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Revista de la Sociedad Entomológica Argentina

versión impresa ISSN 0373-5680

Rev. Soc. Entomol. Argent. vol.69 no.3-4 Mendoza jul./dic. 2010

 

TRABAJOS CIENTÍFICOS

Revisión de los hospederos del gusano cogollero del maíz, Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae)

Review of the host plants of fall armyworm, Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae)

Casmuz, Augusto*, M. Laura Juárez**, M. Guillermina Socías**, M. Gabriela Murúa**, Silvina Prieto**, Santiago Medina***, Eduardo Willink* y Gerardo Gastaminza*

* Sección Zoología Agrícola, Estación Experimental Agroindustrial Obispo Colombres (EEAOC), Av. William Cross 3150, T4101XAC, Las Talitas, Tucumán.
** Sección Zoología Agrícola, EEAOC-CONICET;
*** Asesor privado e-mail para correspondencia: gmurua@eeaoc.org.ar

RESUMEN. Con la finalidad de actualizar los hospederos citados para Spodoptera frugiperda (J. E. Smith), se realizó una revisión bibliográfica. La búsqueda de hospederos fue agrupada por zona y país. Para el norte del Continente Americano, se incluyeron las citas encontradas para EE.UU., México, América Central e islas del Caribe. En Sudamérica, se agruparon todos los países del cono sur, a excepción de la Argentina, la cual fue considerada por separado. Se encontraron un total de 186 hospederos, repartidos en 42 familias. Entre los hospederos más citados, el 35,5% perteneció a la familia Poaceae, el 11,3% a la familia Fabaceae, a la familia Solanaceae y Asteraceae un 4,3 % cada una, siguiéndoles las Rosaceae y Chenopodiaceae con un 3,7% cada una y, finalmente, las Brassicaceae y Cyperaceae con un 3,2%. Del total de plantas encontradas (186) el 64% se hallaron presentes en Norteamérica y Centroamérica, un 53% en Sudamérica y un 32% en Argentina. Las especies más citadas fueron (en orden decreciente) para Norteamérica: maíz, sorgo, maní, grama bermuda, caña de azúcar y arroz; para Sudamérica: maíz, arroz, sorgo, poroto, algodón y maní; y por último, en Argentina fueron: maíz, soja, algodón, alfalfa, tomate, lino, papa y sorgo. También se aporta información sobre su ciclo de vida, hábitos y comportamiento sobre los principales hospederos, migración y biotipos.

PALABRAS CLAVE. Preferencia; Poaceae; Biotipos; Refugios naturales; Resistencia.

ABSTRACT. In order to update records of Spodoptera frugiperda (J. E. Smith) host plants, a bibliographic review was made. Host plant search was organized into groups per zones and countries. Records from the U.S., Mexico, Central America and the Caribbean Islands were grouped together as belonging to Northern America. As South American records, all reports were included except for those from Argentina. 186 host plants were found and they belong to 42 different families. The most cited hosts are part of the following families: Poaceae (35.5%), Fabaceae (11.3%), Solanaceae and Asteraceae (4.3%), Rosaceae and Chenopodiaceae (3.7%) and Brassicaceae and Cyperaceae (3.2%). Of the total of hosts plants found (186), 64% were cited in North and Central America, 53% in South America and 32% in Argentina. The species most frequently cited in Northern America were: corn, sorghum, peanuts, Bermuda grass, sugarcane and rice. In South America, these were: corn, rice, sorghum, beans, cotton and peanuts. Finally in Argentina, the most frequently reported species were: corn, soybean, cotton, alfalfa, tomatoes, flax, potatoes and sorghum. Information about fall armyworm life cycle, behaviour on main host plants, migration habits and biotypes is alsoprovided.

KEY WORDS. Preference; Poaceae; Biotypes; Natural refuges; Resistance.

