TRABAJO CIENTÍFICO

Los élmidos de la región Neotropical (Coleoptera: Byrrhoidea: Elmidae): diversidad y distribución

The riffle beetles (Coleoptera: Byrrhoidea: Elmidae) from the Neotropical Region: diversity and distributions

 

Manzo, Verónica

Fac. Ciencias Naturales e IML, Instituto de Biodiversidad Neotropical (IBN) - UNT. CONICET. Miguel Lillo 205 (4000), Tucumán, Argentina. E-mail: vmanzo@csnat.unt.edu.ar

Recibido: 20-IX-2013;
Aceptado: 27-XI-2013

 

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RESUMEN. La Familia Elmidae incluye coleópteros acuáticos de tamaño pequeño a mediano. Suelen ser comunes en aguas corrientes con buen contenido de oxígeno, por lo cual se las utiliza como indicadoras de calidad de agua. Los élmidos tienen una distribución mundial, aunque se encuentran muy diversificados en la región Neotropical, con 46 géneros descriptos hasta la actualidad y aproximadamente 435 especies. En este trabajo se presenta un resumen de toda la información conocida de Elmidae para la región Neotropical. Se actualiza la distribución de los géneros y el número de especies conocidas para cada uno. Se provee el número de especies por países y una lista actualizada de especies con larvas conocidas.

PALABRAS CLAVE: Coleópteros acuáticos; Elminae; Larainae; América del Sur.

ABSTRACT. Elmidae, commonly called riffle beetles, includes small to medium sized aquatic beetles. Elmids are common in running waters with high oxygen content, making them good indicators of water quality. This family shows a worldwide distribution, being more diverse in the Neotropical region, with 46 described genera and about 435 species. This paper summarizes all known information about Elmidae from the Neotropical Region. This contribution presents updated data on the distribution of riffles beetles, the number of species described by genera and country, and a list of species with known larvae.

KEY WORDS: Aquatic beetles; Elminae; Larainae; South America.

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INTRODUCCIÓN

La familia Elmidae incluye coleópteros pequeños a medianos de distribución mundial. Son habitantes comunes en ambientes lóticos, con elevada velocidad de corriente y buena disponibilidad de oxígeno, donde son importantes constituyentes de la comunidad bentónica. También pueden ser encontrados en ambientes lénticos, donde solo serían transeúntes (Hinton, 1940a). Se reconocen dos subfamilias Elminae y Larainae, aunque la validez de esta división ha sido cuestionada (Boukal, 1997; Costa et al., 1999), es la que se mantiene actualmente, ya que ningún análisis filogenético se ha llevado a cabo hasta el momento. A nivel mundial se reconocen cerca de 1330 especies en 149 géneros (Jäch & Balke, 2008; Maier, 2012). De estos, 46 géneros con aproximadamente 435 especies se encuentran en la región Neotropical. En general el conocimiento del grupo es bastante fragmentario para la región, debido a la gran extensión del área en consideración, que incluye desde regiones tropicales a subantárticas, sumado al bajo número de especialistas dedicados al estudio taxonómico y sistemático del grupo.

Históricamente la fauna mejor conocida corresponde al norte de la región Neotropical. Desde los trabajos de Sharp (1882, 1887) para México, América Central e Islas del Caribe muchos otros autores han trabajado con la fauna de élmidos de esta parte del neotrópico. Entre otros, y solo considerando los más recientes, pueden mencionarse los trabajos de Musgrave (1935), Brown (1970), Spangler (1973), Spangler & Perkins (1989), Spangler & Santiago (1987) o Spangler & Santiago-Fragoso (1992). Merecen mención destacable los grandes aportes realizados por el entomólogo inglés Howard E. Hinton (1934, 1935, 1936, 1937, 1939, 1940b, 1941, 1945, 1946, 1951, 1970, 1971, 1972, 1973 entre otros trabajos) en el conocimiento de los élmidos neotropicales. Para América del Sur pueden mencionarse desde los trabajos de fines del siglo XVIII de Grouvelle (1889, 1896) hasta los más recientes de Delève (1968, 1970), Janssens (1957), Spangler & Brown (1981) o Spangler & Faitoute (1991), por mencionar solo algunos. A partir del año 2000 aproximadamente, se produjo un renovado interés en el estudio de este grupo de coleópteros, lo que produjo un número importante de trabajos. Tanto en el aspecto sistemático (Fernandes et al., 2010a, b; Fernandes & Hamada, 2012; Maier & Spangler, 2011; Manzo, 2003, 2006, 2007; Manzo & Archangelsky, 2012; Monte & Mascagni, 2012; Passos & Felix, 2004; Przewoźny & Fernandes, 2012 solo por citar los más recientes), como el aporte de nuevos datos de distribución (Manzo & Archangelsky, 2001; Shepard & Megna, 2006; Shepard & Aguilar Julio, 2010; Short & Kadosoe, 2011; Ottoboni Segura et al., 2012). Recientemente Ottoboni Segura et al. (2013) han publicado una lista de las especies validas de la familia para la región Neotropical. Un aspecto que permanece poco estudiado, corresponde al de los estadios preimaginales, incluso a nivel mundial. Si bien los trabajos generales de Bertrand (1956, 1965, 1972) son un aporte fundamental al estudio de larvas de coleópteros acuáticos en general, para el caso de la familia Elmidae constituye un trabajo parcialmente desactualizado. Hasta el momento para menos del 10% de las especies de élmidos se conocen sus larvas y adultos (Manzo & Archangelsky, 2008).

