SciELO - Scientific Electronic Library Online

 
vol.72 issue1-2Panbiogeographic analysis of the species of Epicauta Dejean, 1834 (Coleoptera: Meloidae) from southern South AmericaFirst record of Acerophagus griseus (Hymenoptera: Encyrtidae) as parasitoid of Pseudococcus viburni (Signoret) (Hemiptera:Pseudococcidae) in Alto Valle of Río Negro, Argentina author indexsubject indexarticles search
Home Pagealphabetic serial listing  

Services on Demand

Journal

Article

Indicators

  • Have no cited articlesCited by SciELO

Related links

Share


Revista de la Sociedad Entomológica Argentina

Print version ISSN 0373-5680

Rev. Soc. Entomol. Argent. vol.72 no.1-2 Mendoza June 2013

 

TRABAJOS CIENTÍFICOS

Aspectos biológicos de Piezodorus guildinii (Westwood) (Hemiptera: Pentatomidae) criados con diferentes dietas en condiciones de laboratorio

Biological aspects of Piezodorus guildinii (Westwood) (Hemiptera: Pentatomidae) reared in laboratory with different insects diets

 

Gomez, Victor A.1, Edgar F. Gaona1, Osmar R. Arias1, Maria B. de Lopez1, Olinda E. Ocampos2

1Docentes Investigadores de la Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Nacional de Asunción (FCA-UNA); email: ento@agr.una.py
2Ing. Agr. Bolsista del Instituto de Biotecnología Agrícola del Paraguay INBIO.

Recibido: 24-VII-2012
Aceptado: 12-XII-2012

 


RESUMEN. Se realizaron estudios de los aspectos biológicos de Piezodorus guildinii en condiciones de laboratorio; evaluándose el desarrollo de ninfas en cuatro dietas naturales y una artificial. En la dieta N1 (Phaseolus vulgaris) se obtuvo una duración de 35,09 días y en la dieta N4 (Glycine max, Arachis hipogaea y Phaseolus vulgaris) fue menor, con 23,60 días; observándose también una menor mortalidad (20%) con la misma dieta. Las dietas artificial y natural con maní (A. hipogaea) no permitieron el desarrollo de ninfas. En la fase adulta se evaluaron tres dietas naturales; el ciclo total fue mayor en la dieta N1 con 40,20 días y en la dieta N4 con 28,80 días. El periodo de preoviposición fue menor en la dieta N6 (G. max, A. hipogaea, P. vulgaris y Ligustrum lucidum) con 11,13 días; en la dieta N4 y N6 el promedio de masas de huevo fue similar con 9,2 y 9,4 respectivamente observándose una viabilidad superior en la dieta N6 con un promedio del 80%.

PALABRAS CLAVES: Chinches; Biología de insectos; Alimento natural.

ABSTRACT.  The study was done on the biological aspects of Piezodorus guildinii under laboratory conditions. The objective was to evaluate the development of nymphs in four natural diets and an artificial one. Diet N1 (Phaseolus vulgaris) lasted 35.09 days and diet N4 (Glycine max, Arachis hipogaea and Phaseolus vulgaris) lasted 23.60 days, with a lower mortality (20%). Artificial and natural diets with peanuts (A. hipogaea) did not allow the development of nymphs. In the adult phase three natural diets were evaluated. The entire cycle was larger in the N1 diet with 40.20 days and in the N4 diet with 28.80 days. The shortest preoviposition period was N6 diet with 11.13 days, (G. max, A. hipogaea, P. vulgaris and Ligustrum lucidum). The egg masses average from diets N4 and N6 were similar, 9.2 and 9.4 respectively. It was observed a higher viability in diet N6 with an average of 80%.

KEY WORDS: Stink bug; Insect biology; Food natural.