Recibido: 5-VII-2010;
Aceptado: 23-IX-2010

INTRODUCCIÓN

Al momento de planificar estrategias para el control de una plaga, es fundamental contar con información referida a aspectos biológicos básicos de la especie, como preferencia y/o selectividad por el hospedero, tasa de crecimiento poblacional, tolerancia a factores ambientales, distribución geográfica y espacial, patrones de dispersión, respuestas a insecticidas y/o a cultivos transgénicos. Al considerar esto último, con la introducción al mercado de maíces genéticamente modificados (Bt) para el control de lepidópteros plaga, el estudio del origen de las poblaciones y de los hospederos alternativos pasó a tener una importancia preponderante debido a la necesidad de contar con poblaciones susceptibles a fin de evitar o retrasar la aparición de individuos resistentes (Lu & Adang, 1996; Roca, 2002; Ravi et al., 2005; García Degano et al., 2009).
Spodoptera frugiperda (J. E. Smith) es conocida comúnmente como "cogollero del maíz" (derivado de su forma de daño más conocida) u "oruga militar tardía" ya que si el alimento se hace escaso, las larvas se trasladan a otros cultivos desplazándose en masa (como un "regimiento"). Es el lepidóptero plaga del maíz (Zea mays L.) más importante en el norte de Argentina y en diferentes países de la región Neotropical. Ataca este cultivo con niveles de densidad variables, pero siempre poniendo en riesgo la productividad del mismo. Cuando afecta las plantas jóvenes, los daños pueden ser totales, mientras que si afecta las plantas en estados fenológicos avanzados, pueden reponerse de la defoliación llegando a una producción normal. S. frugiperda es un insecto polífago que ocasiona numerosas pérdidas en diversos cultivos; esta característica, junto a su poder de aclimatación a diferentes condiciones permite que su distribución geográfica sea amplia (Andrews, 1988; Willink et al., 1993 a y b; Artigas, 1994; Virla et al., 1999; Clavijo & Pérez Greiner, 2000; Pogue, 2002).
Actualmente, las estrategias para su manejo incluyen el uso de insecticidas químicos y la utilización de maíces transgénicos que expresan toxinas derivadas de la bacteria Bacillus thuringiensis Berliner, denominados maíces Bt. Estas plantas resistentes a insectos han sido modificadas para producir toxinas de tipo proteico (codificadas por los genes Cry), obtenidas de distintas cepas de B. thuringiensis (Mentaberry & Ghio, 2002). El empleo de este tipo de plantas tiene la ventaja de reducir el número de aplicaciones de insecticidas y a la vez de proveer una protección duradera a lo largo de todo el ciclo del cultivo. Otra característica muy importante es que no tiene impacto en la fauna benéfica, en el hombre y en otros animales (Hossain et al., 2004). Aproximadamente desde el año 2005, se utiliza el maíz Bt con toxinas Cry 1Ab para el control de Diatraea saccharalis Fab. (Lepidoptera: Crambidae), "el barrenador del tallo", que es específico para esta especie y que también brinda un cierto control para S. frugiperda. Recientemente, se aprobó la producción y comercialización en Argentina de un nuevo evento tecnológico denominado HX1 (Hérculex 1), que ofrece un control específico para "el cogollero" sin la necesidad de aplicar insecticidas (Levitus, 2006).
Para que esta tecnología sea sostenible en el tiempo, es necesario evitar la aparición de poblaciones resistentes. Esto se debe a que estas plantas producen toxinas durante todo el ciclo de crecimiento, lo que implica una larga exposición de la plaga, facilitando la selección de individuos resistentes. Una estrategia es el uso de refugios de cultivos convencionales y/o malezas, como fuente de individuos susceptibles dentro del mismo lote del cultivo Bt. El objetivo de esta práctica es mantener la proporción natural de individuos susceptibles y resistentes dentro de la población, para evitar o retrasar el desarrollo de resistencia. De esta forma, el refugio funciona como una fuente de individuos susceptibles (Roca, 2002; Ravi et al., 2005; Murúa et al., 2009; García Degano et al., 2009). Para la Argentina, la Asociación Semilleros Argentinos (ASA) recomienda el uso de maíz convencional como refugio para "el cogollero" y para "el barrenador", pero en otros países se pueden usar otras plantas como refugios (Ravi et al., 2005; USEPA, 2007; Ferré et al., 2008).
En China e India, donde las áreas cultivadas son diversas y de pequeña escala, las diferentes especies de cultivos actuarían como refugios para los cultivos Bt (Ravi et al., 2005; Ferré et al., 2008). Estos autores afirman que factores como el grado de polifagia de la especie plaga, deben tenerse en cuenta en la elección de las prácticas de manejo del cultivo y en el control de la aparición de individuos resistentes. Además, sugieren que las diferentes plantas hospederas explotadas por la plaga deben solaparse en tiempo y espacio junto al cultivo Bt en cuestión. Recientemente, la Agencia de Protección Ambiental de los Estados Unidos de Norteamérica US-EPA (United States-Enviromental Protection Agency) aprobó el uso de un refugio natural (cultivos alternativos y malezas) en Texas (EE.UU.) para algodón Bt (USEPA, 2007).
En base a lo expuesto, cuando se trabaja con plagas polífagas que son controladas con cultivos Bt, es fundamental, en primera instancia, conocer cuáles son sus hospederos y, posteriormente, estudiar el rol de los mismos como generadores de individuos susceptibles, fundamentalmente la capacidad de cruzamiento de esos individuos con los provenientes del lote Bt.
Al considerar lo mencionado y ante la necesidad de garantizar la sostenibilidad de la tecnología Bt para el control de S. frugiperda, se realizó una revisión bibliográfica de sus hospederos. Este estudio brindará las bases para proponer otros hospederos alternativos a los maíces no Bt como refugios. También, se aporta información de su ciclo de vida, hábitos y comportamiento sobre sus principales hospederos, migración y biotipos.

MATERIAL Y MÉTODOS

Los resultados aquí reunidos son fruto de una extensa investigación bibliográfica así como de estudios realizados en la Estación Experimental Agroindustrial Obispo Colombres (EEAOC) de Tucumán, Argentina.
La búsqueda de hospederos fue agrupada por zona y país. Para el norte del Continente Americano se incluyeron las citas encontradas para EE.UU., México, América Central e islas del Caribe. En Sudamérica, se agruparon todos los países del cono sur, a excepción de la Argentina, la cual fue considerada por separado a fin de enfatizar los hospederos presentes en esta región. La finalidad de esto último fue actualizar los hospederos del cogollero, para estudiar posteriormente el rol de los mismos como generadores de individuos susceptibles, fundamentalmente la capacidad de cruzamiento de esos individuos con los provenientes del lote Bt (datos publicados en Murúa et al., 2009). Esto permitirá proponer para la región otros hospederos alternativos a los maíces no Bt como refugios.
Por otro lado, a los hospederos encontrados en esta revisión se les colocó la familia a la cual pertenecen y el nombre común (Cabrera, 1970; Meyer, et al., 1977; Dimitri & Orfila, 1985; Nicora & Rugoso de Agrasar, 1987; Roncaglia, et al., 1993; Molina & Rugoso de Agrasar, 2006). Para esto último, hay que aclarar que el nombre que figura en cada especie corresponde en la mayoría de los casos, a los utilizados comúnmente para Argentina.
Para verificar los nombres de la especies se utilizó además de los libros mencionados, el Catálogo de plantas vasculares del Cono Sur (http://www2.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/FA.asp) y el Germplasm Resources Information Network, USDA, ARS (GRIN) (http://www.ars-grin.gov/cgi-bin/npgs/html/taxgenform.pl).

RESULTADOS

1) Hospederos

Se encontraron un total de 186 hospederos citados para Spodoptera frugiperda, repartidos en 42 familias (Tabla I). Entre los hospederos más nombrados, el 35,5% perteneció a la familia Poaceae, el 11,3% a la familia Fabaceae, a la familia Solanaceae y Asteraceae un 4,3% cada una, siguiéndoles las Rosaceae y Chenopodiaceae con un 3,7% cada una y finalmente las Brassicaceae y Cyperaceae con un 3,2%. De las 42 familias registradas, 32 (76,2%) se encontraron en Sudamérica, 29 (69,1%) en Norteamérica y Centroamérica, y 19 (45%) en la Argentina.

Tabla I. Listado de hospederos de Spodoptera frugiperda en América. La numeración corresponde a la cita bibliográfica.

