Estado actual del conocimiento del orden Odonata en la Patagonia

Current knowledge of Patagonian Odonata

Muzón, Javier

Instituto de Limnología "Dr. Raúl A. Ringuelet", C.C. 712, 1900 La Plata, Argentina muzon@ilpla.edu.ar

RESUMEN. El orden Odonata se encuentra representado en la Patagonia por 36 especies, reunidas en nueve familias y 18 géneros. El nivel de endemismo de esta taxocoenosis es alto, aproximadamente el 60% de las especies y casi el 40% de los géneros endémicos. La riqueza específica en la Patagonia decrece de Oeste a Este y de Norte a Sur, las áreas de mayor riqueza resultan ser las cordilleras de Nahuel Buta (Chile) y de los Andes entre 38° y 41° S, y la meseta de Somuncurá (Argentina) en la estepa. Se brinda una actualización del estado de conocimiento y un análisis de los principales patrones de distribución.

PALABRAS CLAVE. Odonata; Patagonia; Biodiversidad.

ABSTRACT. The Odonata order is represented in Patagonia by 36 species belonging to nine families and 18 genera. The endemicity level is high being approximately 60% of the species and 40% of genera endemic. The specific richness in Patagonia decreases from West to East and from North to South, being Nahuel Buta (Chile) and Andes mountains between 38° and 41° S on the forest area, and the Somuncurá plateau (Argentina) on the steppe the richest areas. An update of its records and an analysis of the main distribution patterns are provided in this paper.

KEY WORDS. Odonata; Patagonia; Biodiversity.

Recibido: 13-02-2009;
Aceptado: 25-03-2009

INTRODUCCIÓN

El orden Odonata está integrado a nivel mundial por aproximadamente 6.000 especies. Odonata se divide en dos subórdenes: Zygoptera y Epiprocta. En Argentina, se han citado 271 especies de odonatos, reunidas en 78 géneros y 15 familias de ambos subórdenes (von Ellenrieder & Muzón, 2008). Son insectos paleópteros medianos a grandes, caracterizados por el desarrollo de genitales masculinos secundarios en los esternos abdominales II-III, el pterotórax modificado en los adultos, labio en forma de máscara y canastilla traqueal rectal en todos sus estadios larvales.
Las larvas tienen un desarrollo hemimetábolo, son predadoras y habitan todo tipo de ambiente acuático continental, manglares y, excepcionalmente, ambientes terrestres saturados de humedad. Poseen ciclos de variada duración (pocas semanas a varios años) y pasan por 9-17 mudas hasta su metamorfosis (Corbet, 1999).
Los odonatos conforman un grupo de interés para la conservación de humedales debido al buen estado de conocimiento sistemático, su tamaño y visibilidad del estado adulto. Además, muchas de sus especies exhiben una alta fidelidad a tipos particulares de hábitats, lo que permite su uso en el monitoreo de la calidad ambiental de los mismos.

BIODIVERSIDAD DE ODONATA EN LA PATAGONIA

La Patagonia es una de las áreas mejor conocidas de América del Sur desde el punto de vista de su odonato fauna (Jurzitza, 1989; Muzón, 1995, 1997; Muzón & von Ellenrieder, 1998, 1999, Muzón et al., 2005; von Ellenrieder, 2001, 2005; von Ellenrider & Garrison, 2005; von Ellenrieder & Muzón, 2006, 2008). Hasta el presente se han registrado 36 especies, reunidas en nueve familias y 18 géneros (ver Apéndice).
Una de las características principales de esta taxocoenosis es su alto nivel de endemismo, correspondiente principalmente a taxones del suborden Epiprocta. Se registran 21 especies (58,3%) y siete géneros (38,9%) (i.e., Antiagrion Ris, Phenes Rambur, Hypopetalia McLachlan, Phyllopetalia Selys, Neogomphus Selys, Neopetalia Cowley y Rialla Navás). De modo similar a la familia monotípica Neopetalidae, la Patagonia representa la única región de América del Sur donde se registra la presencia de las familias Petaluridae y Austropetaliidae, de distribución transpacífica y subantártica respectivamente. Al considerar las familias del suborden Epiprocta registradas en América del Sur, el 37,5% de las mismas se distribuyen exclusivamente en la Patagonia.
Los endemismos se concentran en los bosques subantárticos, aproximadamente entre los 38° y 44° S, a excepción de Cyanallagma interruptum (Selys) que se distribuye ampliamente, exceptuando la isla de Tierra del Fuego, tanto en áreas de bosque como de estepa.
Las especies que presentan mayor área de distribución son Rhionaeschna variegata (Aeshnidae) y Cyanallagma interruptum (Coenagrionidae).