El interés por el estudio de los élmidos se debe no solo a la importancia de conocer la diversidad en la región, sino también por ser buenos indicadores de calidad de agua. Su potencial uso a tal fin se debe, entre otras razones, a su preferencia de aguas prístinas, por estar presente a lo largo de todo el año y ser relativamente abundantes en los cuerpos de aguas (Ribera & Foster, 1997; Shepard & Aguilar Julio, 2010). Varios trabajos se publicaron en este sentido para la región (Dos Santos et al., 2011; Epele & Archangelsky, 2012; Miserendino & Archangelsky, 2006; Von Ellenrieder, 2007). El creciente uso de los élmidos como bioindicadores es posible gracias a que su taxonomía está relativamente bien conocida, con claves que permiten la determinación hasta nivel genérico de manera confiable (Manzo, 2005; Manzo & Archangelsky, 2008; Maier & Spangler, 2011). Sin embargo restan conocer otros aspectos para el uso de los élmidos como indicadores de calidad, como lo son su biología y su papel en la comunidad bentónica, esto a fin de conocer los parámetros que influyen en su dinámica. Aunque pocos trabajos se publicaron al respecto, pueden citarse algunos para Colombia (Arias - Díaz et al., 2007; Longo et al., 2010), Ecuador (Sites et al., 2003), Argentina (Molineri, 2008), Brasil (Passos et al., 2003) y Bolivia (Goitia & Bustamante, 2009). Es en algunos de estos trabajos donde se pone de manifiesto cierta deficiencia en la información utilizada, como es la cita de géneros neárticos para nuestra región o datos desactualizados de distribución de los géneros determinados. Este aspecto ya fue resaltado por Sondermann (en prensa) en un trabajo llevado a cabo en Colombia. Este autor pone de manifiesto el uso frecuente de claves desarrolladas para la región Neártica en la determinación de nuestra fauna, lo que provoca citas erróneas de géneros neárticos para el neotrópico. Otra de las razones, es la falta de trabajos de síntesis que actualicen y concentren la información disponible del grupo; y que sea, además, de fácil disponibilidad para ecólogos o no especialistas que trabajan con la fauna de ríos y arroyos de nuestra región.

Según lo expuesto, la presente contribución tiene por objeto presentar datos actualizados de la distribución de los géneros neotropicales de la familia Elmidae, el número de especies descriptas por géneros y por países y presentar una lista de especies con larvas conocidas, con comentarios de la literatura de referencia más relevante para cada caso.

MATERIAL Y MÉTODOS

La información de este trabajo procede fundamentalmente de datos presentes en la literatura específica disponible. También se revisaron los ejemplares depositados en la colección entomológica del Instituto - Fundación Miguel Lillo (Tucumán, Argentina). Dicho material procede de las tareas de muestreo de la autora más ejemplares de referencia donados principalmente por W. Shepard (University of California, Berkeley, USA), H. Brown (University of Oklahoma, Oklahoma, USA) y M. Archangelsky (LIESA, UN de la Patagonia, Argentina). El material revisado corresponde a los siguientes países: México, Puerto Rico, Costa Rica, Panamá, Nicaragua, Perú, Trinidad, Paraguay, Brasil, Bolivia, Argentina y Chile.