Del total de plantas encontradas (186) el 64% se hallaron presentes en Norteamérica y Centroamérica, un 53% en Sudamérica y un 32% en Argentina. Esto indica la gran diversidad de hospederos afectados en las regiones del norte, en donde las familias preferidas fueron las poáceas, las fabáceas y las solanáceas. Para Sudamérica, las familias más afectadas también fueron las poáceas y las fabáceas, pero aquí cobraron mayor importancia las brasicáceas y las solanáceas. En Argentina se encontraron en orden de importancia, las familias poáceas, fabáceas, solanáceas y asteráceas (Tabla II).

Tabla II. Familias (%) y cultivos más citados para Spodoptera frugiperda en el Continente Americano.

Las especies más citadas fueron (en orden decreciente) para Norteamérica: maíz, sorgo [Sorghum bicolor (L.) Moench subsp bicolor], maní (Arachis hypogaea L.), grama Bermuda (Cynodon dactylon L.), caña de azúcar (Saccharum officinarum L.) y arroz (Oryza sativa L.); para Sudamérica: maíz, arroz, sorgo, poroto (Phaseolus vulgaris L.), algodón (Gossypium hirsutum L.) y maní; y por último, en Argentina: maíz, soja (Glycine max L. Merrill), algodón, alfalfa (Medicago sativa L.), tomate (Solanum lycopersicum L.), lino (Linum usitatissimum L.), papa (Solanum tuberosum L.) y sorgo (Tabla II). A pesar de esto, varios autores afirman (Betancourt & Scatoni, 1996; Capinera, 1999) que ciertas plantas como las pasturas y las gramíneas que son malezas o crecen espontáneamente, representan un medio apropiado para el desarrollo de poblaciones "del cogollero" en bajas densidades, cumplen un importante rol como reservorio para la plaga, que se traslada de una a otra especie de pastos o accede a los cultivos una vez implantados. Muchas de las plantas hospederas, que se registraron para esta especie, fueron determinadas bajo estas circunstancias y no son, por lo tanto, un verdadero indicio de sitios de oviposición o de alimentación bajo condiciones normales. S. frugiperda puede atacar diversas estructuras de la planta, dependiendo del hospedero y el estado de desarrollo de éste. Sobre ellos puede comportarse como defoliadora, cogollera, cortadora, granívora (Artigas, 1994; Bentancourt & Scatoni, 1996; Clavijo & Pérez Greiner, 2000) y recientemente, mediante un estudio realizado en la EEAOC, se encontró esta especie actuando como perforadora y barrenadora en maíces no Bt, en diferentes provincias de Argentina (datos no publicados).

2) Ciclo de vida, hábitos y comportamiento de Spodoptera frugiperda en diferentes hospederos

Cada hembra ovipone un promedio de 1.044 ± 391,8 huevos a lo largo de su vida, agrupados en masas que promedian los 100 a 150 huevos cada una (Murúa & Virla, 2004a; Murúa et al., 2008). Las posturas están cubiertas por hilos de seda y escamas de coloración grisácea (Valverde et al., 1995). Los huevos son esféricos, blanquecinos, estriados, de 0,5 mm de diámetro. Los lugares en donde estos huevos son depositados no siempre corresponden a la planta que va a servir de alimento para las larvas, ya que cuando ocurren grandes explosiones poblacionales, pueden ser hallados en lugares tan diversos como postes de luz, paredes, alambrados, etc. (Cruz, 1995). Cuando se los encuentra en los cultivos como el maíz, independientemente de su estado fenológico, son colocados sobre las hojas, en la parte media de la planta, preferentemente en el envés y/o en la zona basal de las mismas (Valverde et al., 1995; García Roa et al., 1999; Clavijo & Pérez Greiner, 2000; Murúa et al., 2009).
Luego de emergidas, las larvas permanecen agrupadas en la parte baja de las plantas, refugiadas entre las hojas. El primer alimento de las mismas es el corion de los huevos, después de lo cual, si el hospedero no es el adecuado, migran a través de un hilo de seda en busca de alimento. Las más jóvenes comen durante el día mientras que en los últimos estadios son más activas de noche. El período larval dura un promedio de 25 días, pasando generalmente por seis estadios (Artigas, 1994; Murúa et al., 2003; Murúa & Virla, 2004a; Murúa et al., 2008).
Para completar su desarrollo, las larvas consumen un promedio total de 179,7 cm2 de superficie foliar de hojas de maíz y dejan de alimentarse justo antes de alcanzar el último estadio larval (VI) (Rezende et al., 1994). Éstas pasan inadvertidas hasta que alcanzan 20 a 25 mm, cuando son detectadas por sus daños, expresados en hojas que ya están perforadas al momento de desplegarse. Para pupar, se entierran en el suelo, entre 3 y 5 cm de profundidad, donde forman una cámara pupal, en la cual permanecen por 10 días aproximadamente, para posteriormente emerger como adultos. Los imagos copulan y pueden oviponer en el mismo cultivo. El ciclo completo dura aproximadamente entre 35 y 40 días y depende de la temperatura y humedad (Artigas, 1994; Valverde et al., 1995; Murúa et al., 2003; Murúa & Virla, 2004a).

A continuación se detallan los hábitos alimenticios de las larvas de S. frugiperda en diferentes cultivos de importancia económica:

Maíz: es afectado en todos sus estados fenológicos, sin embargo, existe una marcada preferencia de las larvas por las plantas más jóvenes (Murúa et al., 2006). Willink et al., (1993 a y b) determinaron que para un mismo lugar y para una misma fecha de evaluación, cultivos con plantas de 14 hojas presentaban un 2% de sus plantas atacadas, mientras que las plantas de ocho o menos hojas tenían un 96% de ataque. Murúa et al. (2009), en el noroeste argentino (NOA), encontraron que durante el estado vegetativo temprano (V4-V6) predominaron larvas del I al III estadio (de 0,1 cm a 1,5 cm de largo aprox.), pudiéndose encontrar en algunas ocasiones hasta seis larvas por planta. En los estados restantes, fueron más frecuentes larvas del IV al VI estadio (de 2,5 a 3,0 cm de largo, aprox.) y se encontró un individuo por planta. El daño de las larvas durante los primeros días de desarrollo de la planta (V1-V4) puede ser de dos tipos: corta la planta cerca del suelo, ésta puede volver a crecer pero con un retraso en relación a otras; o la defolia parcial o totalmente. A medida que el cultivo va creciendo (de seis hojas en adelante), el daño se circunscribe al cogollo. Las larvas recién nacidas se alimentan de un lado de la hoja, dejando la capa de epidermis del lado opuesto intacta. A partir del II o III estadio larval, comienzan a perforar las hojas. Cuando se alimentan en el punto de crecimiento (cogollo), producen un tipo de daño característico que consiste en una fila de perforaciones. Las larvas más grandes causan una intensa defoliación y a menudo dejan solamente las nervaduras y los tallos. Además, comienzan a alimentarse del cogollo destruyendo el potencial de crecimiento de la planta, quiebran las hojas y las plantas pierden su parte distal (Capinera, 1999), reduciéndose así su capacidad fotosintética. En la última parte de esta etapa del cultivo, la larva puede causar daños a la panoja que se desarrolla dentro de la hoja bandera, pero su importancia es muy relativa. Una vez emergida la panoja, la larva ya no puede alimentarse del cogollo, recurre entonces a las espigas en desarrollo o a las hojas. El daño provocado en los estigmas reduce la polinización y produce una disminución de granos por espiga. Las larvas también se alimentan de los granos, causando pérdidas directas en la mazorca (Lobos, 1989; Willink et al., 1991; Willink et al., 1993 a y b; Cruz, 1995; Bentancourt & Scatoni, 1996).
Sorgo: al alimentarse ocasiona diversos daños sobre este cultivo, corta las plántulas en la base, se alimenta de hojas recién formadas, raspa el tallo y consume cariópsides en desarrollo. Bajo condiciones de estrés (acidez del suelo, malas condiciones de nutrición, etc.), las plantas retardan su crecimiento y quedan expuestas por mayor tiempo al ataque de las larvas de S. frugiperda (Gardner & Duncan, 1982; Trabanino et al., 1990). Murúa et al. (2009) observaron que la mayoría de las mismas se encontraban en el cogollo de las plantas.
Alfalfa: se comporta principalmente como defoliadora, pero puede comer y cortar los tallos. Ataca alfalfares de tres a cuatro años. En Argentina, se la encuentra desde febrero a abril. Es importante destacar que prefiere las gramíneas, pero cuando éstas se terminan o no están disponibles pasa a la alfalfa (Imwinkelried & Aragón, 1995). Bolton (1962) menciona esta especie como defoliadora y afirma que las larvas pueden migrar dentro del campo y causar grandes pérdidas.
Algodón: en este cultivo es considerada una plaga esporádica, pero de gran impacto económico. Generalmente, las poblaciones se originan en el maíz o en algunas pasturas antes de migrar al algodón (Adamczyk et al., 1997). Cuando las plantas emergen, las larvas cortan a la altura del cuello, provocando la muerte. En plantas más desarrolladas y en general de cualquier edad, se alimentan del follaje. Cuando los tallos están más engrosados penetran por el brote terminal y barrenan hacia abajo. Este tipo de daño se manifiesta en los campos por un gran número de tallos marchitos, comenzando por el brote apical. Una vez que aparecen los primeros órganos de fructificación (botones, flores y cápsulas), raspan las brácteas y las marchitan, comen los pistilos, pétalos y polen de las flores. Finalmente perforan y comen el interior de los botones, flores y cápsulas (Gonzalez Bachini, 1996, citado por Bentancourt & Scatoni, 1996). Por otro lado, Santos Amaya et al. (2009) registraron la presencia de S. frugiperda tanto en algodonales convencionales como algodonales transgénicos, sembrados en Colombia. Estos autores señalan que la plaga se encontró alimentándose predominantemente en las flores y cápsulas de este cultivo. Polak et al. (2001) registraron en Chaco y Santa Fe (Argentina) que los daños que causa el cogollero pueden llegar a ser muy intensos, especialmente en estado de germinación o fructificación, o en aquellos lotes que no hayan desarrollado una masa vegetativa abundante.
Arroz: las infestaciones de S. frugiperda suelen iniciarse en los bordes enmalezados o en los bordos (Kirk, 2009). Las larvas se alimentan principalmente de plantas jóvenes, antes de la inundación definitiva del arrozal. Los daños en este cultivo consisten en el corte de las plantas a nivel del suelo, defoliación, hasta ataques en flores y panículas. En determinados años, cuando la plaga alcanza niveles poblacionales elevados, puede llegar a destruir completamente el cultivo (Busato et al., 2005). Las infestaciones en el campo ya inundado se restringen al consumo de la parte de la planta que se encuentra sobre el nivel del agua (Bowling, 1978). Por otro lado, Grützmacher et al. (1999) postularon que las larvas se alimentan preferentemente de capim-arroz [Echinochloa crus-galli (L) P. Beauv.], pasan a atacar el mismo una vez eliminada la maleza. Botton et al. (1998) determinaron que esta plaga se desarrolla más rápido, presentando mayor fertilidad y viabilidad en esta maleza que en el arroz.
Trigo: en Mato Grosso del sur (Brasil), S. frugiperda es una plaga importante en este cultivo y puede causar serios daños, principalmente cuando ataca la planta en su fase inicial de desarrollo. Las larvas recién emergidas raspan el tejido foliar y a medida que crecen se tornan más voraces, destruyendo a veces prácticamente toda la parte aérea del cultivo. Es común encontrar larvas de diferentes tamaños y coloración en una misma planta. Cuando no están alimentándose, se encuentran en el suelo cerca de las plantas, hábito que hace que se las confunda con Agrotis ipsilon (Hufnagel) (Lepidoptera: Noctuidae) (Salvadori & Rumiatto, 1982). Igarzábal (2007) determinó que en la Argentina, la permanencia de esta especie en el cultivo es variable, tanto en ocurrencia como en magnitud de ataque. Generalmente, las larvas se comportan como cortadoras, lo que causa manchones de suelo "pelado".
