Argentina (Hapsiphlebia anastomosis Demoulin), the Andean region (Apobaetis Day) and the province of Río Negro (Chaquihua bullock (Navás), Andesiops ardua (Lugo-Ortíz & McCafferty), Murphyella needhami Lestage, Dactylophlebia carnulenta Pescador & Peters). With these records, 43 species and 24 genera of Patagonian Ephemeroptera inhabit Patagonia, out of which 33 species belonging to 20 genera are known to occur in Argentina.

KEY WORDS. Ephemeroptera; Patagonia; Biodiversity.

Recibido: 16-02-2009;
Aceptado: 25-03-2009

INTRODUCCIÓN

El orden Ephemeroptera es un grupo pequeño y cosmopolita de insectos hemimetábolos y condición paleoptera, compuesto por unas 2.500 especies, de las cuales aproximadamente 375 se conocen para América del Sur (Pescador et al., 2001). Los estados inmaduros son acuáticos y los adultos poseen un estadio alado adicional, el subimago, único dentro de los insectos actuales.
Si bien el conocimiento del grupo en América del Sur es aún incompleto, la región patagónica constituye una excepción ya que ha sido, en general, bien estudiado (Pescador et al., 2001).
Desde un punto de vista biogeográfico se reconocen en Argentina dos elementos faunísticos. El primero de ellos está más relacionado filogenéticamente con la fauna de Australia y Nueva Zelanda, se encuentra representado en la región Andina y alcanza, en las zonas de altura, la región Neotropical y la zona de transición Sudamericana (Morrone, 2006). El segundo elemento, presente en el norte y centro del país, está compuesto por taxones de carácter Neotropical, aunque con relaciones filogenéticas aún inciertas (Domínguez et al., 1998).
Estudios filogenéticos recientes sostienen la monofilia del orden, pero no apoyan completamente los esquemas tradicionales de su macrosistemática, ni la monofilia de todas sus familias (Ogden & Whiting, 2005). Asimismo, las afinidades del orden no están completamente resueltas (Ogden & Whiting, 2003) y se lo ubica conformando Opisthoptera (Ephemeroptera + Neoptera (Boudreaux, 1979)), Paleoptera (Ephemeroptera + Odonata; Hovmöller et al., 2002; Kukalova-Peck, 1991)), o bien como grupo hermano de Metapterygota (Odonata + Neoptera (Ogden & Whiting, 2003; Pahsley et al., 1993; Wheeler, 1989, 2001; Whiting et al., 1997)).

Biología y ecología. Las larvas del grupo son acuáticas y ocupan un amplio rango de hábitats. Son básicamente detritívoras-herbívoras y, en menor medida, predadoras. Sus ciclos de vida se completan entre unos pocos meses y excepcionalmente algunos años; y presentan de 15 a 30 estadios.
La emergencia de las especies más comunes en la Patagonia argentina ocurre entre octubre y marzo, con presencia de ciclos bivoltinos en alguno de sus géneros (Hollmann & Miserendino, 2006; Pessacq & Miserendino, 2008). Los machos forman agregaciones (vuelos nupciales) de unos pocos a cientos de individuos, que vuelan moviéndose verticalmente y a los cuales se unen las hembras para copular. Las hembras oviponen de maneras diversas, e.g., depositan los huevos en la superficie del agua, hunden el extremo del abdomen para liberar los huevos o se sumergen para alcanzar el sustrato (Peters & Campbell, 1991).
Las larvas emergen entre diez y 20 días luego de la oviposición, aunque son comunes los casos de diapausa en climas fríos.

Metodología de colecta. Las larvas pueden ser recolectadas con distintos tipos de redes entomológicas acuáticas ("D frame", surver, etc), removiendo el sustrato y ubicando la red aguas abajo en el caso de ambientes lóticos, o bien mediante captura manual en las piedras y troncos del lecho.
La recolección de adultos se realiza usualmente con red aérea en períodos crepusculares, cuando los enjambres son más abundantes (Domínguez et al., 1994), aunque en la Patagonia los mismos también son usuales en los momentos más cálidos del día. La utilización de trampas Malaise y de luz es sumamente útil, pero su efectividad no abarca el espectro completo de diversidad del grupo. Una amplia variedad de metodologías de recolección es necesaria para un buen conocimiento de la biodiversidad del grupo (Edmunds et al., 1976).

