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Revista de la Sociedad Entomológica Argentina

Print version ISSN 0373-5680On-line version ISSN 1851-7471

Rev. Soc. Entomol. Argent. vol.75 no.3-4 La Plata Dec. 2016

 

Trabajo Científico

Tabla de vida y parámetros poblacionales de Lacertinella australis (Insecta-Hemiptera-Fulgoromorpha)

Life table and population parameters of Lacertinella australis (Insecta-Hemiptera-Fulgoromorpha)

 

ROSSI BATIZ, Maria F., A. MACIÁ & Ana M. MARINO DE REMES LENICOV

Universidad Nacional de La Plata, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Paseo del Bosque S/N (B1900FWA), La Plata, Buenos Aires, Argentina. E-mail: mfrb@fcnym.unlp.edu.ar


RESUMEN. Lacertinella australis ha sido capturada en 11 provincias de la Argentina y fue mencionada como una especie de interés fitosanitario por su potencial para vehiculizar fitopatógenos. Atendiendo al amplio rango de distribución, su potencial importancia fitosanitaria y el carácter invasivo de su principal planta hospedera, Cortaderia spp., se evaluaron aspectos del ciclo de vida a través de una tabla de vida vertical bajo condiciones controladas en el laboratorio y se confeccionó una segunda tabla de vida sobre la base de un muestreo de una población natural. Se estimaron los atributos poblacionales: tasa reproductiva básica o tasa de reemplazo (R0), tasa finita de crecimiento poblacional (λ), capacidad de incremento poblacional (rc), valor reproductivo (Vx), tiempo generacional de la cohorte (Tc) y el promedio del tiempo de desarrollo por estadios. Se mencionan y comparan aspectos comportamentales y de la bionomía de L. australis compartidos con las dos especies de la tribu cuya biología se conoce: Saccharosydne procerus y Saccharosydne saccharivora.

PALABRAS CLAVE. Tabla de vida. Parámetros poblacionales. Hemiptera. Fulgoro-morpha. Lacertinella australis.

ABSTRACT. Lacertinella australis is distributed in 11 provinces of Argentina and has been mentioned as a species of phytosanitary concern because of its potential for the transmission of pathogens. Considering its wide range of distribution, its poten-tial phytosanitary importance and the invasive nature of its principal host plant Cor-taderia spp., life cycle aspects were evaluated through a life table under controlled conditions in the laboratory and a second table based on samples of natural popu-lations. Population parameters R0, λ, rc, Vx, Tc and the average development time by stages were estimated. Behavioral and bionomic aspects of L. australis were re-corded and compared with the only two species of the tribe Saccharosydnini whose biology is known: Saccharosydne procerus and Saccharosydne saccharivora.

KEY WORDS. Life table. Population parameters. Hemiptera. Fulgoromorpha. Lacertinella australis.


 

INTRODUCCIÓN

Muir, Saccharosydne Kirkaldy y Lacertinella Remes Lenicov y Rossi Batiz. Cuatro especies La Tribu Saccharosydnini, de amplia distri- están representadas en la Argentina: Pseudo-bución en regiones tropicales y subtropicales macrocrupha wagnerii Muir, Saccharosydne de América, comprende 11 especies de los gé- rostifrons (Crawford), Saccharosydne subandi-neros Neomalaxa Muir, Pseudomacrocorupha na Remes Lenicov & Rossi Batiz y Lacertinella australis (Remes Lenicov y Rossi Batiz) (Rossi Batiz & Remes Lenicov, 2011a). La mayor parte de la información existente acerca de la tribu se refiere a aspectos taxonómicos (Westwood, 1833; Kirkaldy, 1907; Crawford, 1914; Muir, 1918, 1926, 1930; Asche, 1985; Marino de Remes Lenicov & Rossi Batiz, 2010; Rossi Batiz & Marino de Remes Lenicov, 2011a, 2011b, 2014) y es muy escaso el conocimiento biológico del complejo, restringido solo a las especies Sac-charosydne saccharivora (Westwood), vectora del fitoplasma causante del síndrome de la hoja amarilla de la caña de azúcar (Guagliumi, 1953; Arocha et al., 2005), y Saccharosydne procerus Matsumura, plaga del arroz (Westwood, 1833; Matsumura, 1931; Ding et al., 1982).

