Estado de conocimiento del orden Plecoptera en la Patagonia

Current knowledge of Patagonian Plecoptera

Pessacq, Pablo

Laboratorio de Investigaciones en Ecología y Sistemática Animal (LIESA), Universidad Nacional de la Patagonia San Juan Bosco. Sarmiento 849, 9200. Esquel, Chubut, Argentina; e-mail: pablopessacq@yahoo.com.ar

RESUMEN. El conocimiento de Plecoptera en la Patagonia se debe en gran parte a la labor de J. Illies, llevada a cabo en las décadas del 50 y 60 del siglo pasado. Se suman a esta labor contribuciones intermitentes, previas y posteriores, que han logrado un adecuado conocimiento del grupo en la cordillera norte y central de la Patagonia, en mucho menor grado en la zona austral de esta región (provincias de Santa Cruz y Tierra del Fuego) y las áreas de estepa. Se incluyen nuevos registros para la Argentina y se presenta una lista de las 83 especies y 37 géneros de plecópteros patagónicos. De estos últimos, se conocen para la Argentina 47 especies reunidas en 28 géneros.

PALABRAS CLAVE. Plecoptera; Patagonia; Biodiversidad.

ABSTRACT. The current knowledge of the Patagonian Plecoptera is due to the work by J. Illies during last Century's 50`s and 60`s , as well as to intermitent previous and posterior contributions. This knowledge is reasonable for the northern and central Patagonian Andes, and poor for the southernmost mountain areas (Santa Cruz and Tierra del Fuego provinces) and the steppe. New records are provided from Argentina. A list of the 83 species and 37 genera of Patagonian Plecoptera is given, out of which 47 species belonging to 28 genera are known to occur in Argentina.

KEY WORDS. Plecoptera; Patagonia; Biodiversity.

Recibido: 16-02-2009;
Aceptado: 25-03-2009

INTRODUCCIÓN

El orden Plecoptera constituye un grupo pequeño de unas 2.000 especies (Zwick, 1973). Son insectos neópteros y paurometábolos, de distribución cosmopolita. Los estados inmaduros son fundamentalmente acuáticos, existen unas pocas especies semiterrestres.
Si bien la monofilia del orden es aceptada y se encuentra apoyada en numerosas sinapomorfias (Theischinger, 1991; Zwick, 2000),   sus   afinidades   con   el   resto   de los insectos aún no es clara. Entre otras propuestas, se los considera tanto grupo hermano del resto de los Neoptera (Zwick, 1980) como parte de los ortopteroides (Shepard & Stewart, 1983), o más relacionado con Polineoptera o Embioptera (Kristensen, 1991).
El esquema clasificatorio y zoogeográfico más aceptado actualmente (Zwick, 1980, 2000) contempla dos subórdenes: Antarctoperlaria (cuatro familias endémicas del hemisferio sur) y Arctoperlaria (12 familias presentes fundamentalmente en el hemisferio Norte). Este esquema de clasificación encuentra apoyo parcial en los análisis de Terry & Whiting (2004), que incluyen información morfológica y molecular de un amplio muestreo de taxones.
Biología. Las larvas del grupo son esencialmente acuáticas, asociadas fundamentalmente con ambientes lóticos y con algunos casos de hábitos terrestres o semiterrestres. Son básicamente detritívoras-herbívoras y en menor medida predadoras. Pueden presentar hasta más de 30 estadios y sus ciclos de vida pueden requerir hasta tres años.
La emergencia de los adultos de las especies más comunes en la Patagonia argentina ocurre entre octubre y marzo, mientras que Notonemuridae y algunas Gripopterygidae pueden emerger a finales del verano y principios del otoño (Hollmann & Miserendino, 2008; Pessacq & Miserendino, 2008). La falta de muestreos invernales intensivos hace que no sea posible confirmar la emergencia en esta estación, ampliamente documentada en el hemisferio norte.
Los adultos pueden vivir entre cinco y 50 días (Theischinger, 1991), las hembras oviponen generalmente dejando caer los huevos en vuelo, o bien depositándolos en la superficie del agua.
Metodología de recolección. Las larvas pueden ser recolectadas con distintos tipos de redes entomológicas acuáticas ("D frame", surver, etc.), removiendo el sustrato y ubicando la red aguas abajo, o bien mediante captura manual en las piedras y troncos del lecho y en las películas de agua en rocas y musgos.
Para los adultos, las técnicas más utilizadas son las redes entomológicas aplicadas en la vegetación ribereña o la captura manual sobre o debajo de piedras y troncos cercanos a los cursos de agua. Debido a que muchos plecópteros se dejan caer al sustrato al sentirse amenazados, es muy efectiva la colocación de telas blancas debajo de la vegetación ribereña y el sacudido de la misma, para luego realizar captura manual. La utilización de trampas Malaise, trampas de luz y trampas de intersección o caída es sumamente útil, pero su efectividad no abarca el espectro completo de diversidad del grupo.