 

INTRODUCCIÓN

El cultivo de la soja (Glycine max (L.) Merril) en el Paraguay ocupa alrededor del 60% del área agrícola del país, con un total de 2,8 millones de hectáreas y una producción de 8,3 millones de toneladas (CAPECO, 2011). Su importancia radica en la generación de divisas a través de su exportación, ocupando posiciones destacadas a nivel mundial. Los hemípteros fitófagos, comúnmente conocidos como chinches, constituyen la mayor amenaza para el cultivo de soja en toda la región productora de esta oleaginosa. El complejo de chinches reviste especial importancia dentro de las plagas que atacan a la soja porque se alimentan principalmente de vainas, causando un daño directo e irreversible sobre las semillas.
Entre las chinches de interés económico se destaca Piezodorus guildinii (Westwood); especie que más afecta la calidad y la viabilidad de las semillas, causando pérdidas o costos adicionales para el cultivo (Correa-Ferreira & Azevedo, 2002). Esta chinche es plaga de varias especies de plantas silvestres y cultivadas, principalmente leguminosas. Entre las especies hospederas mencionadas para esta plaga se citan: lenteja, Lens culinaris Medik.; arveja, Pisum sativum L.; habilla, Phaseolus vulgaris L.; poroto, Vigna sinensis (L.) y especies de indigofera y crotalaria (Serra & La Porta, 2001).
Panizzi & Grazia (2001) encontraron 12 especies de chinches colonizando la planta hospedera Ligustrum lucidum Ait., entre estas especies P. guildinii apareció en estado adulto. El hecho de encontrar varias especies de pentatómidos en una única especie de planta hospedera es indicativo de que puede tener componentes nutricionales importantes, aparte de servir como refugio.
El conocimiento de los aspectos biológicos, la cría y el mantenimiento de colonias de insectos en laboratorio, son indispensables para la realización de estudios en biología, estudios poblacionales, pruebas de resistencia y eficacia de insecticidas, aumento de la población de predadores y parasitoides, entre otras. En la cría de chinches fitófagas se utilizan dietas naturales o artificiales. Entretanto, se sabe que ambas presentan aspectos positivos y negativos (Meiga et al., 2007).
Insectos fitófagos como las chinches, exigen estudios más detallados para ser criadas a gran escala. Debido a sus hábitos alimenticios y a las diferencias nutricionales requeridas por las chinches, todavía es indicado el uso de alimento natural como el método más eficiente para la cría. Sin embargo, el estudio y desarrollo de dietas artificiales adecuadas para la cría es de importancia, debido a que facilita y hace posible el mantenimiento continuo de insectos, con uniformidad nutricional y biológica (Parra, 2001).
Por lo mencionado anteriormente, este trabajo tiene como objetivo general estudiar los aspectos biológicos de P. guildinii criado con diferentes dietas, a fin de establecer su cría continua en laboratorio, lo que posibilite trabajos posteriores de investigación.

MATERIAL Y MÉTODOS

Localización y periodo experimental.
Los trabajos experimentales fueron ejecutados en los laboratorios de la División de Entomología del Departamento de Protección Vegetal de la Facultad de Ciencias Agrarias (FCA), de la Universidad Nacional de Asunción (UNA), ubicada en la ciudad de San Lorenzo, Departamento Central del Paraguay.
El periodo experimental se extendió desde los meses de enero a diciembre del año 2011.

Establecimiento del sistema de cría.
La cría se inició a partir de huevos y adultos de P. guildinii, colectados en cultivos de alfalfa (Medicago sativa L.) localizados en el departamento de Paraguarí, distrito de Escobar (26°01?00?S 57°02?60?O). Los adultos colectados fueron llevados al laboratorio y colocados en jaulas de metal con dimensiones de 30 x 30 x 30 cm, con paredes de malla metálica; fueron sujetados hilos de lana como sustrato de oviposición, con el objeto de inducir a la cópula y facilitar la recolección de los desoves. Los huevos colectados fueron colocados en placas de Petri, conteniendo papel de filtro y una porción de algodón humedecido con agua destilada hasta la eclosión. Se estableció una cohorte con seguimiento hasta alcanzar el estado adulto.
La cría fue mantenida en condiciones controladas de temperatura a 25 ± 2 ºC, 60 ± 10% de humedad relativa y fotoperiodo de 14:10 (L:O) horas. Como alimento se utilizaron vainas de soja, vainas de chaucha y agua ofrecida en algodón humedecido.