Lacertinella australis es una especie de amplia distribución en la región del norte y centro de la Argentina, en las provincias de Jujuy, Tucumán, La Rioja, San Juan, Mendoza, Entre Ríos, Córdoba, La Pampa, Buenos Aires, Neu-quén y Río Negro. Posee interés fitosanitario por su potencial para vehiculizar fitopatógenos y haberse detectado su presencia en plantaciones de ajo infectadas con el fitoplasma GDIII (declinamiento del ajo) perteneciente al grupo 16SrIII (x-disease) subgrupo J (Galdeano et al. 2004; Rossi Batiz & Marino de Remes Lenicov, 2011a, 2014), aunque aún no se ha demostrado en forma directa que L. australis sea un vector de patógenos. Es una especie frecuentemente capturada sobre cortadera (Cortaderia spp.), aunque también ajo (Allium sativum L.), arroz (Oryza sativa L.) y centeno (Secale cereale L.) son hospederos registrados. Tanto ninfas como adultos son suctopicadores, se alimentan sobre hojas de plantas vasculares, particularmente de gramíneas del género Cortaderia spp.

Las gramíneas Cortaderia selloana (Schultes) Aschers & Graebner y Cortaderia jubata (Lemoine) (Cyperales: Poaceae) son especies muy utilizadas en la Argentina como barreras contra el viento en cultivos y para fijación de nitrógeno en suelos agrícolas (Testoni & de Villalobos, 2013). Crecen en suelos alcalinos, ácidos, arcillosos y arenosos de un amplio rango de ambientes y climas, gracias a su gran tolerancia a la sequía. C. selloana es nativa del sur de Brasil, Uruguay, Chile y la Argentina, mientras que C. jubata se distribuye desde la Argentina hasta Colombia por la cordillera de los Andes. Por su rápido crecimiento y capacidad de diseminación constituyen una plaga invasora, ya que reducen la biodiversidad a través de la exclusión de plantas nativas y de su establecimiento como especies dominantes (GEIB, 2006). Se introdujeron como ornamentales y forrajeras en Europa (Saura-Mas & Lloret, 2005), América del Norte (California Invasive Plant Council, 2006) y Australia (Bellgard et al., 2010). Al representar un daño en plantaciones comerciales, se han utilizado numerosos métodos culturales para su control, que resultaron poco convenientes por ser eficientes solo en situaciones específicas o por requerir mano de obra y vigilancia continuas; hasta el presente se desconocen organismos que limiten su desarrollo y que puedan evitar o reducir el uso de herbicidas químicos con impacto sobre otra flora (Bellgard et al., 2010).

En estudios previos a campo (Rossi Batiz, 2014), se ha observado que la estructura de edades de las poblaciones de L. australis fluctuó entre meses y las poblaciones fueron mul-tivoltinas, dado que mostraron ser reproductivamente activas todo el año, no evidenciando fase de dormancia durante el desarrollo post-embrionario. La presencia de huevos y ninfas I en todos los meses, indicó que la cortadera es un hospedero de reproducción ya que existieron oviposiciones y nacimientos a lo largo de todo el año de muestreo. La presencia de todos los estados de desarrollo durante el período invernal indica que Cortaderia también puede representar un hospedero en el cual la especie se refugia para sobrevivir condiciones climáticas adversas (Rossi Batiz, 2014).

Atendiendo al rango de distribución, la potencial importancia fitosanitaria de L. australis, y el carácter invasivo de su principal planta hospedera, en el presente trabajo se evalúan aspectos del ciclo de vida (desarrollo, supervivencia y fecundidad) del insecto a través de la confección de tablas de vida. Para estimar el desempeño máximo de la especie en condiciones óptimas se elaboró una primera tabla en un ambiente controlado (tabla de vida de laboratorio) y para tener una aproximación del desempeño cuando la especie está sometida a restricciones impuestas por el ambiente natural, se confeccionó una segunda tabla de vida en base a muestras de una población en el campo. Además, se reseñan aspectos comportamenta-les y daños producidos a la planta hospedera. consignaron, para cada etapa del desarrollo:

MATERIALES Y MÉTODOS

Diseño experimental bajo condiciones controladas

Los individuos experimentales se obtuvieron a partir de posturas de L. australis sobre una planta de cortadera del bosque de la ciudad de La Plata. Se cortaron partes de hojas con posturas cubiertas por cera en abril de 2013, que se acondicionaron en el interior de cajas plásticas con papel humedecido. A medida que se producían las eclosiones, las ninfas I se extrajeron con un pincel húmedo y se utilizaron posteriormente en los experimentos. Las ninfas I (< 1 día de edad) se mantuvieron en jaulas, sobre dos plantas de cortadera, dispuestas en macetas con tierra común y regadas periódicamente con agua corriente. Cada jaula consistió en un tubo transparente de plástico de 10 cm de largo y 1 cm de diámetro, con ambos extremos tapados con algodón. Cada jaula contenía una porción de hoja sin cortar dispuesta en sentido longitudinal y una ninfa I recién emergida. Se dispusieron 45 jaulas en cada planta. Las plantas e insectos fueron alojados en una habitación con un fotoperíodo regulado mediante un temporizador de 14 horas de luz (lámpara de 60W) y 10 horas de oscuridad, y una temperatura de 25°C (rango: 23 - 26) mantenida con una caldera. No se controló la humedad ambiental, ya que se consideró adecuada para los objetivos debido a que no se observó condensación en el interior de las jaulas.

Se realizó un seguimiento diario de una cohorte de 90 individuos desde el estadio ninfal I hasta la muerte del último individuo adulto. Se registró diariamente el número de sobrevivientes y la presencia de exuvias. Una vez alcanzado el estado adulto, se formaron 14 parejas, tomando un ejemplar de cada sexo, establecido a través de la observación de la terminalia de las hembras y la cera producida en su abdomen.

Las parejas se trasladaron a botellas de plástico de 500 ml, tapadas con algodón en su extremo y con dos porciones de hoja sin cortar para permitir la alimentación, la cópula y la postura de huevos. Si la hoja se marchitaba, se trasladaban los insectos a otra porción de hoja sana. Se contabilizó la cantidad de huevos depositados por hembra y el día de la muerte de los individuos de ambos sexos. Se construyó una tabla de vida en la que se consignaron, para cada etapa del desarrollo:

número de individuos entrando a cada estadio (ax), proporción de la cohorte original sobreviviendo al comienzo de cada estadio (lx), proporción de la cohorte original que muere durante cada estadio (dx), tasa de mortalidad (qx), expectativa de vida (ex), número promedio de huevos producidos por cada hembra superviviente (mx) y total de los huevos puestos o fecundidad total (Fx). El subíndice X corresponde a la edad de los individuos. Se construyeron curvas de supervivencia para cada estadio y sexo y se estimaron los siguientes parámetros (Southwood, 1966):

Tasa reproductiva básica o tasa de reemplazo (número promedio de progenie hembra producido por cada hembra por generación):

R0= Σlxmx

Tasa finita de crecimiento poblacional (número de individuos por individuo por unidad de tiempo):

λ= er

Tiempo generacional de la cohorte (edad promedio de las hembras en una cohorte en el momento de nacimiento de su descendencia):

Tc= Σxlxmx / R0

Valor reproductivo (número relativo de progenie hembra que aún le queda por producir a una hembra de edad x hasta el final de su vida); y es la variable para denominar todas las edades por las que pasará una hembra desde la edad x hasta su muerte (Laughlin, 1965):

Vx= (erx / lx) Σe-ry ly my siendo y= x+1.

Capacidad de incremento poblacional (número de individuos por individuo por instante, en el caso de poblaciones con generaciones superpuestas):

rc= lnR0 / Tc

Diseño experimental bajo condiciones de campo

Para comparar resultados de la dinámica poblacional de campo y de laboratorio, se realizaron muestreos con periodicidad mensual durante un año (junio de 2011 hasta mayo de 2012) en tres cortaderas en City Bell (-34.868329 S, -58.036115 O), partido de La Plata, provincia de Buenos Aires. Se cortaron cinco macollos (unidad estructural de la planta) desde la base, con una tijera, en distintos sectores de cada planta, elegidos al azar. Cada macollo fue inmediatamente guardado en una bolsa plástica con cierre hermético y luego congelado (-8º C). En el laboratorio se extrajeron las hojas individualmente y se registró el número de ninfas de cada estadio y adultos capturados por fecha de muestreo. El estado de huevo se excluyó de la tabla de vida porque no se pudo establecer la mortalidad en el estado ocurrida a campo.