EL CONOCIMIENTO DE PLECOPTERA DE LA PATAGONIA

El estudio de los plecópteros de la Patagonia comienza de manera gradual a mediados del siglo XIX con la labor de F. Pictet, F. Brauer y E. Blanchard, quienes describen especies de Chile. A principios del siglo XX, F. Klapálek y G. Enderlein describen las primeras especies para la Argentina, y poco tiempo después comienza la actividad de L. Navás. La obra de Navás fue rica en cantidad, pero es responsable de numerosos inconvenientes taxonómicos debido a la inexistencia de material tipo y a sus pobres descripciones. En la actualidad, se consideran prescindibles las descripciones originales de este autor.
A partir de 1960, el conocimiento del grupo experimenta un importante avance debido a la labor de J. Aubert, C. Froehlich y fundamentalmente de J. Illies, quien revisa extensamente el trabajo previo y describe más del 35% de las especies conocidas actualmente para la Patagonia. En los últimos cinco años, se observa un nuevo avance en el conocimiento sistemático del grupo en virtud de la descripción de nuevas especies, estados no descriptos y la publicación de nuevas claves e inventarios preliminares (e.g. McLellan & Zwick, 2007; Pessacq & Miserendino, 2008; Vera, 2005, 2006a, 2006b). A su vez, aspectos de su biología como ciclos de vida, patrones de emergencia, hábitat tipo, distribución espacial y hábitos alimenticios han sido tratados, entre otros, por Albariño (2001), Albariño & Balseiro (1998), Hollmann & Miserendino (2008), Velásquez & Miserendino (2003) y Miserendino (2006).
Debe recalcarse que el mayor esfuerzo muestreal se registra para el norte y centro de la Patagonia occidental, mientras que el sur de la misma (Santa Cruz y Tierra del Fuego) y la estepa se encuentran prácticamente inexplorados. El conocimiento filogenético de los representantes del orden en la Patagonia es aún incipiente, son inexistentes los análisis cladísticos modernos de los representantes de América del Sur.
En la presente contribución, se aportan nuevos registros para la Argentina y para las provincias de Chubut y Santa Cruz, los cuales elevan el número de Plecópteros conocidos para la Patagonia argentina a 47 especies reunidas en 28 géneros. Si a esto se suman las especies presentes en el sur de Chile, el total de plecópteros para la Patagonia llega a 83 especies en 37 géneros.

Eustheniidae: compuesta actualmente por dos subfamilias: Eustheniinae (América del Sur y Australia) y Stenoperlinae (América del Sur, Australia y Nueva Zelanda), representadas en la Patagonia por dos géneros monotípicos. Son insectos grandes y de colores vivos, pueden distinguirse de otros plecópteros sobre la base de las branquias abdominales tubulares en los segmentos I-V o I-VI, alas con arquediction en toda su superficie y margen posterior del ala posterior sin concavidades. El conocimiento del estado larval para la familia es completo y no se esperan novedades taxonómicas para este grupo.

Diamphipnoidae: ésta es una familia poco diversa y de distribución restringida, que incluye dos géneros y seis especies endémicas de los bosques subantárticos de la Patagonia. Son insectos grandes y de coloración variada, que pueden distinguirse de otros plecópteros patagónicos sobre la base de las branquias abdominales en los segmentos I-IV cortas, anchas y ramificadas, alas con arquediction en toda su superficie y margen posterior del ala posterior, con dos concavidades que definen tres lóbulos. El conocimiento del estado larval para la familia es regular, aunque no se espera la descripción de nuevas especies para el grupo.