RESULTADOS Y CONCLUSIONES

En el Apéndice se listan las especies revisadas por países. Se destaca con (*) las citas nuevas para países y con (**) la cita nueva para provincias en el caso de Argentina.

En la Tabla I se muestran los géneros presentes en la región Neotropical, su distribución y el número de especies por países. De los 46 géneros registrados, 34 son endémicos de la región, lo que representa el 74% de los géneros presentes (Tabla II). Nueve de estos géneros pertenecen a la subfamilia Larainae: Disersus Sharp, Hexanchorus Sharp, Hispaniolara Brown, Hypsilara Maier & Spangler, Neblinagena Spangler, Pharceonus Spangler & Santiago, Pseudodisersus Brown, Potamophilops Grouvelle y Roraima Kôdada & Jäch; y 25 a la subfamila Elminae: Anommatelmis Spangler, Austrelmis Brown, Elachistelmis Maier, Epodelmis Hinton, Gyrelmis Hinton, Hintonelmis Spangler, Holcelmis Hinton, Jolyelmis Spangler & Faitoute, Lemalelmis Spangler, Luchoelmis Spangler & Staines, Neolimnius Hinton, Notelmis Hinton, Oolimnius Hinton, Onychelmis Hinton, Pagelmis Spangler, Phanoceroides Hinton, Pilielmis Hinton, Portelmis Sanderson, Stegoelmis Hinton, Stenhelmoides Grouvelle, Stethelmis Hinton, Tolmerelmis Hinton, Tolriolus Hinton Tyletelmis Hinton, Xenelmoides Hinton (Tabla II).

Table I. Géneros de la Familia Elmidae presentes en la Región Neotropical, número de especies y distribución.

Table II. Elmidae en la Región Neotropical. (*) Porcentaje en relación al número de géneros a nivel mundial; (**) Porcentaje en relación al número de géneros y especies neotropicales.

Los géneros Phanocerus Sharp (Larainae) y Cylloepus Erickson, Heterelmis Sharp, Hexacy-lloepus Hinton, Huleechius Brown, Macrelmis Motschulsky, Microcylloepus Hinton, Neocylloepus Brown, Neoelmis Musgrave y Xenelmis Hinton (Elminae) extienden su distribución hasta la región Neártica, siendo primariamente neotropicales, ya que la mayor diversidad se da en esta región (Tabla II).

Dos géneros, Hydora Broun (Larainae) y Austrolimnius Carter & Zeck (Elminae) son comunes con la región Australiana, siendo más diversos y abundante en esta región que en el neotrópico (Tabla II).

En la Tabla III se listan los países con el número conocido de especies. Brasil es el país con el mayor número de especies, con 151 registradas hasta el momento (Ottoboni Segura et al., 2012). Esto se debe a los numerosos trabajos realizados en taxonomía y sistemática inicialmente por Hinton (1940c; 1940d; 1945; 1946) y actualmente por numerosos investigadores que están dedicados al estudio de élmidos de ese país (Fernandes et al., 2010a, b; Fernandes & Hamada, 2012; Passos & Felix, 2004; Passos et al., 2010; Vanin & Costa, 2011; Ottoboni Segura et al., 2013). Se debe tener en cuenta también la considerable extensión del país y su elevada diversidad.

Table III. Número de especies por países. Se incluyen solo especies identificadas y no registros de géneros. DC = Datos de Colección, corresponde a material depositado en el IFML.

Los siguientes países en número de especies son México y Ecuador (64 y 60 especies respectivamente). México presenta una amplia tradición en el estudio de élmidos, conocidos actualmente por los trabajos de Silvia Santiago - Fragoso y Paul Spangler, e iniciados por los amplios estudios de Hinton cuya monografía de los élmidos mexicanos (1940b) constituye un antecedente fundamental no solo para México sino para toda la región. Otro aspecto importante de destacar es que México, por su ubicación geográfica, presenta fauna con afinidades a las dos grandes regiones biogeográficas de América: la región Neotropical y la región Neártica. Es aquí donde se registra una débil influencia neártica con la presencia de tres géneros Ordobrevia Sanderson, Stenelmis Dufour y Zaitzevia Champion, con cinco especies neárticas (Santiago-Fragoso & Spangler, 1995). Estas especies están distribuidas en el centro - norte del país, y no existen registros fehacientes que extiendan su distribución más allá de México. Es importante resaltar que en ningún trabajo posterior de estos autores, quienes estudiaron intensamente la fauna de centroamérica y del norte de América del Sur registraron géneros neárticos para el área.

