TRABAJOS CIENTÍFICOS

Análisis panbiogeográfco de las especies de Epicauta Dejean, 1834 (Coleoptera: Meloidae) en América del Sur austral

Panbiogeographic analysis of the species of Epicauta Dejean, 1834 (Coleoptera: Meloidae) from southern South America

 

Campos-Soldini, M. Paula¹, M. Guadalupe del Río², Sergio A. Roig-Juñent³

¹Laboratorio de Entomología, CICyTTP-CONICET, Diamante, Materi y España, Entre Ríos (Argentina), CP: 3105; FCyT - UADER. mariapaulacampos@gmail.com
²División de Entomología. Museo de La Plata. Paseo del Bosque s/n. B1900FWA. La Plata, Argentina. guadalupedelrio@yahoo.com
³IADIZA. CCT CONICET Mendoza. CC 507. 5500 Mendoza, Argentina. saroig@mendoza_conicet.gov.ar

Recibido: 28-VIII-2012
Aceptado: 10-XII-2012

 

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RESUMEN. Basado sobre los trazos individuales de 37 especies de Epicauta Dejean, 1834 de América del Sur Austral se obtuvieron seis trazos generalizados ubicados en dos áreas bióticas diferentes: cuatro están presentes en la Región Neotropical, uno en la Región Andina, y otro en la Zona de Transición Sudamericana, zona de ecotono entre ambas regiones. Como resultado de la superposición de trazos generalizados se han podido determinar cinco nodos, un nodo ubicado en la subregión Paranaense, tres nodos ubicados en la Subregión Chaqueña, y uno ubicado en la Zona de Transición Sudamericana. La gran cantidad de nodos obtenidos muestra que el área en estudio tiene una compleja historia Biogeográfica. Esta complejidad puede deberse a los numerosos eventos sucedidos en el Cenozoico en América del Sur, los que habrían permitido distintos desplazamientos cíclicos de la biota Neotropical.

PALABRAS CLAVE: Panbiogeografía; Zona de Transición Sudamericana Meloideos.

ABSTRACT. Based on individual tracks of 37 species of Epicauta Dejean, 1834 from southern South America we found six generalized tracks located in two different biotic areas: four are present in the Neotropical region, one in the Andean Region and the other in the South America Transition Zone. Five nodes have been determined, one of them located in the Paranaense subregion, three in the Chacoan subregion and one in the South American Transition Zone. The large number of nodes obtained shows that the study area has a complex biogeographic history. This complexity may have been due to the many events that occurred in the Cenozoic in South America, which have eluded different cyclic shifts of the Neotropical biota during this period.

KEY WORDS: Panbiogeography; South American Transition Zone. Meloids.

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INTRODUCCIÓN

La Panbiogeografía, originalmente propuesta por el botánico italiano León Croizat (1958, 1964) es un enfoque de la biogeografía histórica que enfatiza la dimensión espacial o geográfica de la biodiversidad. En la actualidad, la panbiogeografía se utiliza generalmente como un método exploratorio para reconocer elementos bióticos resultantes de procesos de vicarianza, que representan unidades biogeográficas, para realizar análisis posteriores (Morrone, 2001 a, b, c; 2004 a).
Epicauta Dejean, 1834 es uno de los géneros más diversos de la familia Meloidae (Meloinae: Epicautini). Se divide en dos subgéneros: el nominotípico (300 especies) ampliamente distribuido a lo largo de toda América, Europa, Asia y África y el subgénero Macrobasis LeConte (70 especies) distribuido solamente en América del Norte (Pinto & Bologna, 1999).
Las especies americanas de Epicauta se distribuyen en la región Neártica y en las Zonas de Transición Mexicana (Halffter, 1978, 1987, 2003); en la región Neotropical, en la Zona de Transición Sudamericana, y solo dos especies en la región Andina, estando ausente en la subregión Subantártica (Morrone, 2006).
Si bien las especies de Epicauta se distribuyen desde el sur del Neártico hasta el norte de la región Andina, la mayor diversidad de especies se encuentra concentrada en las regiones templadas o subtropicales. En América del Sur la mayor diversidad específica de Epicauta está restringida a lo que se conoce como América del Sur austral. América del Sur austral se define de acuerdo a varios autores, como aquella porción del continente que se encuentra debajo del paralelo 30° de latitud sur (Kuschel, 1969; Humphries & Parenti, 1986; Crisci et al., 1991 a, b; Roig-Juñent, 1994) considerando también las regiones montañosas de los Andes hacia el norte de los 30° de latitud sur (Morrone, 1996). Por lo tanto ésta región, comprende distintas regiones biogeográficas: Neotropical (Subregión Chaqueña y Paranaense), Zona de Transición Sudamericana y región Andina. Las especies de Epicauta de América del Sur austral se encuentran distribuidas principalmente en las provincias biogeográficas del Bosque Paranaense (Subregión Paranaense), del Chaco y Pampa (Subregión Chaqueña), y del Monte, Prepuna y Puna (Zona de Transición Sudamericana). Solamente dos especies se conocen para la estepa Patagónica (Subregión Patagónica: Provincia de la Patagonia Central). El objetivo de este trabajo es analizar la distribución de las especies del género Epicauta en América del Sur austral, para establecer patrones de distribución de una biota ancestral y áreas donde estas biotas han interactuado.