Austroperlidae: Representada en América del Sur, Australia y Nueva Zelanda. Han sido descriptas para la Patagonia tres géneros y cuatro especies (McLellan, 2001a). Son insectos medianos a grandes, caracterizados por cercos, paraproctos y filamento terminal cortos, con extensiones membranosas y de función respiratoria, también por las alas posteriores libres de arquediction en el lóbulo anal y el ala anterior con al menos cuatro nervaduras transversales en la región costal. El conocimiento del estado larval para la familia es completo y no se esperan novedades taxonómicas para el grupo.

Gripopterygidae: es la familia más numerosa y con más amplia distribución del suborden Antarctoperlaria. Se encuentra representada en gran parte de América del Sur, Australia y Nueva Zelanda. Uno de los esquemas clasificatorios más aceptados (McLellan, 1977) incluye cinco subfamilias, cuatro de las cuales están presentes en América del Sur (Gripopteryginae, Leptoperlinae, Zelandoperlinae y Antarctoperlinae). Sin embargo, McLellan & Zwick (2007) sugieren que los parámetros que definen los géneros y las subfamilias de América del Sur necesitan ser revisados. Lo anteriormente expresado, concuerda con lo sugerido por Terry & Whiting (2004), quienes en su análisis cladístico encuentran al grupo como un clado parafilético dentro de Antarctoperlaria. La familia se encuentra representada en la Patagonia por 48 especies dentro de 22 géneros. Son insectos mayormente pequeños y de coloración poco llamativa. Pueden ser caracterizados por la presencia de un ramillete de branquias filiformes, situadas en el ápice del abdomen (con la excepción de Notoperla Enderlein, que posee respiración tegumentaria), alas posteriores libres de arquediction en el lóbulo anal y ala anterior con tres o menos nervaduras transversales en la región costal. El conocimiento del estado larval para la familia es regular, y la descripción de nuevas especies para el grupo es esperable.

Perlidae: representada en ambos hemisferios. Está compuesta por dos subfamilias, de las cuales Acroneuriinae se distribuye en la Patagonia con seis especies en tres géneros y en la región Neotropical con unas 280 especies en diez géneros. So insectos grandes, de colores usualment vivos y que pueden caracterizarse po la presencia de branquias torácica que persisten de manera vestigial en e adulto, el cual a su vez posee mandíbula rudimentarias. El conocimiento del estad larval para la familia es bueno y no s esperan novedades taxonómicas para e grupo en la Patagonia.

Notonemouridae: exclusiva de hemisferio sur (Australia, Madagascar Nueva Zelanda, sur de África y sur d América del Sur), por lo que representa un excepción dentro del suborden Arctoperlari (fundamentalmente del hemisferio Norte) La monofilia del grupo es cuestionada po Zwick (2000), quien la considera com grado-taxón dentro de Nemouridae (s.l.). S encuentra representada en la Patagonia po 17 especies en cuatro géneros, distribuido en los bosques subantárticos. Son insecto pequeños de colores oscuros, las larvas s caracterizan por la ausencia de branquias mientras que los adultos por la ausencia d nervaduras transversales en la mitad dista del ala. El conocimiento del estado larva para la familia es escaso, se restringe a la descripciones genéricas de Illies (1961). E esperable la descripción de nuevas especie para el grupo.

LISTA DE LAS ESPECIES DE PLECOPTERA DE LA PATAGONIA

CH: Chubut, IM: Islas Malvinas, NQ Neuquén, RN: Río Negro, SC: Santa Cruz TF: Tierra del Fuego. * Nuevo registro par la provincia indicada. M: macho descripto H: hembra descripta, L: larva descripta Para cada especie se brinda entre paréntesi el género original y, de corresponder, l sinonimia. Se incluye bibliografía básic de carácter taxonómico o la que amplía l distribución conocida.