EL CONOCIMIENTO DE LAS EPHEMEROPTERA DE LA PATAGONIA

El estudio de los efemerópteros de la Patagonia comienza a mediados del siglo XIX con la labor de A.E. Eaton, y F. Pictet, quienes    describen    varias    especies    de Baetidae, Leptophlebiidae, Nesameletidae y Oniscigastridae para Chile, se debe destacar la labor compilatoria del primero. Entre principios y mediados del siglo XX se distingue la actividad de J.A. Lestage, L. Navás, J.G. Needham y G. Ulmer. Las numerosas publicaciones de L. Navás generaron numerosos inconvenientes taxonómicos debido a la inexistencia de material tipo y sus pobres descripciones.
A mediados del siglo pasado, la labor de G. Demoulin y posteriormente las de G.F. Edmunds, M.L. Pescador, W.L. Peters y E. Domínguez sientan las bases del conocimiento actual del grupo en la Patagonia.
En los últimos años, tuvo lugar un avance en el conocimiento sistemático del orden en la región, debido a la descripción de nuevas especies y a la publicación de nuevas claves y revisiones sistemáticas (e.g. Domínguez et al., 2001a; Lugo-Ortiz & McCafferty, 1999; Mercado & Elliot, 2005, 2006; Nieto, 2004). Por otra parte, recientemente se han publicado estudios ecológicos referidos a historias de vida, asociaciones de especies y hábitat tipo (Hollmann & Miserendino, 2006; Velásquez & Miserendino, 2003; Miserendino, 2001). Domínguez et al. (1994) constituyen la referencia imprescindible para el abordaje del grupo en la región.
Si bien existen análisis filogenéticos para los representantes neotropicales del orden (e.g. Pescador & Peters, 1980; Flowers & Domínguez, 1991; Domínguez et al., 2001b; Molineri, 2006), aún faltan análisis cladísticos que incluyan representantes de América del Sur en general y de la Patagonia en particular.
En la presente contribución, se aportan nuevos registros para la Argentina y para la provincia de Río Negro en particular, se eleva el número de efemerópteros conocidos para la Patagonia argentina a 33 especies reunidas en 20 géneros. Si a esto se suman las especies presentes en el sur de Chile, el total de efemerópteros para la Patagonia alcanza 43 especies en 24 géneros.

Ameletopsidae: presente en Australia, sur de América del Sur y Nueva Zelanda, aparece como no monofilética en los análisis de Ogden & Whiting (2005). Se encuentra representada en la Patagonia por dos géneros monoespecíficos, ambos presentes en Argentina (Mercado & Elliot, 2005, 2006, Pessacq & Miserendino, 2008). Son insectos grandes y llamativos. Las larvas son predadoras y pueden distinguirse fácilmente sobre la base de los palpos maxilares y labiales multisegmentados y filiformes. Los adultos se caracterizan por las alas posteriores relativamente grandes, con una o más nervaduras bifurcadas, CuP del ala anterior levemente recurvada o recta y por las uñas tarsales de un par diferentes entre sí. No se esperan novedades taxonómicas para este grupo.

Baetidae: cosmopolita, es una de las más diversas y aparentemente de posición basal (Ogden & Whiting, 2005). Representada en la Patagonia de Argentina y Chile por cuatro géneros y siete especies. Los integrantes de este taxón son usualmente pequeños y de colores claros, sus larvas pueden distinguirse sobre la base de las branquias abdominales compuestas por una única lámina, nunca operculares y la sutura epicraneal que no alcanza los ocelos posteriores. Los adultos se caracterizan por la presencia de una o dos nervaduras marginales intercalares, los ojos en turbante (parte dorsal muy desarrollada) y la reducción de los penes. Si bien se han realizado avances en el conocimiento de la familia (Lugo-Ortiz & McCafferty, 1999; Nieto, 2004), el mismo es todavía incompleto en la Patagonia. Los estados de desarrollo para los taxones de la región no son conocidos en su totalidad y es probable el hallazgo de nuevas especies.
Caenidae: efemerópteros de amplia distribución, tamaño pequeño y colores usualmente oscuros. Representada en la Patagonia argentina por una única especie (Caenis gonseri Malzacher (Molineri & Malzacher, 2007)). Las larvas se distinguen de otros taxones patagónicos por la presencia de branquias operculares en el segundo segmento abdominal, que cubre las restantes, y branquias en el segmento I. Los adultos se caracterizan porque presentan fórceps unisegmentados. El conocimiento del grupo es aún incompleto en la Patagonia.

Coloburiscidae: presente en Australia, América del Sur y Nueva Zelanda, aparece como no monofilética en el análisis de Ogden & Whiting (2005). Conocida a partir de un género monotípico que se distribuye en los bosques subantárticos norpatagónicos. De tamaño mediano, sus larvas pueden distinguirse por la ausencia de branquias y los adultos por las alas posteriores relativamente grandes, con una o más nervaduras bifurcadas, CuP del ala anterior levemente recurvada o recta y uñas tarsales de un par, iguales entre sí. No se esperan novedades taxonómicas para este grupo.