MATERIAL Y MÉTODOS

Provincias biogeográficas.
Las provincias biogeográficas donde se distribuyen las especies estudiadas de Epicauta han sido tomadas de los trabajos de Morrone (2001a, 2002, 2004 a, b, 2006).

Datos de distribución.
Los datos de distribución de las especies de Epicauta se obtuvieron a partir de la literatura (Bruch, 1914; Bosq, 1934, 1943; Hayward, 1942; Viana & Williner, 1974; Adams & Selander, 1979; Martínez, 1992; Di Iorio, 2004) y de la revisión de los ejemplares depositados en las diferentes colecciones entomológicas estudiadas (CICyTTP, Centro de Investigaciones Científicas y Transferencias de la Tecnología a la Producción, Diamante; IADIZA, Instituto Argentino de Investigaciones de las Zonas Áridas, CCT-CONICET, Mendoza; FIMLA, Fundación Instituto Miguel Lillo, San Miguel de Tucumán; MCNFA, Museo Provincial de Ciencias Naturales "Florentino Ameghino", Santa Fe; MACN, Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia", Buenos Aires; MLP, Museo de La Plata, La Plata)
Se analizaron 48 especies de Epicauta, de las cuales 37 contaban con dos o más registros de localidades. Las especies con un solo registro de localidad o datos imprecisos fueron 11 y se excluyeron del análisis.
Para llevar a cabo el análisis panbiogeográfico se siguieron los siguientes pasos de acuerdo a Craw (1979, 1983, 1985, 1988 a, b), Page (1987), Craw & Page (1988), Crisci & Morrone (1992), Morrone & Crisci (1995), y Crisci et al. (2000): 1) se delinearon manualmente trazos individuales, uniendo las localidades que habita cada especie por la línea de menor distancia; 2) se obtuvieron trazos generalizados, superponiendo manualmente los diferentes trazos individuales; 3) se identificaron nodos en lo sitios donde dos o más trazos generalizados se superponen.

RESULTADOS

Sobre la base de los trazos individuales de las 37 especies de Epicauta (Figs. 1-20) se obtuvieron 6 trazos generalizados (ver Fig. 21) constituidos por diferente número de especies. Entre éstos, los trazos sustentados por mayor número de especies son: trazo "c"con 11 especies distribuidas en las provincias biogeográficas del Monte, de la Prepuna y la Puna; el trazo "b"formado por ocho especies del Monte, Chaco y Pampa, y el trazo "a"con siete especies del Chaco y Pampa.

Figs. 1-4. Trazos individuales. 1) Círculos negros: E. clericalis; círculos blancos: E. rubella. 2) Círculos blancos: E. bosqi. 3) Círculos negro: E. excavata; círculos blancos: E. zebra. 4) Círculos negros: E. lizeri; círculos blancos: E. grammica.