Suborden Antarctoperlaria
Diamphipnoidae
-     Diamphipnoa     annulata     (Brauer (Stenoperla) (= D. lichenalis Gerstaecker) MH (Argentina, Chile), Illies, 1960a; Muzón & Bachmann, 1998.
D. colberti Stark M (Chile), Stark, 2008.
D. helgae Illies MHL (RN, Chile), Illies, 1960a; Waiss et al., 1987.
D. virescentipennis (Blanchard) (Perla) MH (Chile), Illies, 1960a.
D. sp L (CH*).
-   Diamphipnopsis samali Illies MHL (CH, NQ, RN, Chile), Illies, 1960a; Waiss et al., 1987; Miserendino, 1996; Pessacq & Miserendino, 2008.
D. beschi Illies M (Chile), Illies, 1960a.

Eustheniidae
- Neuroperlopsis patris Illies MHL (Chile), Illies, 1960b.
-      Neuroperla schedingi (Navás) (Stenoperla) MHL (CH, NQ, RN, Chile), Illies, 1960b; Waiss et al., 1987; Miserendino, 1996; Pessacq & Miserendino, 2008.

Austroperlidae
-  Klapopteryx kuscheli Illies MHL (CH, NQ, RN, SC, Chile), Illies, 1960a; McLellan, 2001; Miserendino, 1996; Pessacq & Miserendino, 2008.
K. armillata Navás MHL (Chile), Illies, 1960a; McLellan, 2001.
-  Penturoperla barbata Illies MHL (CH, NQ, RN, Chile), Illies, 1960a; McLellan, 2001; Miserendino, 1996; Pessacq & Miserendino, 2008.
-    Andesobius barilochensis (Illies) (Klapopteryx) MHL (NQ, RN, Chile) Illies, 1960a; McLellan, 2001.