En el caso de Ecuador el trabajo de Monte & Mascagni (2012) actualizó todo lo conocido hasta ese año para el país, describiendo además un número significativo de especies y ampliando el rango distribución de varias otras.

Si bien grandes aéreas de América del Sur permanecen aun sin estudiar, un caso particular lo constituye la cuenca del Lago Titicaca. Esta zona del altiplano compartida por Perú y Bolivia, históricamente recibió más atención que otras aéreas de Suramérica, debido a su relativa facilidad de acceso y a su su importancia biogeográfica. Son destacables dos expediciones, una llevada a cabo en el año 1937 (The Percy Sladen Trust Expedition to Lake Titicaca en 1937 bajo la dirección de H. C. Gilson) y la otra un poco más reciente del año 1955 (The Catherwood Foundation Bolivian - Peruvian Altiplano Expedition bajo la dirección de S. W. Roback). La mayoría de las especies de élmidos conocidas de Perú y Bolivia provienen de dichas expediciones (Hinton, 1940a; Spangler, 1966, 1980). Existen pocos trabajos posteriores, Perkins & Steiner (1981) trabajaron con la fauna de Perú y actualmente se están llevando a cabo estudios sobre élmidos de este país. También se puede citar el trabajo de Manzo & Moya para Bolivia del año 2010, donde se provee una lista actualizada de las especies de este país.

Venezuela constituye otro caso interesante por el alto número de endemismos en su fauna de élmidos. Este país tiene la particularidad de incluir en su territorio parte de los tepuy, formaciones montañosas precámbricas con una fauna particular y única (Spangler, 1985). Aquí se describieron varios géneros endémicos como Jolyelmis, Roraima, Neblinagena e Hypsilara. Se registran hasta el momento 51 especies de élmidos. Actualmente en el país se llevan a cabo numerosos trabajos que involucran a varias familias de coleópteros acuáticos (Maier & Short, 2013; Maier, 2013), por lo que es de esperar un aumento en el número de especies para Venezuela.

En Argentina han sido citadas un número relativamente bajo de especies, actualmente se están llevando a cabo trabajos sistemáticos y de biología, además de estudios de los estadios preimaginales, lo que ha permitido avanzar bastante en el conocimiento de los élmidos de este país. Es esperable que se incremente significativamente el número de especies como resultado de estos trabajos (Manzo & Archangelsky, en prensa).

El resto de los países de América del Sur han recibido una dispar atención en cuanto al estudio de estos coleópteros, muchos de los registros corresponden a localidades tipo sin nuevos datos, como el caso de la fauna de Guyana Francesa, Colombia, Chile y Paraguay. En este último país si bien no se están llevando a cabo estudios sistemáticos del grupo, se publico recientemente una lista de especies que actualiza el conocimiento del grupo para el país, siendo un punto de partida importante para estudios posteriores (Shepard & Aguilar Julio, 2010). Por otra parte, es destacable el bajo número de especies registradas en países como Uruguay, con solo dos especies, una de ellas dudosa (Manzo & Archangelsky, 2012), o Guayana y Surinam al norte de América del Sur. Esta situación se debe indudablemente a la falta de estudios y muestreos exhaustivos y no por ser países de baja diversidad de élmidos.

Como se mencionara anteriormente, los países de América Central e Islas del Caribe recibieron en general mayor atención, sin embargo el número registrado de especies no es mayor a 30 (Tabla III). En esta zona, sobre todo en las islas del Caribe se registra un número relativamente alto de especies endémicas, hecho resaltado en los trabajos de Peck (2009), Peck et al., (2002) y Peck & Pérez-Gelabert (2012). Los países centroamericanos de El Salvador y Honduras constituyen casos excepcionales en cuanto al nulo o bajo registro de especies (con ninguna y 3 especies respectivamente). En estos países se han publicado trabajos generales de insectos acuáticos donde se mencionan algunos géneros de élmidos, pero no a nivel específico, ni se citan formalmente ninguno de ellos (Gutiérrez-Fonseca, 2010). Es evidente la falta de trabajos sistemáticos, lo que impide tener un panorama real de la diversidad del grupo en estos países.