Caña de azúcar: Mahadeo (1977) citó S. frugiperda sobre caña de azúcar en Trinidad, donde los daños fueron en caña soca y caña planta. Este autor observó que las orugas se alimentaban de toda la hoja, dejando sólo las nervaduras. Hall et al. (2005) determinaron que es una plaga de importancia ocasional en la caña de azúcar en Florida (EE.UU.). Esporádicamente, pueden ocurrir picos poblacionales que resultan en una defoliación severa, particularmente en plantas jóvenes que son más atractivas para "el cogollero". En Tucumán (Argentina), Murúa et al. (2009) realizaron monitoreos continuados durante tres años en este cultivo, sin encontrar en ninguna oportunidad larvas de esta especie. Recientemente, en esta provincia se observó que el ataque de Mocis latipes (Guenée) (Lepidoptera: Noctuidae) podría ir acompañado de otros lepidópteros como Spodoptera frugiperda y S. cosmiodes (Walk). Estas plagas se alimentan principalmente de las malezas circundantes [pasto cuaresma (Digitaria sanguinalis L. Scop.) y grama bermuda] y de allí se trasladarían a la caña de azúcar, donde completarían su ciclo. Esta situación estaría exclusivamente condicionada a la abundancia de dichas malezas (Analía Salvatore com. pers.). Igual situación fue observada en cultivos de caña de azúcar en Costa Rica. Badilla Fernández (1994) cita S. frugiperda como defoliadora ocasional de este cultivo, sobretodo en ausencia o control inoportuno de las malezas.
Soja: en este cultivo, S. frugiperda se encuentra de forma esporádica (Rizzo, 1972b). Esto concuerda con lo mencionado por Murúa et al. (2009), quienes realizaron un relevamiento durante tres años en diferentes provincias del NOA, y nunca encontraron individuos "del cogollero" en este cultivo, salvo unas pocas larvas (16) en la provincia de Tucumán. El daño que produce la larva es variable, desde defoliación, alimentación de brotes y racimos florales, hasta corte de plántulas cerca de la base en ataques tempranos (Villata & Ayassa, 1944). Nasca & Frascarolo (1998) señalan que las larvas del V y VI estadio son, al igual que en el maíz, las más voraces y llegan a consumir un 73% del total del alimento requerido durante todo su desarrollo larval.
Pasturas: el principal daño que provoca esta plaga es la defoliación que, dependiendo del nivel de infestación, puede provocar la detención del crecimiento e incluso la muerte de las plantas. Se alimenta de una variedad de cultivos forrajeros pero parece preferir la grama bermuda verde y bien fertilizada. Otros cultivos forrajeros que ataca son el pasto horqueta (Paspalum notatum Flüggé), mijo perla [Pennisetum glaucum (L.) R. Br.], festuca alta (Festuca arundinacea Schreb.), ballica (Lolium sp.), centeno (Secale cereale L.) y avena (Avena sativa L.) (Flanders et al., 2007). También se observaron larvas "de cogollero" que se alimentaban sobre hojas de pasto elefante (Miscanthus giganteus L.) y pasto varilla (Panicum virgatum L.) (Prasifka et al., 2009).
Maní: el "gusano cogollero" es un importante defoliador del maní, sus daños muchas veces pueden ser considerables, muestran una marcada preferencia por plantas de corta edad (Garner & Lynch, 1981).
Tomate y pimiento (Capsicum annuum L.): en general los ataques son poco frecuentes y nunca ocurren con altas densidades poblacionales del insecto. Los mayores daños se producen cuando se dirigen directamente a los frutos, perjudicándolos seriamente ya que los mismos quedan inutilizados para su comercialización, no sólo por el ataque en sí, sino porque es una vía de entrada para otros organismos que terminan a veces pudriéndolos. Los frutos del pimiento pueden ser muy atacados (Chiesa Molinari, 1948; Bentancourt & Scatoni, 1996).
Repollo (Brassica oleracea var. capitata L. Rank), coliflor (Brassica oleracea var. botrytis L.) y otras brasicáceas: las larvas pueden migrar a estos cultivos desde lugares cercanos, se alimentan de hojas y brotes, por lo que representan un problema, ya que no son vistos hasta que el daño es intenso. Las larvas de los primeros estadios comen el envés de las hojas y a medida que se desarrollan provocan orificios de forma y tamaño variado, muestran preferencia por las hojas centrales (Hayslip et al., 1953; Bentancourt & Scatoni, 1996).
Eucalyptus urophylla (S. T. Blake): en Brasil, en un campo experimental fue constatada la presencia de un gran número de huevos de S. frugiperda, que fueron colocados en la parte inferior de las hojas del eucalipto, cuyas plantas medían aproximadamente 50 cm de altura. Luego de unos 12 días, se observaron larvas que se alimentaban sobre algunas poáceas de la zona, lo que ponía en evidencia su marcada preferencia por las mismas. Cuando las gramíneas sobre las que se hallaban no eran suficientes para cubrir sus necesidades, las larvas pasaban a las plantas de eucalipto donde comían las hojas y principalmente raspaban los brotes nuevos, causando la detención del crecimiento (De Moraes et al., 1974).
Poroto y caupi [Vigna unguiculata (L.) Walp subsp. unguiculata]: a pesar de que el follaje es consumido hasta un cierto punto, el daño más importante consiste en cortar y alimentarse de los brotes. Los campos altamente infestados presentan la apariencia de haber sido castigados por un granizo severo y el suelo queda literalmente cubierto por hojas y ramas (Luginbill, 1928).
Cebolla (Allium cepa L.): las larvas atacan los bulbos y se alimentan de las hojas (Schmutterer, 1990; Bentancourt & Scatoni, 1996).
Girasol (Helianthus annus L.): el daño se remite al consumo de las hojas, puede llegar a causar la destrucción de hasta un 25% de la planta (Bentancourt & Scatoni, 1996).
Otros cultivos: en el caso de batata [Ipomoea batatas (L.) Lam.], pepino (Cucumis sativus L.), sandía [Citrullus lanatus (Thunb.) Matsum. & Nakai var. lanatus], remolacha (Beta vulgaris L. var. conditiva Alef.) y remolacha azucarera (Beta vulgaris L. var. altissima Alef.) las larvas se alimentan del follaje (Luginbill, 1928).