Gripopterygidae
- Alfonsoperla flinti McLellan & Zwick MHL (CH, Chile), McLellan & Zwick, 2007.
- Andiperla willinki Aubert MHL (SC, Chile), Illies, 1963.
- Andiperlodes holdgatei Illies H (Chile), Illies, 1963.
- Antarctoperla anderssoni Enderlein MH (Chile), Illies, 1963.
- A. altera Zwick, M?H (Argentina), Zwick, 1972.
A. michaelseni (Klapalek) (Gripopteryx) (= G. ruizi Navás) MHL (CH, RN, Chile), Illies, 1963; Miserendino, 1996.
-   Araucanioperla brincki (Froehlich)
(Antarctoperla) MHL (Chile), Illies, 1963.
bullocki (Navás) (Gripopteryx) HL (CH, Chile), Illies, 1963; Vera, 2007.
-     Aubertoperla illiesi (Froehlich) (Gripopteryx) MHL (CH, RN, Chile),
Froehlich, 1960; Illies, 1963; Miserendino, 1996; Waiss et al., 1987.
A. kuscheli Illies MH (Chile), Illies, 1963.
-  Ceratoperla fazi (Navás) (Notoperla) MHL (CH, RN, Chile), Illies, 1963; Pessacq & Miserendino, 2008.
C. schwabei Illies MH (Chile), Illies, 1963.
- Chilenoperla illiesi Nelson, MH (CH*, RN), Nelson, 1973.
C. beschi Illies MH (Chile), Illies, 1963.
C. elongata Vera, MHL (CH**,Chile), Vera, 2008.
C. semitincta Illies MH (CH, Chile), Illies, 1963; Pessacq & Miserendino, 2008.
C. puerilis Illies ML (CH*, Chile), Illies, 1963; Nelson, 1973.
- Claudioperla tigrina (Klapalek) (Gripopteryx) (= G. enderleini Froehlich) MHL (Chile), Illies, 1963.
- Falklandoperla kelper McLellan MHL (IM), McLellan, 2001b.
- Limnoperla jaffueli (Navás) MHL (Gripopteryx) (= G. pirioni Navás, G. venulata Navás) (CH, RN, Chile), Illies, 1963; Miserendino, 1996; Waiss et al., 1987.
- Megandiperla kuscheli Illies MHL (Chile), Illies, 1963.
- Neopentura semifusca Illies MHL (NQ, Chile), Illies, 1965; Vera, 2006d.
- Notoperla archiplatae (Illies)
(Abranchioperla) MHL (CH, RN, Chile), Illies, 1963.
N. magnaspina McLellan MHL (CH), McLellan et al., 2006.
N. macdowalli McLellan ML (Chile), McLellan et al., 2005.
N. fasciata McLellan MHL (CH), McLellan et al., 2006.
N. fuegiana (Enderlein) (Antarcioperla) (= N. bovei Navás, N. conspicua Froehlich) MHL (TF), Illies, 1963.
N. tunelina (Navás) (Senzilla) (= Notoperla werneri Navás) MHL (SC, Chile), Illies, 1963.
- Notoperlopsis femina Illies MHL (CH, Chile), Illies, 1963; McLellan et al., 2006.
- Pelurgoperla personata Illies MHL (CH, RN, Chile), Illies, 1963; Miserendino, 1996.
-   Plegoperla borggreenae Illies MH (Chile), Illies, 1965.
P. punctata (Froehlich) MH (Antarctoperla) (Chile), Illies, 1963.
- Potamoperla myrmidon (Mabille) (Perla)
MHL (CH, NQ, RN, Chile), Illies, 1963;
Miserendino, 1996.
P. testacea Vera MHL (CH, Chile), Pessacq & Miserendino, 2008; Vera, 2006b.
- Rhithroperla penai Illies M (Chile), Illies, 1963.
R. rossi (Froehlich) (Gripopteryx) MHL (CH, NQ, RN, Chile), Illies, 1963; Miserendino, 1996; Vera, 2005a.
-    Senzilloides panguipullii (Navás) (Gripopteryx) MHL (CH, RN, Chile), Illies, 1963; Miserendino, 1996; Waiss et al., 1987.
S. sp. L (NQ), Farias & Waiss, 1986.
- Teutoperla auberti Illies MH (Chile),
Illies, 1965.
T. brundini Illies MH (Chile), Illies, 1963. T. rothi Illies MH (Chile), Illies, 1963. T.   maulina   Vera   MHL   (Chile),   Vera, 2006c.
- Unicauda pirata McLellan & Zwick (Chile), McLellan & Zwick, 2007.
- Gen. 2 sp B L (IM), McLellan et al., 1990.
- Gen. sp I L (Chile), McLellan & Zwick, 2007.
- Gen. sp II L (Chile, N), McLellan & Zwick, 2007.
- Gen. sp III L (Chile), McLellan & Zwick, 2007.
- Gen. sp IV L (Chile), McLellan & Zwick, 2007.

Suborden Arctoperlaria Notonemouridae
-  Austronemoura araucoana Aubert M (Chile), Aubert, 1960.
A. auberti McLellan & Zwick MHL? (Chile), McLellan & Zwick, 1996.
A. caramavidensis Aubert MH (Chile), Aubert, 1960. A. chilena Aubert MH (CH, RN, Chile), Aubert, 1960; Illies, 1961; Pessacq & Miserendino, 2008.
A. decipiens McLellan & Zwick MH (Chile), McLellan & Zwick, 1996.
A. eudoxiae Froehlich MH (CH, Chile), Froehlich, 1960; Pessacq & Miserendino, 2008.
A. encoensis Aubert MH (Chile), Aubert, 1960.
A. flintorum McLellan & Zwick MH (Chile), McLellan & Zwick, 1996.
A. quadrangularis Aubert, MH (CH*, RN, Chile), Aubert, 1960; Illies, 1961.
- Neofulla areolata (Navás) (Illiesia) MHL? (Chile), Illies, 1961.
N. biloba (Aubert) (Illiesia) ML (CH, Chile), Aubert, 1960; Pessacq, 2008; Pessacq & Miserendino, 2008.
N. spinosa (Aubert) (Illiesia) M (Chile), Aubert, 1960.
N. sp. L (RN*).
- Neonemura barrosi Navás, MHL (CH, RN, Chile), Aubert, 1960; Illies, 1961;
Pessacq & Miserendino, 2008.
N. illiesi Zwick MH (CH, Chile), Zwick, 1972; Pessacq & Miserendino, 2008.
-   Udamocercia antarctica (Enderlein)
(Leuctra ) HL (TF, Chile), Aubert, 1960; Illies, 1961.
U. arumifera Aubert MH (CH*, RN, Chile), Illies, 1961.
U. frantzi Illies MH (CH, RN, Chile), Illies, 1961; Pessacq & Miserendino, 2008.