Con respecto al conocimiento de los estadios preimaginales, en las Tablas IV y V se presenta una lista de las especies con larvas conocidas. Del total de géneros neotropicales aun permanecen desconocidas las larvas del 43% de ellos (todos endémicos para la región). En la subfamilia Larainae, de los 11 géneros presentes, solo para el 18% permanecen sus larvas desconocidas (2 géneros). En Elminae, de los 35 géneros registrados, más del 50% permanecen sin conocerse las larvas (18 géneros). Considerando el total de especies descriptas (Tabla I) se conocen de adultos y larvas 35 especies (Tablas IV y V), lo que representa apenas el 8% del total de especies descriptas. Se están realizando esfuerzos en este sentido, principalmente en Argentina (Archangelsky & Manzo, 2006, 2007; Manzo & Archangelsky, 2008) y Brasil (Ottoboni Segura et al., 2011; Vanin & Costa, 2011), aunque resta bastante por conocer. Actualmente se comenzaron a implementar las técnicas moleculares en la asociación de larvas y adultos (Kodada et al., 2012; Curiel & Morrone, 2012), para la fauna neotropical, lo que abre un nuevo campo para el estudio de los estadios inmaduros.

Table IV. Especies con larvas conocidas de la Subfamilia Larainae para la Región Neotropical.

Table V. Especies con larvas conocidas de la Subfamilia Elminae para la Región Neotropical.

Por último, existe un bajo número de especies que permanecen aun dentro del género Elmis Latreille, el cual está restringido a la región Paleártica (Blackwelder, 1944). Dos de estas especies fueron descriptas de Bolivia por Grouvelle (1896) como Elmis cervina Grouvelle y Elmis longior Grouvelle. Otras dos especies fueron descriptas por el mismo autor en el año 1889 para Brasil como Elmis gibbosa Grouvelle y Elmis emiliae Grouvelle.

Ante lo expuesto es evidente que en los últimos años se avanzó de manera significativa en el conocimiento de la familia Elmidae en la región Neotropical. Sin embargo los vacios de información son aun amplios en la mayoría de los países, tanto en el aspecto sistemático como de biología. Para una mejor definición de los géneros neotropicales se hace ineludible conocer la filogenia de la familia, punto de partida para la revisión necesaria de la mayoría de los géneros de la región, especialmente los más diversos como Cylloepus, Neoelmis y Macrelmis o los más abundantes como Heterelmis, haciendo énfasis en los estadios inmaduros. En varios países de la región muchos de los aspectos mencionados están siendo estudiados, sin embargo los resultados de dichas investigaciones no se han publicado. Es de esperar entonces, que en los próximos años, un gran cumulo de información esté disponible para el mejor conocimiento de los élmidos del neotrópico.

AGRADECIMIENTOS

Al Instituto - Fundación Miguel Lillo (Tucumán, Argentina) por el préstamo del material y a los árbitros por sus sugerencias. La autora es investigadora del Concejo Nacional de Investigación Científica y Tecnológica (CONICET) de Argentina.

APÉNDICE. Material examinado

Subfamilia Elminae Curtis

Austrolimnius eris Hinton

ARGENTINA. Misiones: Parque Provincial Uruguaí (a 500 m de Lanussee), arroyo falso Uruguaí, S 25º44'51'' W 54º03'37', 300 msnm, 01-XII-2001, E. Domínguez, M. Orce y C. Nieto cols., 10 machos, 9 hembras.

Austrolimnius formosus (Sharp)

COSTA RICA. Puntarenas: Altura Biol Station 20.VI.2003, 4360' Rio Bella Vista, (WDs - A- 1546), W. Shepard leg., 1 adulto.

PERÚ. Cajamarca: 30mi N of Caja, 2005, W. Shepard leg., 2 adultos.

ARGENTINA. Salta: Parque Nacional «El Rey», arroyo La Sala, (sendero de Los Ocultos), 24-XI-1999, H. Fernández y F. Romero cols., 1hembra; Finca Yakulica, arroyo sn (I), S22º41'01'' W64º30'40'', 630 msnm, 14-XII-1999, E. Domínguez, F. Romero y V. Manzo cols., 1 macho, 4 hembras.

Austrolimnius nyctelioides (Germain)

ARGENTINA. Chubut: Piedra Parada, Río Chubut, S 42º40'25'' W70º05'02'', 440 msnm, 23-II-2004, M.Archangelsky col., 2 machos, 1 hembra.