3) Factores que influyen en la preferencia de las plagas por las plantas hospederas: sucesión de cultivos

La mayoría de los insectos polífagos muestran preferencias distintivas por las especies de plantas. Dicha preferencia puede estar determinada por factores fisiológicos y bioquímicos, como así también por factores de tipo ecológico (Veenstra et al., 1995).
El término preferencia es definido como el conjunto de recursos aceptados una vez que fueron percibidos por el insecto. Es una propiedad importante de las interacciones insecto-planta e involucra tanto aspectos fisiológicos de reconocimiento y orientación hacia el recurso (encuentro) como la elección de la mejor planta hospedera disponible y el tiempo necesario para explotarla eficientemente (aceptación). Un aspecto de la preferencia lo constituye el "host range" o rango de hospederos, que es el conjunto de plantas que son utilizadas por un insecto para su alimentación y/o desarrollo bajo condiciones particulares (FAO, 1995; Singer, 2003).
La calidad de la planta hospedera (nivel de nitrógeno, carbono, elementos traza, componentes defensivos, etc.) es importante, ya que afecta de manera positiva o negativa el desempeño de los insectos herbívoros y su progenie, también sus estrategias reproductivas, la elección de los sitios de oviposición y proporción de sexos, entre otros. Cuando la condición de la planta hospedera es pobre, algunos insectos reabsorben los huevos o embriones para proveer nutrientes y permitir la supervivencia de la madre. La calidad de las plantas no es un factor estático. Existe una considerable variación intraespecífica entre la propiedad de la planta hospedera y la habilidad de los insectos herbívoros para explotarlas (Awmack & Leather, 2002).
En el caso de muchos insectos fitófagos, donde los estadios inmaduros carecen de la capacidad de trasladarse hacia nuevos hospederos, las hembras cumplen un rol fundamental ya que serán las encargadas de proveer a su progenie de un ambiente adecuado en el cual desarrollarse. Por otro lado, la velocidad con que se alimenta una larva, así como la cantidad y calidad del alimento, determinan su tasa de crecimiento y desarrollo, peso final, supervivencia, fecundidad y dispersión en estado adulto. El efecto del alimento sobre la eficacia biológica de los herbívoros tiene consecuencias ecológicas y evolutivas que se reflejan en diferentes estrategias de vida (Pereyra, 1995).
Los campos cultivados sirven de hábitat para las plagas que los atacan, proveyéndoles una fuente de alimento y un lugar para vivir. Las fechas de siembra y cosecha y las características madurativas de los cultivares determinan no sólo cuándo un cultivo en particular es útil para una plaga, sino también cuándo el campo es más atractivo para la colonización y más útil para el crecimiento poblacional. Asimismo, los hospederos no cultivables son importantes reservorios de artrópodos plagas y de sus enemigos naturales. La abundancia de hospederos no cultivados adecuados durante los períodos críticos del año permiten a las poblaciones de muchas plagas polífagas subsistir y, en algunos casos, incrementarse cuando el cultivo hospedero no está disponible (Kennedy & Storer, 2000).
Por otro lado la sucesión de hospederos es netamente una cuestión alimenticia y de preferencia (Vickery, 1929). La mayoría de las plagas polífagas muestran predilecciones definidas por determinadas especies vegetales, cultivares y estados de crecimiento de la planta. Así, las poblaciones en hábitats poco favorables producen menos crías sobrevivientes que las poblaciones de hábitats más favorables, pero los hábitats menos favorables actúan como sumideros (Kennedy & Storer, 2000). Un ejemplo claro de esto lo constituye el ataque esporádico "del cogollero" al cultivo de girasol mencionado por Bentancourt & Scatoni (1996). Estos autores señalan que, ante explosiones poblacionales de la plaga o ausencia de malezas u otras plantas de mayor agrado, el insecto se ve forzado a colonizar dicho cultivo. La misma situación fue observada por De Moraes et al. (1974) sobre Eucalyptus sp., al señalar que las hembras de S. frugiperda oviponen en estas plantas y sus larvas se movilizan a las malezas circundantes por las que tienen una mayor preferencia, hasta que la falta de alimento las obliga a regresar a las plantas de Eucalyptus.
En Texas, Vickery (1929) observó que durante los meses de primavera, verano y otoño, las larvas de S. frugiperda se alimentaban en los cultivos de maíz, sorgo y alfalfa, y en invierno en avena, pasto bermuda y otras gramíneas silvestres. En soja, según Villata & Ayassa (1944) ocurre lo mismo, ya que, si bien las hembras pueden colocar sus huevos en cualquier órgano de la planta, las pequeñas larvas pasan a las malezas gramíneas de la zona, y luego cuando su población aumenta, éstas se movilizan de nuevo hacia el cultivo.

4) Preferencia de Spodoptera frugiperda por determinadas plantas hospederas: Biotipos