Siguiendo el método de Service (1973) se confeccionó una tabla de vida sobre la base de los muestreos de noviembre de 2011 hasta febrero de 2012. Sólo se consideraron los datos de ese período del año para elaborar la tabla, considerando a priori que las condiciones ambientales eran más similares a las de cría controlada que en el resto de los muestreos. En esos meses el promedio de la temperatura en la zona fue de 22,1 ºC (DE= 4,68) (Información suministrada por el Departamento de Sismología e Información Meteorológica, FCAG, UNLP). La elección del período se realizó buscando alcanzar el óptimo entre representatividad de la colecta y el sesgo inducido durante la elección de las fechas que significa el recorte del muestreo El método empleado (Service, 1973) se basa en que la población bajo estudio se encuentra en estado estable, es decir que los nacimientos y muertes se compensaron durante el período del muestreo, y por lo tanto la distribución de edades obtenida refleja la forma de una curva de supervivencia. Se recurrió al método de Service (1973) debido a que en condiciones de campo existió superposición de generaciones y no fue posible reconocer edades cronológicas es decir que la estructura de la población no estaba dada por la distribución de edades, sino por la distribución de clases de edades, como son los estadios y estados de desarrollo de duración desigual

A partir de las muestras de campo se calculó la densidad corregida, DC, como

DC = lNff¡

siendo Ni el número de individuos del estadío i-ésimo colectado en el período noviembre de 2011 a febrero de 2012 y 7~ la duración aproximada en días del estadio /-ésimo, obtenido de la tabla de vida en condiciones controladas. Se construyó un histograma de DC en función de la duración en días de cada estadio en forma acumulada y se obtuvo el equivalente de una distribución de edades específica por estadios Se calculó el punto medio de cada bloque del histograma (que representa el punto medio del tiempo de desarrollo de cada estadio) y se trazó una línea uniendo esos puntos. La línea resultante es una distribución de frecuencias por edades que coincide con la curva de supervivencia (siempre que se mantenga el supuesto de una población estable). A partir del histograma se leyó en el eje de las ordenadas el número de individuos presentes en cada edad expresada en días. Estos valores se utilizaron para construir una nueva tabla de vida a fin de estimar la probabilidad de supervivencia y la expectativa de vida. El valor de número de individuos entrando al primer estadío ninfal que se asignó al primer día en la estimación de la curva de supervivencia fue de 273 individuos, es decir la densidad corregida para ese estadío. Esto obedece a que no se consideró el estado de huevo, y por lo tanto tampoco el segmento de la curva de superviviencia entre el punto medio del primer bloque del histograma y el valor de las ordenadas correspondiente a x = 0.

Durante los ensayos bajo condiciones controladas y en el campo se registraron observaciones directas de comportamientos de L. australis relacionados con la alimentación, la reproducción y los daños producidos a la planta hospedera.

Tabla de vida bajo condiciones controladas Tiempo de desarrollo

Los datos registrados a partir de la cría en cautiverio de L. australis mostraron que la duración del primer estadio ninfal varió entre 4 y 9 días (n = 90), el segundo entre 4 y 6 (n = 65), el tercero entre 4 y 8 (n = 58), el cuarto entre 4 y 6 (n = 47) y el quinto entre 4 y 8 días (n = 41). La duración del estado ninfal resultó muy similar para machos y hembras y los adultos emergieron entre los días 24 y 33. La duración del estado adulto varió entre 7 y 20 días en machos y entre 5 y 58 días en hembras. La longevidad máxima de los adultos fue de 20 días en machos y 88 días en hembras. Los valores promedio del tiempo de desarrollo en días para cada estadio ninfal de L. australis en condiciones controladas fueron: ninfas I 7,15; ninfas II 6,08; ninfas III 5,95; ninfas IV 5,68; ninfas V7,31; para el estado adultos ♂ 15,26 y adultos ♀ 33,41. El promedio del período desde la eclosión hasta el fin del estado adulto fue de 38 y 56,17 días en machos y hembras, respectivamente.