Preparación de las dietas.
Dieta artificial: los ingredientes secos fueron pesados y macerados en un mortero de porcelana, luego se agregaron los componentes líquidos hasta obtener una mezcla completamente homogénea. La mezcla se transfirió a bandejas forradas con papel de aluminio, cortados en pedazos pequeños (1 cm ) y secados posteriormente por 4 horas en un horno a 60 °C, según la metodología de Panizzi et al. (2000).
Dieta natural: se obtuvieron insumos naturales de parcelas del campo experimental de la Facultad de Ciencias Agrarias (FCA); consistieron en vainas de soja (Glycine. max), vainas de chaucha (Phaseolus vulgaris), granos de maní (Arachis hypogaea) y frutos de ligustro (Ligustrum lucidum), provenientes de parcelas sin tratamiento con insecticidas. Los mismos fueron esterilizados en agua sanitaria (hipoclorito de sodio) al 0,5% durante 15 minutos, pasando luego por enjuague en agua corriente.

Bioensayo fase ninfal.
Se utilizaron ninfas de la primera generación criadas en el laboratorio, denominada F1. Pasadas 48 horas de la muda al segundo estadio, las ninfas fueron individualizadas en placas de Petri de 9 cm de diámetro y 1,5 cm de altura, forradas con papel de filtro y con trozos de papel tisú como sitio de refugio, se les suministró como alimento las diferentes dietas cada 2 días, y agua con algodón humedecido.
Se realizaron observaciones diarias para registrar el tiempo de desarrollo y porcentaje de mortalidad siguiendo un diseño completamente al azar. Para las evaluaciones fueron establecidas 50 repeticiones por dieta, en la cual, cada unidad experimental estuvo constituida por un individuo. Se establecieron 5 tratamientos: N1: dieta natural con Chaucha, N2: dieta natural con Soja, N3: dieta natural con Maní, N4: dieta natural en mezcla (soja + chaucha + maní), y N5: dieta artificial.

Bioensayo fase adulta.
Ejemplares de adultos recién emergidos, fueron sexados y separados por parejas en placas de Petri de 9 cm de diámetro y 1,5 cm de altura, con el fondo cubierto de papel de filtro, conteniendo hilos de lana de 5 cm de largo (hilos grises y amarillos) como sustrato de oviposición. Pasadas 24 horas, cada adulto fue pesado utilizando una balanza de precisión. Se suministraron, como alimento, las diferentes dietas cada 2 días, y agua con algodón humedecido
Se realizaron observaciones diarias para registrar la mortalidad, número de masas de huevos, el número total de huevos, el periodo de incubación, y el porcentaje de eclosión (viabilidad). El periodo de preoviposición fue promediado en días desde la emergencia a la primera postura de la hembra. La longevidad de machos y hembras se evaluó a partir de los registros de fecha de emergencia y mortalidad de cada adulto. La separación de sexos fue realizada en base al dimorfismo sexual presente en el último segmento abdominal de adultos (Borges et al., 2006).
Para la fase adulta fueron establecidas 15 repeticiones por cada dieta, cada unidad experimental estuvo formada por una pareja. Se utilizó un diseño experimental completamente al azar. Los tratamientos se basaron en las dietas utilizadas en la fase ninfal, que lograron la mayor cantidad de descendientes adultos sin problemas de deformaciones morfológicas, agregándose frutos de ligustro en el tratamiento N6. Se establecieron 3 tratamientos: N2: dieta Natural con soja, N4: dieta Natural en mezcla (soja + chaucha + maní), N6: dieta Natural en mezcla (soja + chaucha + maní + ligustro).

Análisis estadísticos de los bioensayos de la fase ninfal y adulta.
Los datos, correspondientes a la etapa ninfal y adulta, fueron sometidos a un análisis de varianza (ANOVA), y la comparación de medias de los tratamientos se realizaron a través del Test de Diferencia Mínima Significativa (DMS) al 5% de probabilidad de error.
Los intervalos de tiempo considerados para analizar los datos en cada dieta, fueron aquellos en los que se obtuvo el 80% de sobrevivencia de los individuos. Las medias del peso (mg) de machos y hembras fueron evaluadas por medio del Test de Student al 5% de probabilidad de error. La determinación de la razón sexual fue definida por la relación propuesta por Parra (2001):