Figs. 5-8. Trazos individuales. 5) Círculos negros: E. leopardina. 6) Círculos negros: E. nigripes; círculos blancos: E. luteolineata. 7) Círculos negros: E. monachica. 8) Círculos negros: E. riojana; círculos blancos: E. suturalis.

Figs. 9-12. Trazos individuales. 9) Círculos negros: E. semivittata; círculos blancos: E. albicincta. 10) Círculos negros: E. adspersa. 11) Círculos negros: E. brunneipennis; círculos blancos: E. rosilloi; cuadrados negros: E. tristis. 12) Círculos negros: E. atomaria; círculos blancos: E. fourcadei.

Figs. 13-16. Trazos individuales. 13) Círculos negros: E. floydwerneri. 14) Círculos negros: E. nigropunctata; círculos blancos: E. dilatipennis. 15) Círculos negros: E. cavernosa; círculos blancos: E. philaematha. 16) Círculos negros: E. fulvicornis; círculos blancos; E. pluvialis.

Figs. 17-20. Trazos individuales. 17) Círculos negros: E. assimilis; círculos blancos: E. koheleri; 18) círculos negros: E. luctifera; 19) círculos negros: E. griseonigra, círculos blancos: E. vicina; 20) cuadrados negros: E. bruchi; cuadrados blancos: E. vidua; círculos negros: E. langei; círculos blancos: E. pilma

Fig. 21. Provincias biogeográficas sensu Morrone 2006. Trazos generalizados (A-F). Nodos (I-V): I) intersección de los trazos "a"y "e"; II) intersección de los trazos "d"y "e"; III) intersección de los trazos "d"y "b"; IV) intersección de los trazos "b"y "a"; y V) intersección de los trazos "a"y "c"..