Nesameletidae: presente en Australia, sur de América del Sur y Nueva Zelanda. Se encuentra representada en la Patagonia por un género monotípico (Mercado & Elliot, 2004). De tamaño mediano, sus larvas pueden distinguirse sobre la base de las branquias ovales, compuestas por una sola lámina y por la sutura epicraneal que alcanza los ocelos laterales y los adultos, por las alas posteriores con una proyección costal redondeada y los fórceps tetrasegmentados. No se esperan novedades taxonómicas para este grupo.

Leptohyphidae: de distribución fundamentalmente neotropical, es conocida en la Patagonia por una única especie de Leptohyphes Kluge de la meseta del Somuncurá (Muzón & Pessacq, 2001). Las larvas se distinguen por la presencia de branquias operculares en el segmento II, que cubren las restantes, y por la ausencia de branquias en el segmento I, mientras que los adultos se caracterizan por las alas posteriores reducidas o ausentes, penes bien desarrollados y fórceps genitales bi o trisegmentados. El registro de esta familia en la Patagonia parece excepcional, no se esperan novedades taxonómicas en esta región.

Leptophlebiidae: es, junto con Baetidae, una de las familias más diversificadas del orden (unas 400 especies descriptas), su distribución es cosmopolita, aunque es especialmente común en el hemisferio sur. Es la familia más común y numerosa de la Patagonia, son conocidas (para la región en Argentina) 20 especies en ocho géneros. Las larvas se caracterizan por la presencia de branquias abdominales con una lámina dorsal y una ventral, palpos maxilares y labiales trisegmentados, y los adultos por los ojos divididos transversalmente, alas posteriores presentes y relativamente grandes, y dos a cuatro nervaduras intercalares largas entre CuA y CuP en el ala anterior. La familia ha sido bien estudiada, es poco probable la aparición de nuevas especies y se conocen la mayor parte de los estados de desarrollo, es altamente esperable la ampliación de distribución de muchas de sus especies y la aparición de nuevos registros para la Argentina.

Oniscigastridae: presente en Australia, sur de América del Sur y Nueva Zelanda. Se encuentra representada en la Patagonia por un género y dos especies, las cuales parecen ser sinónimos (Mercado, com. pers.). De tamaño mediano a grande, las larvas se distinguen por la presencia de branquias operculares en el segmento I, que cubren las restantes; los adultos por los fórceps genitales tetra-segmentados y la presencia de una profunda incisión en forma de U en la placa subgenital. No se esperan novedades taxonómicas para esta región, más allá de la sinonimia planteada anteriormente.

LISTA DE LAS ESPECIES DE EPHEMEROPTERA DE LA PATAGONIA

CH: Chubut, NQ: Neuquén, RN: Río Negro, SC: Santa Cruz. * Nuevo registro para la provincia indicada, ** nuevo registro para la Argentina, *** nuevo registro para la región Andina. e = registro exclusivo para la estepa. M: macho descripto, H: hembra descripta, L: larva descripta. Para cada especie se brinda entre paréntesis el género original y, de corresponder, la sinonimia. Se incluye la bibliografía básica de carácter taxonómico o aquella que amplía el área de distribución conocida. A partir de material recolectado y criado en la provincia de Chubut, parecería ser que Archethraulodes Pescador & Peters (conocido sólo de imagos macho) es sinónimo junior de Dactylophlebia Pescador & Peters, conocido sólo de larvas (Pessacq, ms en preparación).

Ameletopsidae
- Chaquihua bullocki (Navás) (Euthyplocia) (= C. penai Demoulin) MHL (CH, RN*, Chile), Mercado & Elliot, 2006; Pessacq & Miserendino, 2008.
- Chiloporter eatoni Lestage (= C. penai Demoulin) MHL (CH, NQ, RN, Chile), Domínguez et al., 1994; Mercado & Elliot, 2005.

Baetidae
-    Americabaetis alphus Lugo-Ortiz & McCafferty MHL (CHe), Lugo-Ortiz & McCafferty, 1996; Pessacq & Miserendino, 2008.
-  Andesiops angolina (Navás) (Baetis) L (Chile), Navás, 1933. A. ardua (Lugo-Ortiz    &     McCafferty) (Deceptiviosa) L (CH, Chile), Lugo-Ortiz & McCafferty, 1999; Nieto, 2004; Pessacq & Miserendino, 2008.
A. peruvianus (Ulmer) (Baetis) (= B. weiseri Navás) MHL (Chile), Lugo-Ortiz & McCafferty, 1999; Nieto, 2004.
A.    torrens    (Lugo-Ortiz    &    McCafferty) (Deceptiviosa)  MHL  (CH,   NQ,   RN,  SC, Chile),   Lugo-Ortiz   &   McCafferty,   1999; Nieto, 2004.
-  Apobaetis sp. L? (RN***), Lugo-Ortiz & McCafferty, 1997.
- Camelobaetidius penai (Traver & Edmunds) (Dactylobaetis) MHL (CHe), Domínguez et al., 1994; Pessacq & Miserendino, 2008.