Estado de Conservación. El estado de conservación de las Odonata de la Patagonia presenta dos aspectos notables. En primer lugar, todas las especies pertenecientes a las familias con mayor grado de endemicidad (i.e., Petaluridae, Austropetaliidae y Neopetalidae) se encuentran evaluadas en la Lista Roja de la UICN (IUCN, 2008), y son las únicas representantes del orden en la Argentina y Chile incluidas en dicha obra. Por otra parte, merece destacarse que el 100% de las especies de Odonata registradas en la Patagonia argentina se encuentran presentes en al menos un área natural protegida de la región (Muzón & von Ellenrieder, 1999).

Patrones de distribución. De las principales variables geográficas que determinan los patrones de distribución de la biota, las especies de Odonata presentes en la Patagonia responden a la latitud y la humedad. En tal sentido, la distribución de esta taxocoenosis puede analizarse sobre la base de dos gradientes principales: Este-Oeste y Norte-Sur.
Debido a que la Cordillera de los Andes juega un rol fundamental en la distribución de las precipitaciones de la región, se establece en la Patagonia una clara distinción entre el área de bosques y selvas templadas de Chile, el oeste de Argentina y los ambientes áridos al este de los Andes. Esta zonificación es seguida parcialmente por los odonatos. En primer lugar, si bien existen especies que se distribuyen ampliamente en la Patagonia, y por lo tanto se encuentran presentes tanto en ambientes de bosque como de estepa [e.g., Cyanallagma interruptum, Andinagrion peterseni (Ris), Lestes undulatus Say, Rhionaeschna variegata (Fabricius) y Erythrodiplax connata (Burmeister)], existe una clara diferenciación entre los elencos específicos de ambas áreas.
La odonatofauna típica del área de bosques templados se caracteriza por la presencia de los endemismos antes citados (excepto C. interruptum) y por la presencia de Phenes raptor Rambur, cuyos hábitos de oviposición y desarrollo larval han sido registrados en ambientes terrestres (Garrison & Muzón, 1995; López Ruf, com. pers.). Por otra parte, las especies que habitan en la estepa son predominantemente de distribución neotropical y alcanzan el área norte de la Patagonia como límite meridional de sus áreas de distribución (e.g., Ischnura fluviatilis Selys, Erythrodiplax atroterminata Ris, E. corallina, E. nigricans (Rambur) y Rhionaeschna absoluta (Calvert). En la estepa se destaca la meseta de Somuncurá como área de mayor riqueza específica, se registran 12 especies en nueve géneros (Muzón et al., 2005).
Con respecto al gradiente latitudinal, la riqueza de odonatos decrece abruptamente en sentido N-S, tanto en el área de bosques como en la estepa. Los mayores índices de riqueza específica se registran en el área norte (38° - 41° S) con más de 30 especies, para disminuir a aproximadamente a la mitad en los 42° S, seis especies en los 46° S, sólo Cyanallagma interruptum y Rhionaeschna variegata en los 50° S y una (R. variegata) en la isla de Tierra del Fuego.
Teniendo en cuenta ambos gradientes, las áreas de mayor riqueza específica en la Patagonia corresponden a las cordilleras de Nahuel Buta (Chile) y de los Andes entre 38° y 41° S en el área de bosques, y a la meseta de Somuncurá (entre 40° 20´ y 41° 30´ S) en la estepa.

El estado de conocimiento de cada familia puede resumirse del siguiente modo:

Suborden Zygoptera: de las ocho familias citadas para la Argentina, sólo dos se distribuyen en la Patagonia: Coenagrionidae y Lestidae.

Familia Lestidae: cosmopolita. Se encuentra representada por una sola especie, (Lestes undulatus) perteneciente a un género de distribución cosmopolita. Esta especie es localmente abundante, pero de baja ocurrencia hasta aproximadamente los 42° S, tanto en ambientes de bosques templados como de estepa. Al igual que otras especies del género, habitan ambientes temporarios, en la Patagonia preferentemente mallines.