El Trazo generalizado "a"se encuentra sustentado por siete especies (Epicauta adspersa, E. albicincta, E. atomaria, E. cavernosa, E. koheleri, E. luctifera y E. pluvialis). Abarca un amplio arco compuesto por las provincias de Buenos Aires (sur), La Pampa (este - centro), Mendoza (este - norte), San Luis (norte), Córdoba (centro), Santa Fe y Entre Ríos (sur); este trazo se bifurca en el sureste de Entre Ríos, donde uno de los trazos baja hasta el noreste de Buenos Aires y el otro entra en la República Oriental del Uruguay desde el sur del Departamento de Río Negro, siguiendo por los Departamentos de Soriano, Flores, hasta el de Florida (ver Fig. 21, trazo "a"). Desde el punto de vista biogeográfico este trazo se ubica en las provincias biogeográficas del Monte (Zona de Transición Sudamericana según Morrone 2004a, del Chaco y la Pampa (Subregión Chaqueña según Morrone, 2000).
El Trazo generalizado "b"se encuentra sustentado por ocho especies (Epicauta assimilis, E. bosqi, E. brunneipennis, E. clericalis, E. fourcadei, E. fulvicornis, E. grammica y E. suturalis). Se distribuye de sur a norte, desde la provincia de San Luis (sur - este), Córdoba (centro - este), Santa Fe (oeste, centro - norte), Chaco (centro -este) y sobre el límite de las provincias de Chaco (norte) y Formosa (ver Fig. 21, trazo "b"). Desde el punto de vista biogeográfico, el trazo se encuentra en las provincias biogeográficas de la Pampa y del Chaco (Subregión Chaqueña).
El Trazo generalizado "c"se encuentra sustentado por 11 especies (Epicauta bruchi, E. floydwerneri, E. lizeri, E. monachica, E. nigripes, E. riojana, E. rosilloi, E. rubella, E. tristis y E. zebra). Este trazo generalizado corre con sentido sur - norte atravesando las provincias de Mendoza (centro - norte), San Juan y La Rioja (centro - este), este de Catamarca, límite oeste de Tucumán, centro de Salta, llegando hasta el sur de Jujuy (ver Fig. 21, trazo "c"). Se distribuye en los sectores centrales y norteños de las provincias biogeográficas del Monte, Prepuna y Puna (Zona de Transición Sudamericana).
El Trazo generalizado "d"se encuentra sustentado por cinco especies (Epicauta dilatipennis, E. griseonigra, E. leopardina, E.luteolineata, E. philaemata y E. vicina). Forma un eje que corre de oeste a este, atravesando las provincias argentinas de Santiago del Estero (centro), sur de Chaco (límite con el norte de Santa Fe), sur de Corrientes, pasando por una pequeña región del sur de Paraguay, entrando nuevamente a la Argentina por el centro - oeste de Misiones (ver Fig. 21, trazo "d"). Se ubica en las provincias biogeográficas del Chaco (Subregión Chaqueña) y del Bosque Paranaense (Subregión Paranaense). El Trazo generalizado "e"se encuentra sustentado por cuatro especies (Epicauta excavata, E. nigropunctata, E. semivitatta y E. vidua). Se distribuye de sur a norte paralelamente al río Uruguay por el centro-oeste de la República Oriental del Uruguay, el extremo sur de Brasil y entra a la Argentina por el sur de la provincia de Misiones. Se ubica en las provincias biogeográficas de la Pampa y del Bosque Paranaense (ver Fig. 21, trazo "e").
El Trazo generalizado "f"es el más austral, sustentado sólo por dos especies (E. langei y E. pilma). Se encuentra ubicado al este de la Cordillera de los Andes, desde Río Negro hasta el centro - oeste de Neuquén (ver Fig. 21, trazo "f"). Corresponde a la provincia   biogeográfica   de   la   Patagonia Central (Subregión Patagónica).
De la superposición de trazos generalizados se identificaron cinco nodos que representan áreas de alta diversidad con elementos de distinto origen. El nodo I (intersección de los trazos "a"y "e") ubicado geográficamente al centro - sur de la República Oriental del Uruguay, se ubica en la provincia biogeográfica de la Pampa; esta provincia está relacionada con las Provincias del Chaco y del Monte (Cabrera, 1971) habiendo una secuencia de empobrecimiento biótico desde la del Chaco hasta la Pampa, siendo la del Monte intermedia entre ambas (Morrone, 2000). El nodo II (intersección de los trazos "d"y "e") se encuentra geográficamente ubicado en el centro de la provincia de Misiones y en la provincia biogeográfica del Bosque Paranaense, esta zona representa un amplio ecotono donde se mezclan y alternan selvas hidrófilas, bosques xerófilos, sabanas, esteros, lagunas, etc. El nodo III (intersección de los trazos generalizados "b"y "d") geográficamente se encuentra ubicado en el límite entre las provincias del Chaco y Santa Fe, y el nodo IV (intersección de los trazos "a"y "b") geográficamente se encuentra ubicado al centro - oeste de la provincia de Córdoba. La ubicación de ambos nodos está en la provincia biogeográfica del Chaco, donde hay bosques xerófilos caducifolios, palmeras, sabanas y estepas halófitas. El nodo V (intersección de los trazos "a"y "c") geográficamente se encuentra ubicado en el centro - norte de Mendoza, y es el único nodo presente en la Zona de Transición Sudamericana; el tipo de vegetación predominante es el matorral de la estepa arbustiva xerófila, sammófila o halófila.