El tiempo de desarrollo y duración de cada estado/estadio pudo compararse con el obtenido para las especies S. procerus y S. saccharivora bajo condiciones controladas, en ensayos realizados por Yu (2001) y Metcalfe (1969). El tiempo de desarrollo ninfal de S. procerus es el menor y los individuos adultos de S. saccharivora viven menos que los de L. australis bajo condiciones controladas (Tabla I). S. procerus tiene el ciclo más corto.

Supervivencia

Una tercera parte de las ninfas consiguió alcanzar el estado adulto, correspondiendo estos a 14 individuos machos y 18 hembras, de las cuales siete pusieron huevos. A partir de estos se registró un total de 104 ninfas I eclosionadas al final del ensayo.

Los valores obtenidos muestran que la supervivencia desciende gradualmente desde los primeros estadios ninfales hasta el estado adulto (Fig. 1 y 2). Con respecto a la curva de supervivencia, en este ensayo no se observó un pronunciado descenso inicial seguido de una fase estable, probablemente porque ha sido realizado bajo condiciones controladas que han resultado “ideales” para el desarrollo de los insectos, y además, porque no se consideró el estado de huevo. La mortalidad fue mayor durante los estadios ninfales segundo y quinto. La alta mortalidad específica observada en los primeros estadios de desarrollo se observó frecuentemente en otras especies de insectos (San San Win et al., 2011). La cuantificación de la tasa de mortalidad por edades permite discernir patrones y hacer predicciones sobre el crecimiento o la disminución de las poblaciones del insecto en condiciones naturales. En tal sentido, es importante considerar factores que pueden tener impacto en la mortalidad en condiciones naturales y que no pueden cuantificarse debido al diseño experimental que utilizamos. El efecto de depredadores, parasitoides, patógenos y otros factores denso-dependientes merece investigación. La complejidad estructural de la planta hospedera sugiere que L. australis dispone de refugios espaciales en la planta que permiten la supervivencia de los estadíos más vulnerables a la acción de factores denso-independientes.

En relación a la supervivencia por sexos, se observó que los machos viven en promedio poco menos de la mitad de tiempo que las hembras (Fig. 1).

La expectativa de vida, que indica cuanto vivirá el promedio de los individuos de la edad x, decreció con el tiempo. El valor más alto se registró al quinto día, cuando casi todos los individuos estaban en estadio de ninfa I. Durante la etapa de desarrollo ninfal se observaron leves variaciones pero existió una disminución de la expectativa de vida. Hacia el día 30 hubo un aumento que se repitió hacia el día 55, momento a partir del cual volvió a disminuir, notablemente entre los días 56 y 68, hasta que muere el último individuo el día 88 (Fig. 3). Las fluctuaciones en la curva de ex podrían asociarse a que en esas edades en días los individuos superaron algún riesgo de mortalidad, aunque las causas reales de esos riesgos (vg., genéticos, ambientales, de manipulación durante el experimento) no pueden ratificarse.

Fecundidad

Después de tres o cuatro días de la cópula, las hembras comenzaron a poner los huevos en una o dos masas cada día, quedando ubicados en grupos de hileras irregulares y separados por pocos milímetros uno del otro. Las primeras hembras comenzaron a poner huevos en el día 65 y las últimas en el día 77 del ciclo. La oviposición abarcó un período de 10 días, con un promedio del período de desarrollo embrionario de 13 días (DE = 2,68; rango = 7-16; n = 7).


Fig. 3. Expectativa de vida (ex) en el tiempo de L. australis en condiciones controladas.

 

La fecundidad total fue de 1139 huevos y el promedio de huevos producidos por cada hembra superviviente fue de 193,1 (Fig. 1). El valor de la tasa reproductiva básica (R0) fue 12,75 y en su cálculo se descartaron los estadios pre-reproductivos debido a que no aportan ningún valor (mx= 0). El valor de Ro indica que cada hembra es reemplazada por 12,75 hembras en el lapso de una generación y que la población se encontraba en crecimiento (R0 >1).

La capacidad de incremento o tasa finita de crecimiento poblacional tuvo un valor rc= 0,037, y la tasa finita de crecimiento fue λ= 1,037.

El tiempo generacional (Tc) de la cohorte fue de 64,41 días, es decir que las hembras en el momento del nacimiento de su descendencia tenían esa edad promedio. En una población con reproducción continua se interpreta como la edad a la cual, si todo el esfuerzo reproductivo estuviera concentrado en ella, la tasa de reemplazo sería la misma que con el esfuerzo reproductor repartido entre varias edades.