Familia Coenagrionidae: cosmopolita. Se encuentra representada por ocho especies reunidas en cinco géneros. Si bien corresponden a grupos neotropicales o cosmopolitas (Ischnura), las especies del género Antiagrion y Cyanallagma interruptum son endémicas de la Patagonia. Por otra parte, Andinagrion peterseni es una de las 17 especies endémicas de Argentina (von Ellenrieder & Muzón, 2008). Generalmente prefieren ambientes lénticos muy vegetados. Excepto Antiagrion, ocurrencia y abundancia moderadas a altas.

Suborden Epiprocta, Infraorden Anisoptera: todas las familias citadas para la Argentina han sido citadas en la Patagonia.

Familia Aeshnidae: cosmopolita. Se encuentra representada por cuatro especies del género neotropical Rhionaeschna Foerster. Rhionaeschna variegata es la única especie de Odonata registrada en Tierra del Fuego, y por lo tanto la más austral del planeta. En la Patagonia habitan preferentemente en charcas, mallines, lagunas y remansos de ríos y arroyos. Ocurrencia y abundancia altas, excepto Rhionaeschna bonariensis (Rambur) la cual es conocida en Argentina por un solo registro para el Parque Nacional Nahuel Huapi.

Familia Austropetaliidae: esta familia se encuentra distribuida en Australia, Tasmania y la Patagonia. En la Patagonia se halla representada por dos géneros, Hypopetalia (monotípico) y Phyllopetalia, el cual ha sido recientemente revisado por von Ellenrieder (2005). Hasta el presente sólo P. pudu Dunkle ha sido citada para Argentina. Se crían en arroyos pequeños de áreas boscosas. Baja ocurrencia y abundancia, época de vuelo corta (principalmente primavera y comienzo del verano). Todas las especies patagónicas de esta familia se encuentran evaluadas en la Lista Roja de la UICN, pero sólo P. altarensis (Carle), aunque no es una especie estrictamente patagónica, ha sido incluida en la categoría de "En Peligro" y P. excrescens Carle en la categoría "Vulnerable". Hypopetalia pestilens McLachlan, P. apicalis Selys y P. apollo Selys han sido incluidas como "Preocupación Menor" (IUCN, 2008).

Familia Petaluridae: posee una distribución transpacífica. En América del Sur, se encuentra representada sólo por el género Phenes (monotípico), endémico de la Patagonia. Esta es una de las pocas especies con larvas terrestres de Odonata (Garrison & Muzón, 1995). Baja ocurrencia y abundancia. Phenes raptor se encuentra incluida en la Lista Roja de la UICN como "Preocupación menor" (IUCN, 2008).

Familia Gomphidae: cosmopolita. Se encuentra representada por cuatro especies reunidas en dos géneros, Progomphus Selys y Neogomphus, el último de los cuales (tres especies) es endémico de la Patagonia. Habitan típicamente arroyos y ríos, Neogomphus en áreas de bosque y P. joergenseni Ris en la estepa. Baja ocurrencia y abundancia.

Familia Neopetalidae: monotípica y endémica de la Patagonia. Neopetalia punctata (Hagen in Selys) es una especie atípica por su morfología. Habita preferentemente pequeños arroyos fangosos en áreas de bosque. Baja ocurrencia y abundancia, época de vuelo corta (principalmente primavera y comienzo del verano). Se encuentra incluida en la Lista Roja de la UICN aunque no ha sido categorizada (Datos deficientes (IUCN, 2008)).

Familia Libellulidae: cosmopolita. Representada por siete especies reunidas en tres géneros americanos. Sólo una especie es endémica, Sympetrum villosum Ris solamente en áreas boscosas. Dasythemis mincki Ris ha sido registrada en la Patagonia únicamente en la meseta de Somuncurá y presenta una distribución particular, se la ha registrado en Argentina únicamente en Salta, San Luis, Córdoba y Entre Ríos (von Ellenrieder y Muzón, 2008). Excepto Erythrodiplax connata, que se encuentra ampliamente distribuida en la Patagonia, el resto de las especies del género (E. atroterminata, E. corallina y E. nigricans) se distribuyen casi exclusivamente en la estepa. Habitan preferentemente charcas y mallines. Ocurrencia baja y localmente pueden ser abundantes, particularmente E. connata y S. villosum.