Dres & Mallet (2002) remarcan el hecho que el hábito polífago presentado por algunos insectos puede favorecer o resultar en la diferenciación de biotipos o razas hospederas. Estos autores definen las razas hospederas como poblaciones simpátricas diferenciadas genéticamente, que usan diferentes hospederos, pero que exhiben una alta fidelidad o preferencia hacia uno en particular y entre las cuales hay un apreciable flujo génico. Hay que destacar que estos biotipos son estructuralmente indistinguibles y pueden encontrarse en proceso de especiación. El principal factor que causa la divergencia entre poblaciones naturales es el aislamiento reproductivo, que incluye la acumulación gradual de incompatibilidades genéticas por deriva, divergencia adaptativa en respuesta a variaciones ambientales y cambios genéticos asociados a eventos fundadores (Groot et al., 2010). Dobzhansky (1970) estableció que existen dos tipos de barreras de aislamiento: las precigóticas (mecanismos que evitan la formación de híbridos) y las postcigóticas (mecanismos que reducen la viabilidad y fertilidad de los híbridos).
Dentro de la precigótica, se incluye el aislamiento por la adaptación a ciertos ambientes naturales. Esto se debe a la segregación espacial y temporal en la utilización de los cultivos, lo que disminuye la probabilidad de encuentros heteroespecíficos entre los insectos y contribuye al aislamiento reproductivo (Matsubayashi et al., 2009; Groot et al., 2010).
Como ocurre en muchos insectos herbívoros, la predisposición hacia ciertos cultivos es el resultado de factores fisiológicos asociados al desarrollo larval, al comportamiento de los adultos (preferencia de oviposición), o a la combinación de ambos (Pashley et al., 1995; Groot et al., 2010).
Spodoptera frugiperda es una especie que muestra el comportamiento anteriormente citado, es una plaga polífaga que manifiesta preferencia por determinados cultivos o plantas hospederas (Andrews, 1988; Artigas, 1994; Virla et al., 1999; Clavijo & Pérez Greiner, 2000; Murúa et al., 2009).
En la Tabla I se puede observar la fuerte preferencia de este lepidóptero por la familia Poaceae, son sus hospederos más habituales y se restringe a éstos si los tiene disponibles (Luginbill, 1928; Pashley, 1988; Betancourt & Scatoni, 1996). Incluso dentro de esta misma familia, se puede hacer una jerarquización de las especies más preferidas por Spodoptera frugiperda, donde numerosos autores (Luginbill, 1928; Artigas, 1994; Virla et al., 1999; Clavijo & Pérez Greiner, 2000; Murúa et al., 2009) remarcan la preferencia de las larvas por el maíz, en el que se las encuentra habitualmente causando graves daños.
Estudios realizados para la Argentina también revelaron la preferencia de la especie por este cultivo (Perdiguero et al., 1967; Willink et al., 1993 a y b) y recientemente, Murúa et al. (2009), estudiando cómo esta especie explota sus recursos en el norte de Argentina, comprobaron que el cultivo preferencial es el maíz por la gran cantidad de larvas encontradas. Siguiendo en orden de importancia, los otros cultivos fueron sorgo granífero, alfalfa y malezas.
Para Spodoptera frugiperda se detectaron dos biotipos asociados a la planta hospedera de la cual se alimentan sus larvas. El "biotipo maíz" que prefiere maíz, algodón y sorgo, y el "biotipo arroz" que prefiere arroz, caña de azúcar y diversas pasturas. Estos biotipos fueron detectados a lo largo de todo el continente americano y presentan diferencias genéticas, biológicas y presencia de mecanismos de aislamiento reproductivo, entre otros (Pashley et al., 1985; Pashley, 1986; Lu et al., 1992; Lu & Adang, 1996; Pantoja, et al., 1997; McMichael & Prowell, 1999; Levy et al., 2002; Meagher & Gallo Meagher, 2003; Busato et al., 2004; Murúa & Baigorí, 2004; Prowell et al., 2004; Nagoshi et al., 2006; Martinelli et al., 2007; Nagoshi et al., 2007 a y b; Machado et al., 2008; Murúa et al., 2008; Vélez Arango et al., 2008; Virla et al., 2008).
Mediante el uso de marcadores moleculares, es posible caracterizar genéticamente los individuos y determinar a qué tipo de biotipo pertenecen. En general, individuos colectados en maíz, algodón y sorgo pertenecen al biotipo maíz, mientras que aquellos colectados en arroz y pasturas exhiben el biotipo arroz. Sin embargo, este último utiliza frecuentemente el maíz como planta hospedera.
Como se ha detallado previamente, una de las causas que conduce a la preferencia y uso diferencial de los hospederos es la influencia de las mismas sobre el rendimiento (performance) de las poblaciones de insectos.
Busato et al. (2005), en un estudio de laboratorio, encontraron que, cuando las larvas consumieron maíz, la proporción proteica fue mayor en relación al arroz, lo que estaría relacionado con un mejor rendimiento de la especie sobre el primer hospedero. Esta situación también fue observada por Pashley et al. (1995). Estos autores determinaron que los individuos del biotipo maíz estuvieron menos afectados por el hospedero que los del biotipo arroz, aunque están más adaptados y tienen un mayor rendimiento sobre el maíz. Caso contrario ocurre con los individuos del biotipo arroz, que muestran una mayor adaptación al pasto bermuda. Sin embargo, estos autores pudieron establecer que el uso del hospedero no está perfectamente alineado con el rendimiento fisiológico. Según lo antes expuesto, el biotipo arroz debería estar más especializado, ya que su rendimiento está más afectado por el hospedero; no obstante, en la naturaleza, éste se alimenta principalmente de pasturas pero frecuentemente se lo encuentra sobre maíz. La carencia de especificidad en el biotipo arroz podría reflejar el hecho que un estadio larval prolongado, no disminuye su rendimiento y desarrollo en el hábitat maíz, donde sus hojas crean un ambiente protegido que minimiza la mortalidad por predadores. En contraste, el biotipo maíz se alimenta primariamente de maíz, se encuentra raramente en las pasturas, por lo que está más especializado sobre este hospedero particular, que el biotipo arroz.
Por otro lado, muchas de las malezas que forman parte de la familia Poaceae, se encuentran espontáneamente en los campos y representan un medio adecuado para el desarrollo de las poblaciones "del cogollero" en bajas densidades. Botton et al. (1998) encontraron una mayor preferencia de las "larvas del cogollero" por plantas de capimarroz (independientemente del estadio en el que fueron expuestas) que por plantas de arroz. Así también, Pencoe & Martin (1981), estudiando el desarrollo y reproducción "del cogollero" sobre diversas pasturas, encontraron que los mejores hospederos son: pie de gallina [Eleusine indica (L.) Gaertn.], pasto cuaresma, paja boba (Paspalum urvillei Steud.) y pasto bermuda. En una nueva investigación, Pencoe & Martin (1982), mediante un estudio del índice de aptitud del hospedero (host suitability index), establecieron que las pasturas elegidas en orden de preferencia fueron: pie de gallina, pasto bermuda, pasto cuaresma, pasto bahía y juncia avellanada (Cyperus esculentus L.).
Murúa & Virla (2004a) compararon diferentes parámetros poblacionales entre "larvas del cogollero" alimentadas con maíz, pasto guinea [Megathyrsus maximum (Jacq.) B. K. Simon & S. W. L. Jacobs] y grama bermuda, y mostraron que las larvas se desarrollaron exitosamente sobre cualquiera de estas pasturas.
Otra de las causas que contribuyen a la especificidad de una planta hospedera por parte de los insectos, es la preferencia de oviposición realizada por las hembras. Whitford et al. (1988) determinaron que las hembras del biotipo maíz pusieron un mayor porcentaje de huevos sobre el maíz y el sorgo, mientras que las hembras del biotipo arroz lo realizaron en mayor medida sobre el pasto bermuda.