El valor reproductivo o expectativa de la futura descendencia muestra su valor máximo a los 67 días de vida, momento anterior a la reproducción (Fig. 4). La posibilidad de predecir la edad de mayor valor reproductivo es importante cuando se intenta combatir una especie plaga porque su estimación permite evaluar costo-beneficios de estrategias de control. En el caso de L. australis, sobre la base de los muestreos en City Bell, comprobamos que el alto grado de superposición de generaciones en el campo genera que existan individuos de todos los estados de desarrollo simultáneamente, de manera que no existe un momento en el año en que la especie sea más susceptible a acciones de control.


Fig. 4.
Valor reproductivo (Vx) en el tiempo de L. australis en condiciones controladas.

 

En la Tabla II se reúnen los parámetros po-blacionales de L. australis y tres especies afines: Nilaparvata lugens (Stål), plaga del arroz en Asia y Oceanía (San San Win et al., 2011), Peregrinus maidis (Ashmead), plaga del maíz y el sorgo y vector de los virus "Maize Mosaic Rhabdovirus" y "Maize Tenuivirus" en ambientes tropicales húmedos (Wang et al., 2006) y Sogatella furcifera (Horváth), plaga del arroz en el sur de Asia (San San Win et al., 2009). El mayor valor de Ro correspondió a L. australis; r mostró valores similares para N. lugens y S. furcifera y menores para L. australis; λ tiene un valor menor en L. australis; y Tc es casi el doble en L. australis que en las otras especies. Entre estas especies, L. australis es la que posee la mayor tasa de reemplazo y el mayor tiempo de desarrollo poblacional.

Valores de r > 0 y λ > 1, podrían sugerir que las especies son estrategas "r". El valor de la tasa intrínseca de incremento (r), útil para comparar el potencial de crecimiento poblacional de diferentes especies es menor en L. australis que en las otras tres especies.

La tabla de vida de la especie L. australis proveyó información primaria sobre diferentes aspectos de su desarrollo en condiciones controladas. Esta información es esencial para la comprensión del ciclo de vida y la capacidad de reproducción y supervivencia en respuesta a los factores bióticos y abióticos. Las tablas obtenidas a partir de ensayos bajo condiciones controladas pueden tener un valor relativo para evaluar el potencial real en condiciones naturales, debido a que muchos factores no conTabla II. Comparación de parámetros poblacio-nales de L. australis (este trabajo), N. lugens (San San Win et al., 2011), P. maidis (Wang et al., 2006) y S. furcifera (San San Win et al., 2009).

Tabla de vida bajo condiciones de campo

En la Tabla III se expresan la cantidad de individuos de L. australis recolectados por estado/estadio, su duración promedio y la densidad corregida. La duración de cada estadio fue tomada de los registros realizados durante la cría bajo condiciones controladas.

La densidad corregida expresada en forma de histograma provee una distribución de edades específica por estadio (Fig. 5), y la curva que une los puntos medios de cada bloque del histograma, puede interpretarse como un ajuste a una distribución de edades. A partir de los valores de edad en días se confeccionó la tabla de vida para estimar supervivencia y expectativa de vida. La curva de supervivencia resultó muy similar en su forma a la obtenida en condiciones controladas. El perfil de la curva es característico de especies con etapas discretas en el desarrollo preimaginal, seguida de metamorfosis, con mortalidades relativamente altas en las etapas tempranas del ciclo o en las transiciones de una fase a otra (Rabinovich, 1978). Las curvas de supervivencia no pueden generalizarse como válidas para otras poblaciones de L. australis, ya que si el insecto acompaña a la planta hospedadora en un rango amplio de su distribución, estaría sometida en distintos segmentos de ese rango a distintas condiciones ambientales. Sin embargo los resultados pueden contribuir a entender la variación de la dinámica de poblaciones alopátricas.


Fig. 5.
Histograma poblacional con el ajuste de una curva de supervivencia con edades agrupadas por estadio de desarrollo de L. australis en City Bell.

La estimación del número de individuos entrando a cada estadio y la proporción de muertes por estadio (Tabla IV) demostró que la etapa más vulnerable es la del segundo estadio ninfal.