Austrolimnius sulcicollis (Sharp)

COSTA RICA. Cartago: 6.6 Km E Rio Macho, 26.VI.2001, Rio Kiri, (WDs-A1406), W. Shepard leg., 3 adultos. PANAMÁ: Chiriqui, 15.6 km N Volcan 25.VIII.06, 4101', Rio Colorado, (WDs-A-1711), W. Shepard leg., 6 adultos.

Cylloepus abnormis Horn

MÉXICO. Baja California Sur: 7 mi W Santiago 17.VII.2004 900fit Arroyo San Jorge (WDs-A-1591) W. Shepard leg., 1 macho.

Cylloepus optatus Sharp

NICARAGUA. Rio San Juan, Refugio Bartola, 10.VIII.2002 riffle1, Rio Bartola, (WDs-A-1492), W. Shepard leg., 2 adultos. (*)

Cylloepus palpalis Hinton

PERÚ. Madre de Dios Manu July 2005 547 m Rio Salvación 12°50'S 71°21', F. Montes & J. Chavez legs, 2 adultos.

Heterelmis glabra Horn

NICARAGUA. Rio San Juan, Refugio Bartola, 10-VIII-2002, riffle 3 (WDs-A-1492), W. Shepard leg., 1 hembra. (*).

MÉXICO. Jalisco: 2.6 km SE Mismaloya 17-I-2005, 360' Rio Mismaloya, (WDs-A- 1627), W. Shepard legs., 1 macho.

Heterelmis obesa (Sharp)

MÉXICO. Real de Arriba: 21-IV-2004, 6280' Rio Arriba?? (WDs-A-1571), W. Shepard leg., 2 machos.

Heterelmis simplex Sharp

TRINIDAD. Verdant Vale, 9-VII-2005, 570ft Arima River, 10°42'N 61°18'W, (WDs-A-1654), W. Shepard leg., 1 macho (*)

Hexacylloepus abditus (Hinton)

MÉXICO. Jalisco: 9.2 km W Tacotan, 10-I-2005, 250' Rio de Tepospisaloya, (WDs-A-1615), W. Shepard leg., 1 macho.

Hexacylloepus danforthi ((Musgrave)

PUERTO RICO. Rio Grande de Anasco, Upstream Hwy 124, 17- mar-1994, James Kurtenbach leg., 1 macho.

Hexacylloepus horni (Hinton)

NICARAGUA. Managua: km 54.8 Panam Hwy, 4-VIII-2002, 430 ft, unnamed stream (WDs-A1484), W. Shepard leg., 4 adultos (*).

Hexacylloepus indistinctus (Hinton)

PARAGUAY. Paraguari, P.N. Yuicui, 26-VI-06, 640', Arroyo Mina, (WDs-A-1700), W. Shepard leg., 1 macho.

Hexacylloepus smithi (Grouvelle)

TRINIDAD. Bet Four Roads & Carmichael 4-5-VII-2005, 10°30'N 61°13'W, W. Shepard leg., black lights, 1 macho. Blanchisseuse 6-VII-2005, W. Shepard leg., 1 adulto.

Huleechius marroni Brown

MÉXICO. Baja California Sur: 9mi WSW Loreto, 20-VII-.2004, 750ft, Arroyo Las Parras (WDs-A-1601), W. Shepard leg., 1hembra. Baja California, Caduano, 73-7-28, H. P. Brown leg., 1 macho.

Luchoelmis cekalovici Spangler & Staines

CHILE. Región IX: 7.8 Km N Malalcahuello, 17.I.2007, 3850.

Rio Cautin (WDs-A-1736) W. Shepard leg., 11 adultos.

ARGENTINA. Santa Cruz: río Cangrejos, IV-1996, L. Miserendino col., 6 adultos.

Luchoelmis penai Spangler & Staines

CHILE. Concepción Estero Nonguen, 2 Nov 1996, T. Cekalovic LEG, 4 adultos. PARATYPE.

Macrelmis aequalis (Hinton)

ARGENTINA. Misiones: Parque Provincial Uruguaí, arroyo Uruzú, RP 19, S 25º51'29'' W54º10'10'', 7-11-XII-1999, C. Molineri col., 12 adultos; mismo lugar con fechas: 30-XI-2001, E. Domínguez, M. Orce y C. Nieto cols. 2 adultos; 17-I-2004, E. Domínguez col. 5 adultos.