DISCUSIÓN

De los seis trazos generalizados obtenidos, cuatro de ellos se encuentran presentes en el centro - norte de la Argentina y uno en el centro sur de Uruguay (ver Fig. 21, trazos "a"-"e") mostrando relaciones entre las provincias biogeográficas del Bosque Paranaense (Subregión Paranaense), provincia del Chaco y de la Pampa (Subregión Chaqueña) y provincias del Monte, Puna y Prepuna (Zona de Transición Sudamericana). Un solo trazo generalizado se encuentra ubicado al suroeste de la Argentina correspondiente a la provincia de la Patagonia Central (Subregión Patagónica).
Los trazos generalizados de la Subregión Chaqueña y Paranaense (trazos "a"-"e") coinciden parcialmente con los trazos generalizados de López-Ruf et al. (2006); el trazo generalizado ubicado en la Zona de Transición Sudamericana coincide con el trazo generalizado obtenido por Candela & Morrone (2003) y con el trazo generalizado obtenido por Roig-Juñent et al. (2003); el trazo generalizado que se localiza en la Provincia de la Patagonia Central (ver Fig. 21 "f") coincide con el trazo generalizado de Hechem et al. (2011) y de Roig-Juñent et al. (2003). A su vez, los nodos II y III coinciden respectivamente con los nodos 2 y 5 obtenidos por López-Ruf et al. (2006).
La gran cantidad de trazos generalizados presentes en el centro - norte de la Argentina y Uruguay apoyan la hipótesis de que la región austral de América del Sur constituye un área donde se han producido numerosas interrelaciones bióticas, tal como muestra la gran cantidad de nodos presentes en esta región (Fig. 21, I-V).
Durante el Neógeno (Cenozoico), en esta región hubo ingresiones marinas que cubrieron grandes superficies, aislando porciones de tierra, como así también cambios fisiográficos debido a distintas orogenias que provocaron grandes cambios climáticos. Todos estos cambios han repercutido en las biotas, principalmente a lo largo del Cenozoico y Neógeno (Barreda et al., 2007). Romero (1986) reconoce que en el Cenozoico existía una Paleoflora Neotropical y una Paleoflora Antártica, y que entre ellas se desarrolló la denominada Paleoflora Mixta (Mixed Paleoflora) que estaba conformada por elementos provenientes tanto de la Región Neotropical como de la Antártica, con ausencia de elementos característicos tales como Nothofagus.
La gran cantidad de nodos que han podido ser establecidos en América del Sur austral indicarían que este género, posiblemente al igual que el resto de la biota de esta región, ha tenido una historia compleja donde han convergido elementos   neotropicales   provenientes  de distintos trazos generalizados. Una posible explicación es que los cambios ocurridos en la biota de América del Sur se han originado debido a desplazamientos cíclicos de las biotas Antárticas y Neotropical durante el Cenozoico. Esto se relacionaría con los procesos de mezcla característicos de zonas de transición y con el ingreso de especies provenientes de la Región Neotropical.
Epicauta es un elemento neotropical y su mayor diversidad se encuentra en las regiones septentrionales y meridionales de esta región, es decir en sus límites, cercanos a las zonas de transición. La presencia de un nodo en la Zona de Transición Sudamericana demuestra que es un elemento biogeográfico que incluso forma parte de la compleja biota de esta Zona, donde se habría producido una "hibridación"biótica promovida por los cambios ecológicos que permiten la mezcla de componentes bióticos diferentes. Desde el punto de vista evolutivo, las zonas de transición merecen especial atención porque más que una línea estática, los límites entre regiones son áreas de interacción biótica intensa (Ruggiero & Ezcurra, 2003), como es el caso de la Región Neotropical y la Región Andina, donde la Zona de Transición Sudamericana se caracteriza como un área donde los procesos ecológicos e históricos han permitido la evolución de una biota mixta característica.
Los resultados obtenidos en este análisis panbiogeográfico constituyen un aporte preliminar para la comprensión de los patrones de distribución de las especies australes de Epicauta en el marco de la biografía evolutiva. Futuros análisis biogeográficos con un mayor número de taxones, permitirá alcanzar un conocimiento más profundo de la evolución de la biota de América del Sur Austral.

AGRADECIMIENTOS

Al CONICET por su apoyo económico (PIP 11220080101869 "La región austral del Chaco, su evolución histórica a través de reconstrucciones de los patrones biogeográficos y evolutivos de los componentes de su artropodofauna (PIP 2009 - 2011GI; PIP1272). A los curadores de las colecciones entomológicas consultadas: Gustavo Scrocchi (FIMLA), Arturo Roig-Alsina (MACN), Analía Lanteri (MLP), Sergio Roig-Juñent (IADIZA) y Carlos Virasoro (MCNFA). Al Dr. Jorge Ignacio Noriega por la lectura crítica del manuscrito y sus valiosas sugerencias.

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