5) Distribución geográfica y actividad migratoria

El género Spodoptera se encuentra presente en todas las regiones agrícolas del mundo (Andrews, 1980). S. frugiperda es una especie de distribución americana, desde el sureste de Canadá hasta Chile y Argentina, incluyendo también todas las islas del Caribe (Bentancourt & Scatoni, 1996). Esta especie es reconocida como la plaga americana más importante de las regiones tropicales, aunque también se localiza en zonas templadas (Sparks, 1979; Andrews, 1980).
En el norte de Argentina, es considerada la plaga más importante del maíz, disminuyendo su incidencia desde la provincia de Córdoba (centro) hacia el sur del país (Willink et al., 1991; Willink et al., 1993 a y b; Virla et al., 1999).
Como lo señala Luginbill (1928), este lepidóptero es de origen tropical y subtropical, ya que en estas zonas el insecto completa todos sus estados de desarrollo en forma continua a lo largo del año. En las zonas templadas y frías se comporta como una plaga estacional, no sobreviven los fríos invernales dado que carecen de mecanismos de diapausa (Pair et al., 1991). Pashley (1986) señala que las condiciones climáticas están significativamente relacionadas con los cambios poblacionales y la dispersión de S. frugiperda. Su afinidad por climas cálidos lleva a que, en Canadá y el norte de EE.UU., se presente de manera estacional por migraciones regulares que ocurren durante la primavera. La infestación y la migración hacia gran parte del territorio de EE.UU. se originan a partir de poblaciones que pasan el invierno ("poblaciones invernales") en el sur de Florida y Texas y norte de México (Luginbill, 1928; Mitchell, 1979; Pair et al., 1986; Mitchell et al., 1991). El insecto, usualmente, migra todos los años hacia el norte por lo que son comunes las explosiones poblacionales locales. Cuando esto ocurre, S. frugiperda puede cubrir su área común de distribución y también invadir zonas de transición. Se especula que esta migración le permitiría a la oruga evitar condiciones climáticas adversas para al desarrollo de las plantas hospederas y así escapar de los enemigos naturales (Knipling, 1980). De igual modo, Luginbill (1928) señala que la probabilidad de invasiones "del cogollero" en los EE.UU. depende, en gran medida, de las condiciones climáticas durante los meses de invierno en aquellas regiones, donde el insecto es un residente permanente. Éste prospera o se desarrolla mejor durante periodos de clima frío, con abundantes precipitaciones. Tales condiciones son favorables para un gran crecimiento de pastos y otras especies relacionadas, que controlan la multiplicación de los enemigos naturales y permiten la propagación libre de la plaga en grandes números. Cuando las condiciones se vuelven favorables para la multiplicación de los enemigos naturales, la plaga ha sobrepasado el control biológico, migra al norte e invade regiones más septentrionales de EE.UU. Pair & Sparks (1986) y Raulston et al., (1986) mencionan que las poblaciones invernales de S. frugiperda están restringidas a latitudes por debajo de los 27º N. Raulston et al. (1986), trabajando con trampas de feromonas en las costas del Golfo de México, encontraron que la variación temporal del número de adultos colectados por trampa está relacionada con la latitud de cada lugar donde estas fueron colocadas.
Nagoshi & Meagher (2004) señalan que, dadas las diferencias en la preferencia de hábitat entre los biotipos maíz y arroz, se podrían esperar variaciones en el comportamiento migratorio de la especie según los mismos. De igual modo, estos autores suponen que, si existe dependencia del hábitat o factores específicos de los biotipos que inician la migración, se esperaría que éstos difirieran en el ritmo de sus migraciones hacia el norte de EE.UU. Esto podría evidenciarse por las bruscas disminuciones en las capturas de adultos con trampas de feromonas en el sur de Florida. Los datos indican que los biotipos mostraron la misma baja poblacional en julio-agosto (verano), aunque el biotipo arroz lo habría hecho más tempranamente. Estas bajas poblacionales podrían deberse a condiciones ambientales o biológicas generales más que a la disponibilidad y calidad de hábitat. Después de estas disminuciones de verano, las poblaciones de S. frugiperda comienzan a incrementarse en las áreas agrícolas durante el otoño e invierno. El ritmo de este incremento ha mostrado correlación con el clima y las condiciones de viento, lo que conduciría la migración hacia el sur, sugerido por un movimiento norte-sur de retorno previo a la llegada del frío invernal (Pair et al., 1986).
En Argentina, en similitud con las migraciones que ocurren anualmente en EE.UU., se puede inferir que las provincias de Tucumán, Chaco y Misiones constituirían el límite sur donde se generan poblaciones de la especie en forma continua (Murúa & Virla, 2004b). Estos mismos autores señalan que esta situación de borde lleva a tener años con inviernos más o menos poblados por la plaga. En Tucumán, es frecuente observar la presencia de "larvas del cogollero" durante la primavera en comunidades de gramíneas espontáneas constituidas mayormente por pasto guinea y grama bermuda, cuando el cultivo de maíz aún no está sembrado en la región. La presencia de la plaga en los inviernos demuestra que las poblaciones de Spodoptera frugiperda que afectan los cultivos de maíz en la mencionada provincia, no dependen únicamente de la llegada de individuos provenientes del norte.

CONCLUSIONES Y CONSIDERACIONES FINALES

Queda demostrado mediante esta revisión la fuerte preferencia de este lepidóptero por la familia de las poáceas, entre los que se encuentran sus hospederos más habituales: maíz y diversas pasturas.
A pesar de que Spodoptera frugiperda es una plaga que se alimenta de una gran variedad de plantas, no todas constituyen hospederos preferenciales, sino más bien contribuyen en cierto modo al mantenimiento de sus poblaciones bajo circunstancias puntuales, como ausencia de un cultivo preferencial y condiciones climáticas adversas, entre otras.
Hay que mencionar que las preferencias de las hembras por determinadas plantas como sitios de oviposición no siempre garantizan el uso de un cultivo como hospedero, ni que éste a su vez, pueda ser utilizado como refugio. En el caso de plagas polífagas, como Spodoptera frugiperda, es importante conocer el rol que cumplen los distintos cultivos como generadores de individuos.
Por último, ante la necesidad de proteger y mantener en el tiempo la tecnología Bt, es preciso adoptar una estrategia de manejo que asegure el flujo génico entre individuos al momento de plantear el uso de refugios alternativos, sobre todo en áreas donde ambos biotipos coexisten.

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