Macrelmis amazonica (Hinton)

PANAMÁ. Cocle: El Valle. 22-VIII-05, 2115', Rio Anton (WDs-A-1707), W. Shepard leg., 3 adultos.

Macrelmis clypeata (Hinton)

TRINIDAD. 1.5 km E of Valencia, 11-VII-2005, 120 ft, Caroni River, 10°39'N 61°15' W, (WDs-A-1658), W. Shepard leg., 1 macho.

Macrelmis isis (Hinton)

PARAGUAY. Guairi: Colonia Independencia, 23-VI-2006, 580', arroyo Tacuara (WDs-A-1696), W. Shepard leg., 1 macho.

ARGENTINA. Catamarca: Departamento el Alto, A° sn (afluente del Rio Durazno), S28° 21'06" W65°25'53", 8-II-2000, V. Manzo col. (trampa de luz) 4 adultos. Departamento El Alto, rio El Durazno, S28°21'06 W65°25'53'', V. Manzo col, 5 adultos (trampa de luz), (**)

Macrelmis saltensis Manzo

ARGENTINA. Salta: Finca Jakulica, A° I S22°41'01" W65°30'40" 14-XII-1999, E. Domínguez, F. Romero y V. Manzo colls, 1 macho, 2 hembras Paratipos.

Macrelmis striata (Sharp)

MÉXICO. Jalisco: Las Juntas, Verano 17-I-2005, Rio Guapinola (WDs-A-1626) W. Shepard LEG., 1 macho. Jalisco: 3.4 km NW El Tuito, 15-I-2005, 1900', rio Tuito (WDs-A-1623), W. Shepard Leg., 1 macho.

Microcylloepus angustus Hinton

MÉXICO. W of Toluca on Hwy 134, 24-IV-2004, 7940' unnamed stream (WDs-A-1514), W. Shepard leg., 2 machos.

Microcylloepus carinatus Hinton

TRINIDAD. 8.4 km E of Valencia 11.VII.2005 100ft Oropuche River 10°40´N 61°08'W WDs-A-1659 W. Shepard leg., 1 macho.

Microcylloepus inaequalis (Sharp)

NICARAGUA. Rio San Juan, Refugio Bartola, 10-VIII-2002 riffle3, Rio Bartola (WDs-A-1492), W. Shepard leg., 3 adultos (*).

Microcylloepus troilus Hinton

MÉXICO. Jalisco: 2.6 km SE Mismaloya 5-I-2005, 360ft, Rio Mismaloya (WDs-A-1603) W. Shepard leg., 1 macho.

Neocylloepus chaparensis Manzo & Moya

BOLIVIA. Cochabamba: Chapare, río Chipiriri, S 16°51.97′ W 65°23.41′, 9-VII- 2007, N. Moya coll. 6 adultos.

Neocylloepus sandersoni Brown

PANAMÁ. Chiriqui: 39 km N of David 26-VIII-06, 1193' Rio Majagua (WDs-A-1714) W. Shepard leg., 1 macho.

Neocylloepus scultipennis (Sharp)

BELIZE. Stann Cr Dist, 2.7 km W Maya Center, 6-VIII-1993, Cabbage Haul Creek, (WDs - A- 989), W. Shepard leg., 2 adultos. (*).

MÉXICO. Jalisco: Estanzuela, 13-I-2005, 4580', unnamed stream (WDs-A-1620), W. Shepard leg., 2 adultos.

Neoelmis apicalis (Sharp)

PERÚ. Madre de Dios, July 2005, 547 m Rio Salvación, 12°50'S 71°21', F. Montes & J. Chavez legs, 2 adultos.

Neoelmis argentinensis Manzo & Archangelsky

ARGENTINA. Rio Negro: PN Nahuel Huapi, A° Botella, S41°16' W 71°12', 20-I-2007, M. Archangelsky coll., 10 hembras. PARATIPOS.

Neoelmis azteca Hinton

MÉXICO. Querétaro: Neblinas, 13-VII-2000, Rio Verdito (WDs-A-1329), W. Shepard leg., 1macho.

Neoelmis longula Hinton

MÉXICO. Real de Arriba, 21-IV-2004, 6280' Rio Arriba?? (WDs-A-1571), W. Shepard leg., 1macho, 1 hembra.

Neoelmis nelo Hinton

PARAGUAY. Guairi: Colonia Independencia, 23-VI-2006, 580', arroyo Tacuara (WDs-A-1696), W. Shepard leg., 2 machos.