Perlidae
- Inconeuria porteri (Navás) (Neoperla) MHL (Chile), Illies, 1964.
- Kempnyella genualis (Navás) (Perla) (= Pictetoperla brundini Illies) MHL (CH, RN, Chile), Illies, 1964; Stark, 2001; Miserendino, 1996.
- K. walperi Illies MH (Chile), Illies, 1964.
- Nigroperla costalis Illies MHL (Chile) Illies, 1964; Vera, 2005b.
- Pictetoperla gayi (Pictet) (Perla) (= Perla pictetii Blanchard, Kempnyia magellanica Klapálek, Neoperla lacarina Navás, N. nahuelina Navás) MHL (CH, NQ, RN, Chile), Illies, 1964; Stark, 2001; Miserendino, 1996.
- P.  repanda  (Banks)  (Perla)  MHL  (RN, Chile), Illies, 1964.

BIBLIOGRAFÍA CITADA

1.  ALBARIÑO, R. J. 2001. The Food Habits and Mouthparts Morphology of Klapopteryx kuscheli (Plecoptera: Austroperlidae). Aquatic Ins. 23 (3): 171-181.        [ Links ]

2.  ALBARIÑO, R. J. & E. G. BALSEIRO. 1998. Larval size and leaf condition in the breakdown of Nothophagus pumilio leaves by Klapopteryx kuscheli (Insecta: Plecoptera) in a South Andean Stream. Internat. Rev. Hydrobiol. 83 (5-6): 397-404.        [ Links ]

3.  AUBERT, J. 1960. Contribution à l´étude des Notomemourinae (Plecoptera) de l´Amériqué du Sud. Bull. Soc. Entomol. Suisse 33 (1-2): 47-64.        [ Links ]

4.  FARIAS, E. F. & L. R. WAISS. 1986. Sobre ninfas del género Senzilloides del Parque Nacional Lanin, Argentina (Plecoptera: Gripopterygidae). Com. Mus. Prov. Cs. Nat. "Florentino Ameghino", N. S. 2 (1): 1-7.        [ Links ]

5.  FROEHLICH,   C.   G.   1960.   Some   gripopterygids   and notonemurines (Plecoptera) from South America. Lunds Universit. Arssk. N.F. 56 (13): 1-24.        [ Links ]

6.  HOLLMANN, M. E. T. & M. L. MISERENDINO. 2008. Life History and emergence patterns os stoneflies species in mountain streams of the Futalaufu basin, Patagonia. Ann. Limnol. 44 (2): 1-10.        [ Links ]

7.  ILLIES, J. 1960a. Penturoperlidae, eine neue Plecopterenfamilie. Zool. Anzeig. 164: 26-41.        [ Links ]

8.  ILLIES, J. 1960b. Archiperlaria, eine neue Unterordnung der Plecopteren. Beitr. z. Entomol.10: 661-697.        [ Links ]

9.  ILLIES, J. 1961. Südamerikanische Notonemourinae und die Stellung der Unterfamilie im System der Plecopteren. Mitt. Schweizer. Entomol. Gesells. 34: 97-126.        [ Links ]

10.  ILLIES, J. 1963.    Revision    der    südamerikanische Gripopterygidae (Plecoptera). Mitt Schweizer. Entomol. Gesells. 36: 145-248.        [ Links ]

11.  ILLIES,    J. 1964. Südamerikanische Perlidae (Plecoptea). Beitr. z. Entomol. 10: 661-697.        [ Links ]

12.  ILLIES, J. 1965. Neue Plecopteren aus Chile und Argentina. Mitt Schweizer. Entomol. Gesells. 37(3): 151-156.        [ Links ]