nºhembra
rs =-------------------------------------
nº macho + nº hembra

También fueron evaluados la duración del estado de ninfa y la duración del desarrollo preimaginal (estados de huevos y ninfa).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Fase ninfal. Duración preimaginal
En la Tabla I, se observa que la duración del estado de huevo no varió estadísticamente en las diferentes dietas estudiadas. Estos resultados son similares a los obtenidos por Serra & Porta (2001), quienes registraron una duración de 4,9 días, pero difieren en dos días aproximadamente con los resultados obtenidos por Panizzi & Smith (1977), que observaron un periodo de incubación de 7,5 días.
La duración del 1 estadio ninfal en la dieta natural N, y en la dieta N2 no presentaron diferencias estadísticas significativas entre sí. No obstante, ambas dietas difieren de la dieta N4 que presentó una media inferior. Serra & La Porta (2001) mencionan que la duración del 1 estadio fue de 3 días como mediana, mientras que para Fraga & Ochoa (1972) citados por Massoni & Frana (2007), dura 4 días en media del 1° estadio ninfal.

Tabla I. Media y desvió estándar (días) del tiempo de desarrollo de los estados inmaduros de la chinche P. guildinii, criada con diferentes dietas en condiciones de laboratorio. FCA-UNA. San Lorenzo, 2011. N1: Dieta natural con chaucha. N2: Dieta natural con soja. N4: Dieta natural en mezcla (Chaucha + Soja + Maní). CV: Coeficiente de Variación. Diferentes letras denotan diferencias no significativas detectadas por el Test de Diferencia Mínima Significativa (DMS) P <0,05

Para el 2 estadio ninfal se registraron diferencias en el tiempo de desarrollo en las tres dietas. Resultados similares fueron observados por Panizzi & Smith (1977), que obtuvieron una media de 5,9 días para el 2 estadio ninfal utilizando como dieta vainas de soja. Según Panizzi et al. (2002), la duración es de 4,5 días con soja, mientras que una duración de 5 días es observada por Serra & La Porta (2001) cuando las ninfas fueron alimentadas con chaucha.
Las medias registradas para el estado de desarrollo correspondiente al 3 estadio fueron estadísticamente diferentes. Se observó una mayor duración en la dieta N1, valores cercanos (5 días) fueron señalados para el mismo alimento por Serra & La Porta (2001). La dieta N2 presentó una duración de 4,7 días, mientras que los valores más bajos se constataron con la dieta N4 con 3,9 días en media en el 3 estadio ninfal. Al establecer comparaciones de los resultados obtenidos con la dieta N4, en la de otros autores se presenta una marcada diferencia, valores más próximos (4,5 días) fueron registrados por Panizzi et al. (2002).
Se observan diferencias estadísticas en la duración del 4° estadio (Tabla I). Estos resultados son similares a los señalados por Serra & La Porta (2001), con 7 días como mediana en chaucha y por Panizzi et al. (2002), con un promedio de 4,7 días en soja.
Los resultados de la duración del 5 estadio, demuestran que las medias registradas para las diferentes dietas presentan diferencias estadísticas significativas (Tabla I). La mayor duración se obtuvo en la dieta con chaucha N1, resultado superior a lo conseguido por Serra & La Porta (2001), (7 días) con el mismo alimento. Panizzi et al. (2002) registraron una duración de 7,7 días para ninfas del 5 estadio alimentadas con soja, valores que se aproximan a lo obtenido en el experimento con una duración de 8 días con el mismo alimento. El valor más bajo se presenta en la dieta N4, coincidiendo con lo relatado por Serra & La Porta (2001).
Observando la Tabla II, se puede apreciar las duraciones (días) del estado ninfal, y
del desarrollo preimaginal de la chinche P. guildinii. Al establecer comparaciones entre las medias de la fase ninfal se observan diferencias estadísticas. Serra & La Porta (2001) obtuvieron una duración ninfal de 27 días para la misma especie alimentada con vainas de chaucha, siendo inferior a lo observado en este estudio, donde se registraron 35,1 días con la misma dieta. Resultados descritos por Panizzi et al. (2002) y Oliveira & Panizzi (2003), donde determinaron 21,5 días y 20,9 días respectivamente (para las fases ninfales desde el 2 al 5 estadio en soja), concuerdan con lo obtenido en el experimento (obviando al 1 estadio) con medias de 23 días con N2 y 20,5 días con la dieta N4.

