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Revista de la Sociedad Entomológica Argentina

Print version ISSN 0373-5680On-line version ISSN 1851-7471

Rev. Soc. Entomol. Argent. vol.80 no.1 La Plata Mar. 2021

http://dx.doi.org/https://doi.org/10.25085/rsea.800102 

Artículo

Nuevas especies de carábidos y consideraciones biogeográficas del arco peripampásico.

New carabid species and biogeografic considerations of the peripampasic arc.

Sergio ROIG JUÑENT1 

Carlos R.QUIROGA,3 

1Laboratorio de Entomología. IADIZA (CCT CONICET Mendoza). Mendoza, Argentina.

2Instituto de Biología Animal. Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Nacional de Cuyo. Mendoza, Argentina.

3Área de Zoología. Departamento de Biología. Facultad de Química, Bioquímica y Farmacia, Universidad Nacional de San Luis. San Luis, Argentina. *E-mail: cquiroga@unsl.edu.ar

RESUMEN

Tres nuevas especies de Carabidae (Coleoptera) que habitan ambientes de pastizales de altura y Chaco serrano, en las provincias de San Luis y Córdoba de Argentina, son descritas e ilustradas en base a características de la morfología externa y de las estructuras genitales. Constituyen especies endémicas de distintos sistemas montañosos. Dos de ellas pertenecen al género Baripus Dejean, B. (Baripus) merloensis n. sp. y B. (Baripus) puntan n. sp., y una al género Cnemalobus Guérin-Ménéville, C. gustavoi n. sp. Las nuevas especies se incluyen para su reconocimiento en claves actualizadas del subgénero Baripus y del género Cnemalobus, respectivamente. Además se aporta información sobre los ambientes donde han sido encontradas. Finalmente, se realiza un análisis panbiogeográfico que incluye el subgénero Baripus, el grupo de especies de Cnemalobus striatus y otros taxones de artrópodos pertenecientes a elementos biogeográficos de edad gondwánica. El trazo generalizado muestra que la biota del arco peripampásico posee distintos elementos biogeográficos de América del Sur que lo habrían ocupado en distintos momentos.

PALABRAS CLAVE: Ambientes montanos; Baripus. Cnemalobus; Endemismos; Trazos panbiogeográficos.

ABSTRACT

Three new species of Carabidae (Coleoptera) inhabiting highland grasslands and Chaco Serrano, in San Luis and Córdoba provinces of Argentina, are described and illustrated based on morphological external and genital characters. They constitute endemic species of different mountain systems. Two species belong to the genus Baripus Dejean, (B. (Baripus) merloensis n. sp. and B. (Baripus) puritano n. sp.), and one to the genus Cnemalobus Guérin-Ménéville, C. gustavoi n. sp. The new species are included in updated keys to the species of subgenus Baripus and genus Cnemalobus, respectively. Distributional data and habitat description are also provided. Finally, a quantitative panbiogeographic track analysis was performed including the subgenus Baripus, the Cnemalobus striatus species group, and other arthropod taxa belonging to biogeographic elements of gondwanan age. The resulting generalized track suggests that the peripampasic arc has different South American biogeographic elements that might have occupied it in different times.

KEYWORDS: Baripus; Cnemalobus; Endemisms; Montane environments; Panbiogeographic tracks.

INTRODUCCIÓN

En Argentina existen numerosos territorios que aún no han sido explorados exhaustivamente y en donde estudios que involucran varios años de muestreos, además de ampliar nuestro conocimiento de especies ya conocidas, permiten el descubrimiento de nuevas. Tal es el caso de muestreos llevados a cabo en ambientes montanos de las Sierras de San Luis y de la Sierra del Morro (Fig. 1), que han permitido revelar la existencia de las nuevas especies, una de Cnemalobus Guérin Ménéville y dos de Baripus Dejean (Coleoptera: Carabidae), que describimos en este trabajo. Estos dos géneros son endémicos de América del Sur austral y constituyen distintos elementos biogeográficos de la biota austral. El género Baripus pertenece a la tribu Broscini y está relacionado con otros taxa de la tribu distribuidos en los continentes australes, constituyendo un elemento gondwánico patagónico (Roig-Juñent et al., 2018). Las nuevas especies pertenecen al subgénero Baripus que hasta el mome ue habitan la región y sistemas montañosos peripampásicos del centro y noroeste de la Argentina. Por otra parte, el género Cnemalobus es el único de la tribu Cnemalobini y constituye un elemento gondwánico endémico (Roig-Juñent et al., 2018) relacionado con la tribu pantropical Morionini (Roig-Juñent, 1993a; Maddisonel momento se consideraba que sólo las dos es rte del arco peripampásico (Roig Juñent et al., 2020).