13.  KRISTENSEN, N. P. 1991. Phylogeny of extanct hexapods. En: C.S.I.R.O. (eds.). The insects of Australia vol. 1, Melborne University Press, Melbourne, pp. 125-140.        [ Links ]

14.  MCLELLAN,   I.   D.1977.   New   Alpine   and   Southern Plecoptera from New Zeland and a new classification of the Gripopterygidae. New Zealand J. Zool. 4: 119-147.        [ Links ]

15.  MCLELLAN, I. D. 2001a. A revision of the South American Austroperlidae (Plecoptera). Aquatic Ins. 23 (3): 233-251.        [ Links ]

16.  MCLELLAN, I. D. 2001b. Falkdoperla kelper new genus and species of Gripopterygidae (Plecoptera) from the Falkland Islands. Aquatic Ins. 23 (2): 153 - 160.        [ Links ]

17.  MCLELLAN, I. D., MERCADO, M. & ELLIOT, S. 2005. A new species of Notoperla (Plecoptera: Gripopterygidae) from Chile. Illiesia 1 (5): 33-39.        [ Links ]

18.  MCLELLAN,  I.  D.,  M. L.  MISERENDINO &  M.  E.  T. HOLLMANN. 2006. Two new species of Notoperla (Plecoptera: Gripopterygidae) and a redescription of Notoperlopsis femina Illies. Zootaxa 1140: 63-68.        [ Links ]

19.  MCLELLAN, I. D., I. WAIS & L. I. DE CABO. 1990. The first record of stoneflies from the Malvinas/Falkland islands. Aquatic Ins. 12 (3): 177-180.        [ Links ]

20.  MCLELLAN, I. D. & P. ZWICK. 1996. Austronemoura auberti and new species and other new Chilean Notonemouridae (Plecoptera). Mitt Schweizer. Entomol. Gesells. 69: 107-115.         [ Links ]

21.  MCLELLAN, I. D. & P. ZWICK. 2007. New species of and keys to South American Gripopterygidae (Plecoptera). Illiesia 3 (4): 20-42.        [ Links ]

22.  MISERENDINO, M. L. 1996. Las ninfas de plecóptera de ambientes lóticos del noroeste de Chubut. Natur. Patag. Ser. Cs. Biol. 4 (1-2): 75-83.        [ Links ]

23.  MISERENDINO,   M.   L.   2006.   Seasonal   and   spatial distribution of stoneflies in the Chubut river (Patagonia, Argentina). Hidrobiología 568: 263-274        [ Links ]

24.  MUZÓN, J. & A. O. BACHMANN. 1998.    Plecoptera. En: Morrone, J. J. & S. Coscarón (eds.), Biodiversidad de Artrópodos Argentinos. Una perspectiva biotaxonómica. Ediciones Sur, La Plata, pp. 26-31.        [ Links ]

25.  NELSON, C. H. 1973. Synopsis of the genus Chilenoperla. Pan Pacific Entomol. 49: 315-324.        [ Links ]

26.  PESSACQ, P. 2008. Descripción del último estadio larval de Neofulla biloba (Plecoptera: Notonemouridae). Rev. Soc. Entomol. Argent. 67 (3-4): 61-64.        [ Links ]

27.  PESSACQ, P. & M. L. MISERENDINO. 2008. Ephemeroptera and Plecoptera biodiversity in central Patagonia, Chubut province, Argentina. Zootaxa 1817: 27-38.        [ Links ]

28.  SHEPARD, W. D. & K. W. STEWART. 1983. Comparative study of nymphal gills in North American stonefly (Plecoptera) genera and a new, propossed paradigm of Plecoptera gills evolution. Misc. Pub. Entomol. Soc. Am. 55: 1-57.        [ Links ]

29.  STARK, B. P. 2001. A sinopsis of Neotropical Perlidae (Plecoptera). En: E. Domínguez (ed.), Trends in research in Ephemeroptera & Plecoptera, Kluwer Academic/ Plenum Publishers, New York, pp. 405-422.        [ Links ]