Caenidae
- Caenis gonseri Malzacher MHL (CH, NQ, RN, Chile), Molineri & Malzacher, 2007.

Coloburiscidae
- Murphyella needhami Lestage MHL (NQ, RN*, Chile), Domínguez et al., 1994.

Leptohyphidae
- Leptohyphes sp. (RN), Domínguez et al., 1994, Muzón & Pessacq 2001.

Leptophlebiidae
- Archethraulodes spatulus Pescador & Peters M (NQ, CH, Chile), Pescador & Peters, 1982; Pessacq & Miserendino, 2008.
-  Dactylophlebia carnulenta Pescador & Peters L (NQ, CH, RN*, Chile), Pescador & Peters, 1980; Pessacq & Miserendino, 2008.
- Demoulinellus coloratus Pescador & Peters MHL (Chile), Pescador & Peters 1982.
- Gonserellus atopus Pescador L (Chile), Pescador, 1997.
- Hapsiphlebia anastomosis (Demoulin) (Atalophlebia) MHL (CH**, Chile), Peters & Edmunds 1972.
-  Magallanella flinti Pescador & Peters L
(Chile), Pescador & Peters 1980.
- Massartellopsis irarrazavali Demoulin MHL (NQ, RN, SC, Chile), Pescador & Peters, 1987.
- Meridialaris biobionica (Ulmer) (Delatidium) MH (Chile), Pescador & Peters, 1987.
M. chiloeensis (Demoulin) (Delatidium) (= M. penai Demoulin) MHL (CH, NQ, RN, Chile), Pescador & Peters, 1987; Pessacq & Miserendino, 2008.
M. diguillina (Ulmer) (Delatidium) MHL (CH, NQ, RN, Chile), Pescador & Peters, 1987.
M.  inflata  Pescador  &  Peters  L  (Chile), Pescador & Peters, 1987.
M.   laminata   (Ulmer)   (Delatidium)   (=M.illapeli   Demoulin)   MHL  (CH,   NQ,   RN, Chile), Pescador & Peters, 1987; Pessacq & Miserendino, 2008.
M. spina Pescador & Peters L (NQ, RN, Chile), Pescador & Peters, 1987.
-  Nousia bella Pescador & Peters MHL (CH, NQ, RN, Chile), Pescador & Peters, 1985; Pessacq & Miserendino, 2008.
N. crena Pescador & Peters MHL (CH, NQ, RN, Chile), Pescador & Peters, 1985.
N. delicata Navás (= N. ophis Needham & Murphy) MHL (CH, NQ, RN, Chile), Pescador & Peters, 1985.
N.  grandis  (Demoulin)  (Atalonella)  MHL (NQ, RN, Chile), Pescador & Peters, 1985.
N. maculata (Demoulin) (Atalonella) MHL(NQ, RN, Chile), Pescador & Peters, 1985. N. minor (Demoulin) (Atalonella) MHL (CH, NQ, Chile), Pescador & Peters, 1985.
- Penaphlebia barriai Pescador & Peters MHL (Chile), Pescador & Peters, 1991.
P. chilensis (Eaton) (Atalophlebia) (=P. sepia Thew) MHL (CH, NQ, RN, Chile), Pescador & Peters, 1991.
P.  exigua  Domínguez  &  Pescador  MHL (RNe), Pescador & Peters, 1991.
P. flavidula Pescador & Peters MHL (CH, NQ, RN, Chile), Pescador & Peters, 1991.
P.  fulvipes (Needham & Murphy) (Atalophlebia) (=P. sepia Thew) MHL (CH, NQ, Chile), Pescador & Peters, 1991.
P. vinosa (Demoulin) (Atalophlebia) MHL (CH, NQ, RN, Chile), Pescador & Peters, 1991; Pessacq & Miserendino, 2008.
- Rhigotopus andinensis Pescador & Peters MHL (CH, Chile), Pescador & Peters, 1991; Miserendino, 1996.
-  Secochela illiesi Pescador & Peters MH (Chile), Pescador & Peters 1982.
- Traverella sp (CHe), Domínguez et al. 1994; Pessacq & Miserendino, 2008.

Nesameletidae
- Metamonius anceps (Eaton) (Siphlurus) (= M. fuegiensis Lestage) MHL (CH, NQ, RN, Chile), Mercado & Elliot, 2004.

Oniscigastridae
-   Siphlonella guttata (Pictet) (Baetis) M (Chile), Pictet, 1843.
S. ventilans Needham & Murphy (= S. fazi Navás) ML (CH, Chile), Needham & Murphy, 1924; Pessacq & Miserendino, 2008.

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