Neoelmis scissicollis (Germain)

CHILE. Region IX: PN Nahuelbuta 5-I-2007, 3616', unnamed stream (WDs-A-1732), W. Shepard leg., 1 macho. Región IX: 14 km E PN Nahuel 12-I-2002, 2850 ft, Rio Piculguen (WDs-A-1441), W. Shepard leg., 1 hembra.

Notelmis nodipes (Sharp)

COSTA RICA. Cartago: Tapanti PN 5.1 km abv gate 22-VI-03, 4980', unamed stream (WDs-A-1552), W. Shepard leg., 5 adultos. Heredia: Cerro Chompipae, 26-VI-2000, 2000ft, unnamed stream (WDs - A - 1316), W. Shepard leg., 5 adultos.

Onychelmis longicollis (Sharp)

COSTA RICA. Alajuela: 8.8 km W Roble, 25-VI-2003, 5640', wet rock wall, W. Shepard leg., 5 adultos.

Stegoelmis andersoni Spangler

BRASIL. Rondonia 62 km SW Ariquemes Fzda, Rancho Grande, 8 - 16-X-1993, CW. & LB O'Brien legs., 4 adultos.

Xenelmis bufo (Sharp)

PANAMÁ. Chiriqui: 15.6 km N Volcan 25-VIII-06, 4101', Rio Colorado, (WDs-A-1711), W. Shepard leg., 1macho, 1hembra.

Xenelmis comis Hinton

PARAGUAY. Paraguari: P.N. Yuicui 26-VI-06, 640', Arroyo Mina (WDs-A-1700) W. Shepard leg., 1 macho. Paraguari: La Colmena Caatymi 22-VI-06, 770' Arroyo Rorymi (WDs-A-1694), W. Shepard leg., 1 hembra.

Xenelmis leechi Perkins & Steiner

BOLIVIA. Cochabamba: Chapare, río Chipiriri, S 16°51.97′ W 65°23.41′, 9-VII- 2007, N. Moya coll. 10 adultos (*).

Xenelmis sandersoni Brown

MÉXICO. Chihuahua: 4 mi. S Galeana 73-7-22 H. Brown leg., 1 macho.

Xenelmis uruzuensis Manzo, 2006

ARGENTINA. Misiones: Parque Provincial Uruguaí, Aº Uruzú S 25º 51' 29" W 54º 10' 10", 322 m, 30-XI-2001, Domínguez, Nieto & Orce cols. 5 machoS, 4 hembras paratipos.

PARAGUAY. Paraguari: P.N. Yuicui 26-VI-06, 640' Arroyo Mina (WDs-A-1700), W. Shepard leg., 1 macho, 1 hembra.

Subfamilia Larainae LeConte

Hydora annectens Spangler & Brown

CHILE. Región X: 6 km E Cointaco, 9-I-2003, 520' Rio Contaco (WDs-A-1521), W. Shepard leg., 5 adultos.

ARGENTINA. Chubut: río Percy, norte de Trevelin, 16-I-2004, 400 msnm, S43º03'54'' W71º28'54'', M. Archangelsky col., 3 machos, 3hembras.

Disersus longipennis Sharp

COSTA RICA. Cartago: Outside Papanti NP, 21-VI-2003, 4000 Blck lights (WDs-T-167) W. Shepard leg., 3 adultos.

Disersus uncus Spangler & Santiago

COSTA RICA. Cartago: PN Tapanti, 6.1 km abv gate 22-VI- 03, 5050', stream sn (WDs-A-1550), W. Shepard leg., 1 adulto.

Hexanchorus gracilipes Sharp

PANAMÁ. Los Santos Güerita, 28-VIII-06, 595', Rio Güerita (WDs-A-1717), W. Shepard leg., 2 adultos.

Hexanchorus usitatus Spangler & Santiago

PANAMÁ. Chiriqui: 16.6 km N Volcan 25-VIII-06, 1401', Rio Colorado (WDs-A-1711) W. Shepard leg., 2 machos

Phanocerus congener Grouvelle

NICARAGUA. Rio San Juan, Refugio Bartola, 8-VIII-2002, unnamed stream (WDs-A-1489), W. Shepard leg., 4 adultos (*).

Phanocerus clavicornis Sharp

PANAMÁ. Veraguas Corozal, 27-VIII-2006, 720', Rio Guayabon (WDs-A-1716), W. Shepard leg. 4 adultos.

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