Las nuevas especies de Cnemalobus y Baripus ibución habitan parte del arco orogénico peripampásico, definido por Frenguelli (1950) como un sistema montañoso que forma un arco desde el sur de Brasil, Uruguay, sur de Buen y la Pampa (Mahuidas). Según Frenguelli (1950) este arco tiene una biota particular y el sistema en sí constituye un corredor biológicSota (1967) incluye en el arco peripampásico a otros sistemas montañosos de la provincia de B entania, y posteriormente Maury (1973) extiende la distribución de esta biota al noroeste de la Argentina (Acosta, 1993; Mattoni & Acostci et al., 2001; Ferreti et al., 2012).

an ambientes montanos, los que se encuentran aislados unos de otros. Este aislamiento ha llevado a que muchos de los géneros posean especies endémicas de los distintos sistemas montañosos, por lo que se ha reconocido a cada sistema montañoso como un área alopátrica de

distribución (Ferretti et al., 2012). Por ello, muchos de estos sistemas montañosos albergan un gran número de especies endémicas (Crisci et al., 2001; Grela, 2004; Pinto Da Roesen et al., 2009), ya que la biota de este arco peripampásico sería parte de una biota ancestral r ltran fragmentadas estando aisladas unas de otras (Ferreti et al., 2012).

Los objetivos de este trabajo son: describir nuevas especies de Baripus y de Cnemalobus que l arco orogénico peripampásico; caracterizar los ambientes en que se distribuyen; y analizar, conjuntamente con otros artrópodos pertenecientes a otros elementos biogeográficos, su distribución en el arco peripampásico.

Fig. 1: Sistemas montañosos principales de San Luis y Córdoba. A. Sierra de San Luis. B. Sierra del Morro. C. Sierra de Comechingones y restantes sierras de Córdoba. 

MATERIAL Y MÉTODOS

Especímenes. Los ejemplares examinados pertenecen al Instituto Argentino de Investigaciones de las Zonas Áridas (IADIZA), Mendoza, Argentina y la Colección de Zoología de la Universidad Nacional de San Luis (UNSL).

Métodos de disección. La comparación entre los diferentes especímenes estuvo basada en características de la morfología externa y de las estructuras de las genitalia masculina y femenina. Los especímenes fueron remojados en NH3 durante 15 minutos para ablandarlos y limpiarlos. El estudio de la genitalia tanto masculina como femenina consistió en remover las estructuras y hervirlas en OHK al 10% durante cinco minutos. Las ilustraciones del adulto y genitalia se llevaron a cabo usando cámara clara en una lupa Leicalogía usada para el aedeago eannel (1955), y para la femenina, según Iuga (1966).

Concepto de especie. Las especies de Baripus y Cnemalobus han sido determinadas sobre la base de características de la morfología externa y de las estructuras genitales. La combinación única de estados de caracteres de esas especies to filogenético de especie de Nixon & Wheeler (1990), el cual presupone que una especie constituye la menor agregación de poblaciones o individuos diagnosticable por una única combinación de caracteres.

Métodos panbiogeográficos. La biota que habita los ambientes analizados se distribuye en sistemas montañosos que están aislados unos de otros, lo cual ha llevado a que las especies de los géneros que pertenecen a estaicas de cada sistema montañoso (Ferretti et al., 2012). Debido a ello, estas especies endémicas de cada sistema montano mostrarían trazos individuales restringidos al sistema montañoso que habita y no en el arco peripampásico (AP). Para poder obtener trazos completos del AP, las especies fueron agrupadas en las unidades taxonómicas mayores que ocupan el AP. Así, las especies de Baripus en el subgénero Baripus y las especies de Cnemalobus en el grupo de especies striatus (Cnemalobus striatus, C. gustavoi n. sp. y C. bruchi). Se analizaron asimismo otros dos taxones de artrópodos que se distribuyen en el AP: el género Ceratomontia (Tryanonichyidae, Opilionida) y el grupo de especies prospicuus del género Bothriurus (Bothriuridae, Scorpionida). Se utilizaron 388 datos de distribución pertenecientes a 20 especies (Tabla I) que enciados utilizando el programa Geolocate (2020) y datos de localidades del Instituto Geográfico Nacional.

Para la realización 5a (Echeverría-Londoño & Miranda- Esquivel, 2011). Los trazos individuales son árboles de tendido mínimo generados con las opciones de cut = 0,25; minimum congruence = 0,80; lmax = 0,75; lmin = 0,75; lmax-line = 1,25. Los resultados, tanto de los trazos individuales de los géneros o grupos de especies, como los trazos generalizados fueron volcados en un SIG, utilizando para ello el programa Quantum Gis (versión Qgis 3.4).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Tratamiento taxonómico

Baripus Dejean

El género Baripus tiene tres subgéneros y cada uno de ellos es claramente reconocido como grupo monofilético (), estando justificada la monofilia del subgénero Baripus por las siguientes sinapomorfías: coloración metálica, dos pares de setas umbilicadas en el submentón, frente con dos surcos longitudinales profundos, protrocánter con dos setas; saco interno del aedeago con esclerito alfa.