Tabla II. Duración media (días) de la fase ninfal, ciclo biológico total y porcentaje de mortalidad ninfal de la chinche P. guildinii, criada con diferentes dietas en condiciones de laboratorio. FCA-UNA. San Lorenzo, 2011. N1: Dieta natural con chaucha. N2: Dieta natural con soja. N4: Dieta natural en mezcla (Chaucha + Soja + Maní). CV: Coeficiente de Variación. Diferentes letras denotan diferencias no significativas detectadas por el Test de Diferencia Mínima Significativa (DMS) P <0,05

El ciclo biológico total presenta mayor duración media con la dieta natural N1 con relación a la dieta N2, y la dieta N4. Resultados más cercanos a los obtenidos con la chaucha fueron determinados por Panizzi & Smith (1977), con aproximadamente 39 días en soja. Serra & La Porta (2001) mencionan que el tiempo de desarrollo total desde la oviposición hasta llegar al estado adulto es de 32 días, lo que concuerda con lo obtenido en este estudio en la dieta con soja.

Fase ninfal. supervivencia
Se detalla un mayor porcentaje de mortalidad en la dieta N1, resultados aproximados con 60% de mortalidad ninfal total, son relatados por Serra & La Porta (2001), en la misma dieta. Para la dieta N2 con soja se registra resultados similares a lo obtenido por Oliveira & Panizzi (2003), que refieren una mortalidad de 47% con vainas de soja conteniendo granos verdes. El menor porcentaje se observó en la dieta N4.
La dieta natural con maní resultó inviable con 100% de mortalidad, datos registrados en el 2 estadio ninfal. Kamano et al. (1994) relatan que con la misma dieta artificial no obtuvieron resultados para P. guildinii. Por otro lado, no se registran antecedentes con maní para esta especie, destacándose que en la mayoría de las dietas ofrecidas a chinches, el maní se incluye a la dieta natural como un adicional a los demás componentes.

Fase adulta.
En la Tabla III, se observa que la duración en días de la preoviposición presentó diferencias estadísticas significativas entre las diferentes dietas. La mayor duración se obtuvo con la dieta natural N2, referencias de otros autores indican un periodo de preoviposición de 22 a 27 días en media para la misma dieta (Panizzi et al., 2002; Oliveira & Panizzi, 2003). Las menores duraciones se observaron con la dieta natural N4, que consiste en soja, maní y chaucha (13,2 días) y la dieta N6 que incluye frutos de ligustro (11 días). Panizzi & Mourão (1999) constataron que el periodo de preoviposición de Nezara viridula (L.) fue significativamente menor con ligustro (15,5 días) que cuando se alimentaba con soja (23,9 días), y refieren esta reducción a la maduración precoz de los óvulos de esta chinche.

Tabla III. Desempeño reproductivo de hembras adultas: Duración media (días) de la pre-oviposición; promedio de masas de huevos, huevos y porcentaje de viabilidad de huevos de la chinche P. guildinii, criada con diferentes dietas en condiciones de laboratorio. FCA-UNA. San Lorenzo, 2011. N2: Dieta natural con soja. N4: Dieta natural en mezcla (Chaucha + Soja + Maní). N6: Dieta natural en mezcla (Chaucha + Soja + Maní + Ligustro). CV: Coeficiente de Variación. Diferentes letras denotan diferencias no significativas detectadas por el Test de Diferencia Mínima Significativa (DMS) P <0,05