En el caso de las estimaciones derivadas de la tabla de vida en laboratorio, la información obtenida da indicios del potencial de colonización de la especie y del crecimiento potencial de la población en ausencia de competencia, depredadores e insecticidas y otros factores ambientales y genéticos que puedan alterar el desempeño poblacional. Las diferencias entre dicha tabla y la que se elaboró con datos de campo reflejan las restricciones ambientales, que alteran los parámetros poblacionales, generalmente a través de un mayor número de individuos que mueren en la naturaleza. Por ejemplo, la supervivencia y la expectativa de vida fueron mayores en condiciones controladas que en la naturaleza, excepto entre los primeros siete días donde la curva de laboratorio está por debajo de la de campo (Figs. 6 y 7). Sin embargo existió cierta correspondencia entre ambas curvas de supervivencia, que podría manifestar cierta estabilidad en las población de L. australis, lo cual a su vez sugiere un estado cercano al equilibrio. Los dos tipos de tablas de vida hubieran resultado idénticos si las eclosiones e inmigración hubieran igualado la mortalidad y emigración; en ese escenario el tamaño poblacional permanecería sin cambios (Rabinovich, 1978).

Observaciones de comportamiento

Se distinguen comportamientos comunes entre la especie objeto de estudio, S. saccharivora (Guagliumi, 1953; Metcalfe, 1969, 1972) y S. procerus (Yu, 2001), particularmente en las conductas alimentarias y reproductivas, selección de plantas hospederas y tipo de daño que causan a las plantas hospederas.


Fig. 6.
Curvas de supervivencia de L. australis estimadas en condiciones de laboratorio y de campo.


Fig. 7.
Comparación de las curvas de expectativa de vida de L. australis estimada en condiciones de laboratorio y de campo.

 

Todos los estadios de L. australis se alimentan sobre la hoja de cortadera y los productos de excreción son expulsados en forma de pequeñas gotas de líquido espeso azucarado de color naranja (melaza). Si las excreciones son muy abundantes pueden producir la muerte de la hoja e inclusive de la planta entera, presumiblemente porque este producto impide la normal fotosíntesis y respiración.

El apareamiento ocurre en la superficie abaxial de la hoja. Las posturas son endofíticas y se realizan en hileras paralelas a lo largo de las nervaduras de las hojas de la cortadera, único hospedero conocido en el que se reproduce L. australis. Los huevos son puestos en grupos en sentido oblicuo dentro del tejido vegetal, con el polo anterior sobresaliendo de la superficie. Posteriormente son recubiertos por cera blanca producida por glándulas que descargan en las valvas dorsales del ovipositor de la hembra. El tejido vegetal se marchita donde hay alta densidad de huevos.

Las ninfas emergen desde el polo anterior del huevo y atraviesan la capa de cera hasta llegar a la superficie de la hoja donde se agrupan con otros individuos de distintos estadios. Muestran frecuentemente una distribución agregada, aunque también se encuentran individuos solitarios en distintas partes de la planta. Se orientan con el cuerpo paralelo al eje mayor de la hoja y si son molestadas saltan o se mueven al envés de la hoja caminando hacia adelante, atrás o de costado. Los machos y las ninfas jóvenes son más ágiles que las hembras y las ninfas mayores.

Los daños causados a la planta son similares a los descriptos por Guagliumi (1953) para S. sa-ccharivora y consisten en lesiones a los tejidos durante la alimentación y oviposición, que se tornan de color naranja y por la infección de un hongo productor de fumagina sobre la cera y la melaza, que llega a producir el decaimiento de la hoja entera si la humedad ambiental es alta. La proliferación excesiva de este hongo impide la normal respiración y fotosíntesis de la planta.

AGRADECIMIENTOS

A las autoridades de la Facultad de Ciencias Naturales y Museo (UNLP) por permitir la realización de la tesis doctoral y los muestreos dentro del predio de la Institución. Al Departamento de Sismología e Información Meteorológica (FCAG - UNLP) por proveer datos meteorológicos. A quienes facilitaron bibliografía específica: Eduardo Virla (PROIMI, CONICET), Alejandro Sosa (FuEDEI), Daniel Testoni (UNS) y Sonia Pirotzky (Biblioteca SEA). A los organismos que subsidiaron parcialmente esta investigación: FCNyM, UNLP, CONICET, CIC.

BIBLIOGRAFÍA CITADA

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