Familia Corduliidae: cosmopolita. Representada por tres especies endémicas, pertenecientes al género Gomphomacromia Brauer (andino) y el género monotípico y endémico Rialla Navás. Las especies de Gomphomacromia prefieren mallines y chorrillos de áreas boscosas, mientras que Rialla villosa (Rambur) habita grandes lagos, se han registrado larvas a varios metros de profundidad. Ocurrencia baja, localmente abundantes.

Apéndice. Lista de especies de Odonata de la Patagonia

• Especie incluida en la Lista Roja de la UICN; (L): larva descrita; * endémica de la Patagonia; [ ] distribución en la Patagonia, Ne: Neuquén, RN: Río Negro, Cu: Chubut, SC: Santa Cruz, TF: Tierra del Fuego, CH: Chile.

Zygoptera
Coenagrionidae
Andinagrion peterseni (Ris) (L) [Ne, RN, Cu]
Antiagrion antigone Ris [CH] *
Antiagrion blanchardi (Selys) [CH] *
Antiagrion gayi (Selys) [CH] *
Antiagrion   grinbergsi   Jurzitza   [Ne, CH] *
Cyanallagma interruptum (Selys) (L) [Ne, RN, Cu, SC, CH] *
Ischnura fluviatilis Selys (L) [Ne, RN, CH]
Oxyagrion rubidum (Rambur) (L) [Ne, RN, Cu]

Lestidae
Lestes undulatus Say (L) [RN, CH]

Epiprocta
Petaluridae
Phenes raptor Rambur • (L) [Ne, CH] *

Austropetaliidae
Hypopetalia pestilens McLachlan • (L) [CH] *
Phyllopetalia pudu Dunkle • [Ne, RN, CH] *
Phyllopetalia stictica Hagen in Selys• [CH] *
Phyllopetalia apollo Selys • [CH] *
Phyllopetalia   excrescens   (Carle)  • [CH] *
Phyllopetalia altarensis (Carle) • [CH] *
Phyllopetalia apicalis Selys • [CH] *

Aeshnidae
Rhionaeschna absoluta  (Calvert)  (L) [Ne, RN, Cu, SC]
Rhionaeschna  bonariensis  (Rambur) (L) [RN, CH]
Rhionaeschna   diffinis   (Rambur)   (L) [Ne, RN, Cu, CH]
Rhionaeschna variegata (Fabricius) (L) [Ne, RN, Cu, SC, TF, CH]

Gomphidae
Neogomphus bidens Selys (L) [CH] *
Neogomphus edenticulatus Carle & Cook (L) [Ne, Cu, CH] *
Neogomphus   molestus   (Hagen   in Selys) (L) [Ne, Cu, CH] *
Progomphus joergenseni Ris [Ne, RN]

Neopetaliidae *
Neopetalia punctata (Hagen in Selys) • (L) [Ne, CH] *

Corduliidae
Gomphomacromia paradoxa Brauer (L) [Ne, RN, Cu, CH] *
Gomphomacromia   chilensis   Martin [CH] *
Rialla villosa (Rambur) (L) [Ne, RN, Cu, CH] *

Libellulidae
Dasythemis mincki clara Ris (L) [RN]
Erythrodiplax   atroterminata   Ris   (L) [RN]
Erythrodiplax    connata    (Burmeister) [Ne, RN, Cu, CH]
Erythrodiplax   corallina   (Brauer)   (L) [Ne, RN, Cu, CH]
Erythrodiplax nigricans (Rambur) (L) [Ne, RN]
Erythrodiplax   ochracea   (Burmeister) (L) [Ne]
Sympetrum villosum Ris (L) [Ne, RN, Cu, CH] *

AGRADECIMIENTOS

Al Proyecto Iniciativa Darwin "Capacity Building for Biodiversity Studies of Freshwater Insects in Argentina" (DEFRA, Department for Environment, Food and Rural affairs, Reino Unido) por el apoyo brindado.

BIBLIOGRAFÍA CITADA

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