El promedio de masas de huevos en las dietas N4 y N6 no presentó diferencias significativas entre sí (Tabla III), pero fueron superiores estadísticamente a la dieta con soja N2. Oliveira & Panizzi (2003) mencionan que la hembra de P. guildinii coloca en media 9 masas de huevos en soja, mientras que resultados más cercanos a lo obtenido en este estudio para la soja, fueron relatados por Panizzi & Smith (1977), asegurando una media de 3 masas de huevos por hembra.
El promedio de huevos por hembra fue mayor en la dieta N6 seguido por la dieta N4 y la N2. La amplia diferencia registrada al comparar los valores del promedio de huevos por hembra entre las dietas, explica la influencia de la calidad nutricional del alimento en el desempeño reproductivo de las hembras. Resultados más próximos a los encontrados en este estudio fueron determinados por Panizzi et al. (2002) (78,7 huevos/hembra con viabilidad del 62%); y los descritos por Oliveira & Panizzi (2003) (120,9 huevos/hembra con viabilidad del 59%) para dietas con soja.
Al evaluar las dietas; N4 y la dieta N6, se observaron diferencias en la fecundidad al adicionar a la dieta frutos de ligustro (N6), con un mayor número total de huevos producidos. Panizzi y Mourão (1999) constataron que la fecundidad de N. viridula fue significativamente mayor con ligustro, que cuando se alimentaba con soja. Panizzi y Silva (2009) indican la alta variabilidad en la fecundidad que presenta P. guildinii dependiendo del alimento ingerido. Por otro lado, se reconoce al ligustro (L. lucidum) como un alimento diferenciado que aumenta la fecundidad de varios Pentatomidae. En estudios donde se incluyeron frutos de ligustro en la dieta se lograron producciones de huevos de 2 a 3 veces más para N. viridula y hasta 10 veces más para Loxa deducta (Walker) (Panizzi et al. citado por Meiga et al, 2007; Panizzi & Silva, 2009), similar a lo encontrado en esta investigación.
Observando la Tabla IV, se constatan la longevidad (días) de adultos (machos y hembras) de la chinche P. guildinii. No se presentaron diferencias estadísticas entre las dietas y entre sexos. Panizzi & Smith (1977) obtuvieron valores similares en soja con 34 días para machos y 41,2 días para hembras. Mientras que sobre Phaseolus vulgaris se registran hasta 60 días para machos y 78 días para hembras, resultados que difieren con los obtenidos en el experimento.

Tabla IV. Longevidad (días) de adultos (machos y hembras) de P. guildinii, criados con diferentes dietas en condiciones de laboratorio. FCA-UNA. San Lorenzo, 2011. N2: Dieta natural con soja. N4: Dieta natural en mezcla (Chaucha + Soja + Maní). N6: Dieta natural en mezcla (Chaucha + Soja + Maní + Ligustro). CV: Coeficiente de Variación. Diferentes letras denotan diferencias no significativas detectadas por el Test de Diferencia Mínima Significativa (DMS) P <0,05

En la Tabla V, se observa las medias del peso (mg), la razón y proporción sexual de adultos de P. guildinii. La dieta N1 no presentó diferencias estadísticas significativas entre el peso de machos y hembras respectivamente. Para hembras criadas con la dieta N2 y con la dieta en mezcla N4 se verificaron medias de peso mayores que las registradas para machos, existiendo diferencias estadísticas en las dietas entre el peso de machos y hembras. Datos similares a los obtenidos en este estudio fueron relatados por Oliveira & Panizzi (2003), registrando 62,4 mg en hembras y 50,8 mg en machos (promedio de adultos alimentados con soja).
La razón sexual obtenida en las diferentes dietas se aproxima a lo observado por Panizzi & Smith (1977), que aseguran una proporción de sexos de 1,4 machos: 1 hembra en estudios realizados con soja y por Serra & La Porta (2001), que observaron un ligero predominio de hembras de P. guildinii en poblaciones alimentadas con Phaseolus vulgaris señalando una proporción de sexos de 1,3 hembras: 1 macho.

CONCLUSIONES

Sobre la base de los resultados obtenidos y en las condiciones en las que se realizó el estudio, se concluye lo siguiente: la duración de la fase ninfal (1 al 5 estadio) es mayor en la dieta N1 (Phaseolus vulgaris). El ciclo desde huevo a adulto es mayor en la dieta N1 (P. vulgaris), y menor en la dieta N4 (Glycine max, Arachis hipogaea y P. vulgaris). La dieta artificial seca y la natural con maní (A. hypogaea) no permiten el desarrollo de ninfas de P. guildinii. La mejor dieta para la fase ninfal es la dieta N3 (G, max, A. hipogaea y P. vulgaris). La dieta natural N6 (G. max, A. hipogaea, P. vulgaris y Ligustrum lucidum) presenta el mejor desempeño reproductivo.

AGRADECIMIENTOS

Al Instituto de Biotecnología Agrícola del Paraguay (INBIO) por el financiamiento de esta investigación.