30.     STARK,  B.   P.   2008.   Diamphipnoa  colberti,   a  new stonefly species from Chile, and the possible female of Diamphipnopsis beschi Illies (Plecoptera: Diamphipnoidae). Illiesia 4 (4): 55-58.        [ Links ]

31.  THEISCHINGER,  G.  1991.  Plecoptera  (stoneflies).  En: C.S.I.R.O. (eds.), The insects of Australia, vol. 1, Melborne University Press, Melbourne, pp. 311-319.        [ Links ]

32.  TERRY, M. D. & M. F. WHITING. 2004. Phylogeny of Plecoptera: molecular and morphological evidence. En: XV International Simposium on Plecoptera, Flathead Lake Biological Station, MT, USA.        [ Links ]

33.  VERA,  A.  2005a.  Los estados  ninfales  de  Limnoperla Illies 1963 y Rhitroperla Illies 1963 (Plecoptera: Gripopterygidae, Gripopteryginae). Rev. Chilena Entomol. 31: 5-12.        [ Links ]

34. VERA, A. 2005b. La ninfa de Nigroperla costalis Illies, 1964 (Plecoptera, Perlidae), y clave para ninfas de los géneros de Perlidae presentes en Chile. Acta Entomol. Chilena 29 (2): 7-13.        [ Links ]

35. VERA, A. 2006a. Estado de conocimiento de los plecópteros de Chile. Gayana 70 (1): 57-64.        [ Links ]

36. VERA, A. 2006b. Una nueva especie de Gripopterygidae de Chile, Potamoperla testacea n. sp. (Insecta: Plecoptera). Gayana 70 (2): 168-175.        [ Links ]

37. VERA, A. 2006c. Una nueva especie de Teutoperla Illies, 1963 para Chile: Teutoperla maulina n. sp. (Plecoptera, Gripopterygidae), con comentarios sobre su biologia. Acta Entomol. Chilena 30 (1): 29-38.        [ Links ]

38. VERA,   A.   2006d.   Redescubrimiento   de   Neopentura semifusca (Plecoptera, Gripopterygidae), descripción del imago macho, redescripción de la hembra y la ninfa. Rev. Soc. Entomol. Argent. 65 (3-4): 69-77.        [ Links ]

39. VERA, A. 2007. Descripción de la larva de Araucanioperla bullocki (Navas, 1933) (Plecoptera, Gripopterygidae). Acta Entomol. Chilena 31 (1): 15-22.        [ Links ]

40. VERA,  A.  2008.  Una  nueva  especie  de  Chilenoperla (Plecoptera: Gripopterygidae) y las consecuencias taxonómicas de su descubrimiento de su ninfa. Gayana 72 (2): 144-156.        [ Links ]

41. VELÁSQUEZ, S. M. & M. L. MISERENDINO. 2003. Habitat type and macroinvertebrate assemblages in low order Patagonian streams. Archiv für Hydrobiol. 158 (4): 461-483.        [ Links ]

42. WAIS,   I. R., A. R.VILLA & L. I. CABO. 1987. Las ninfas de plecópteros de los parques nacionales Nahuel Huapi y Lanín, Argentina. Rev. Mus. Argent. Cs. Nat., Hidrobiol. 6(3): 15-21.        [ Links ]

43. ZWICK, P. 1972. On Neonemura illiesi nov. spec. and some other stoneflies from Chile (Ins. Plecoptera). Stud. Neotrop. Fauna Environ. 7: 95-100.        [ Links ]

44. ZWICK,   P.   1973.   Die   Plecopteren-Arten   Enderleins (Insecta). Revisión der Typen. Polska Acad. Nauk Ann. Zool. 30: 471-505.        [ Links ]

45. ZWICK, P. 1980. Plecoptera (Sternfliegen) [sic!]. En: J.-G. Helmcke, D. Stark & H. Wermuth (eds), Handbuch der Zoologie, Vol. 4, 2nd half (2nd. edition), Part 2/7, Walter der Gruyter, Berlin, New York, pp. 1-115.        [ Links ]

46. ZWICK, P. 2000. Phylogenetic System and Zoogeography of the Plecoptera. Ann. Rev. Entomol. 45: 709-746.        [ Links ]