BIBLIOGRAFÍA CITADA

1. BORGES, M., R. UMANN, C. DA SILVA, M. C. MORAES, H. DOS SANTOS & D. T. RIBEIRO. 2006. Metodologias de criação e manejo de colônias de percevejos da soja (Hemiptera - Pentatomidae) para estudos de comportamento e ecologia química. Brasilia, BR, Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia. 18 pp.         [ Links ]

2. CAPECO (Cámara Paraguaya de Exportadores y Comercializadores de Cereales y Oleaginosas). 2011. Área de siembra, producción y rendimiento: estadística soja (en línea). Paraguay. Cons: 3-VIII-2011. Disponible en http://www.capeco.org.py/estadisticas.php        [ Links ]

3. CORREA-FERREIRA, B. S. & J. DE AZEVEDO. 2002. Soybean seed damage by different species of stink bugs. Agricultural and Forest Entomology 4: 145-150.         [ Links ]

4. KAMANO, S., R. T. ALVES & K. I. KISHINO. 1994. Criação massal de percevejos por dieta artificial. En: EMBRAPA (eds.), relatorio tecnico do projeto Nipo - Brasileiro de cooperação de pesquisa agricola nos cerrados 1987 - 1992, EMBRAPA, Brasilia, pp. 196-201.         [ Links ]

5. MASSONI, F. & J. FRANA. 2007. Ciclo biológico de la chinche de la alfalfa (Piezodorus guildinii) en el cultivo de la soja. Información técnica cultivos de verano. Campaña 2007. Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria 108: 153-160.         [ Links ]

6. MEIGA, A. F. SIQUEIRA & A. R. PANIZZI. 2007. Aprimoramento de dieta artificial seca para a criação de percevejos fitófagos en laboratorio. En: Trabalhos apresentados,Congreso de Ecología do Brasil, Caxanbu-MG, Brasil, EMBRAPA Soja, 2007,pp. 1-2.         [ Links ]

7. OLIVEIRA, E. & A. PANIZZI. 2003. Performance of nymphs and adults of Piezodorusguildinii (Westwood) (Hemiptera: Pentatomidae) on soybean pods at different developmental stages. Brazilian Archives of Biology and Technology 46(2): 187-192.         [ Links ]

8. PANIZZI, A. R. & J. G. SMITH. 1977. Biology of Piezodorusguildinii: oviposition, development time, adult sex ratio, and longevity. Annals of the Entomological Society of America 70(1):35-39.         [ Links ]

9. PANIZZI, A. R. & A. P. MOURÃO.1999. Mating, ovipositional rhythm and fecundity of Nezara viridula (L.) (Heteroptera: Pentatomidae) fed on privet, Ligustrum lucidum Thunb., and on soybean, Glycine max (L.) Merrill fruits. Anais da Sociedade Entomológica do Brasil 28(1): 35-40.         [ Links ]

10. PANIZZI, A., J. PARRA, C. H. SANTOS & D. CARVALHO. 2000. Rearing the southern green stink bug using artificial dry diet and artificial plant. Pesquisa Agropecuária Brasileira 35:1709-1715.         [ Links ]

11. PANIZZI, A. R. & J. GRAZIA. 2001. Sting bugs (Heteroptera: Pentatomidae) and an unique host plant in the Brazilian subtropics. Iheringia 90: 21-35.         [ Links ]

12. PANIZZI, A. S. CARDOSO & V. CHOCOROSQUI. 2002. Nymph and adult performance of the small green stink bug, Piezodorus guildinii (Westwood) on lanceleaf crotalaria and soybean. Brazilian Archives of Biology and Technology 45(1): 53-58.         [ Links ]

13. PANIZZI, R. A & F. A. C. SILVA. 2009. Insetos sugadores de sementes (Heteroptera). En: Panizzi, R. A & J. R. P Parra (eds.), Bioecologia e nutrição de insetos: Base para o manejo integrado de pragas, EMBRAPA, Brasilia, pp. 875 - 930.         [ Links ]

14. PARRA, J. R. P. 2001. Técnicas de criação de insetos paraprogramas de controle biológico.FEALQ, Piracicaba.         [ Links ]

15. RABINOVICH,   J.   E.   1978.   Ecología   de   poblaciones animales. OEA (Organización de Estados Americanos, Monografía N° 21), Washington.         [ Links ]

16. SERRA, G. V. & N. C. LA PORTA. 2001. Aspectos biológicos y reproductivos de Piezodorus guildinii (West.) (Hemiptera: Pentatomidae) en condiciones de laboratorio. Agriscientia 18: 51-58.         [ Links ]