En este trabajo se agregan dos nuevas especies a las seis especies conocidas en el subgénero Baripus: B. (B.) aequicostis Chaudoir, B. (B.) calchaquensis Roig- Juñent, B. (B.) comechingonensis Roig-Juñent, B. (B.) pulchellus Burmeister, B. (B. ) rivalis (Germar) y B. (B. ) speciosus Dejean .

Baripus (Baripus)merloensis n. sp.

Material Tipo. Holotipo macho, Argentina, San Luis, Departamento de Chacabuco, Merlo, pastizal de altura, 2.093 msnm, 32°22'29,82" S, 64°55'38,34" O, 29/1/ 2015 al 10/2/2015, C. Quiroga col. (IADIZA). Paratipos: cuatro machos con los mismos datos que el holotipo (IADIZA, UNSL). Solo se conocen machos de esta especie.

Epíteto específico. El nombre de la nueva especie hace alusión a la ciudad de Merlo, ciudad de la provincia de San Luis cercana a donde se colectó el material.

Diagnosis. Submentón con dos pares de setas umbilicadas; frente con dos cortos pero bien definidos surcos; protórax con dos setas umbilicadas en cada costado; protarsitos 1 y 2 del macho no expandidos apicalmente y con setas adhesivas en su tercio apical; lóbulo medio del aedeago delgado, con el ápice terminado en forma de "pico de águila”, lígula apical.

Descripción. Hábito como en la Figura 2. Largo: 10,0-11,0 mm. Coloración:negra, en algunos especímenes verde metálica restringida a los costados de la cabeza, bordes del pronoto y estrías elitrales. Mandíbulas, clípeo, labro y fémures y tibias de color negro; tarsómeros y antenómeros rojizos claro.

Cabeza. Labro corto, transversal; con el borde anterior cóncavo, emarginado centralmente. Clípeo con borde anterior cóncavo; dos surcos longitudinales laterales con una seta cada uno y dos pequeñas fóveas basales (Fig. 2). Frente (Fig. 2) con dos surcos longitudinales cortos que llegan hasta la altura del tercio anterior de los ojos; con puntuación.

Pronoto (Fig. 2). Poco más ancho que largo (ancho / largo = 1,20); ancho máximo ubicado en el tercio central; márgenes con dos setas laterales a cada lado, una en el tercio apical y otra en el tercio basal; fóveas basales circulares poco profundas pero bien marcadas; ángulos basales redondeados.Élitros. Subparalelos; ángulo humeral redondeado; estría escutelar débilmente marcada; interestrías levemente convexas; 6-7 setas umbilicadas en la novena interestría.

Patas. Protrocánter con dos setas; profémur sin dientes; mesotibia con aproximadamente 40 setas ordenadas en el tercio apical constituyendo un “peine"; protarsitos del macho 1 y 2 no expandidos, con setas adhesivas en la parte interna del tercio apical; meso y metatarsos cortos (largo metatarso / largo élitro = 0,42).

Genitalia masculina. Lóbulo medio curvado (Figs.

4), sin surcos; del mismo ancho en casi toda su longitud, angostándose en el ápice; ápice corto, con la parte ventral prolongada en un pequeño "pico" (Fig. 4, a); lígula apical, alargada (Fig. 3, l), con espículas dentiformes; orificio apical largo, dorsolateral (Fig. 3); parámero izquierdo con ápice aguzado (Fig. 5); parámero derecho de igual ancho en toda su longitud, con setas en el tercio apical (Fig. 6).

Notas comparativas. Baripus (B.) merloensis n. sp. es muy semejante a B. (B.) rivalis en cuanto a su tamaño y forma, siendo las dos únicas especies del género que poseen en forma exclusiva puntuación en la frente.

Fig. 2: Vista dorsal del macho de Baripus (Baripus) merloensis n. sp. Escala =1 mm. 

Tabla I: Registros (388) analizados panbiogeográficamente agrupados por especies. 

Figs. 3-6: Baripus ( Baripus) merloensis n. sp. 3. Lóbulo medio, vista lateral izquierda. 4. Lóbulo medio, vista lateral derecha. 5. Parámero izquierdo. 6. Parámero derecho. a = ápice, l = lígula. Escala =1 mm. 

Figs. 7-8: Hallazgos de Baripus ( Baripus) puntano n. sp. y Baripus ( Baripus) merloensis n. sp. 7. Distribución de B. puntano n. sp. (círculo rojo) y B. merloensis n. sp. (círculo amarillo). 8. Pastizal de altura, Sierra de Comechingones, en cercanías de la Ciudad de Merlo, San Luis, donde B. merloensis n. sp. fue colectado. 

Fig. 9: Vista dorsal del macho de Baripus ( Baripus) puntanon. sp. Escala = 1 mm. 

Figs. 10-13: Baripus ( Baripus) puntano n. sp., genitalia masculina. 10. Lóbulo medio, vista lateral izquierda. 11. Lóbulo medio, vista lateral derecha. 12. Parámero izquierdo. 13. Parámero derecho. a = ápice, l = lígula; Escala = 1 mm. 

Fig. 14: Baripus ( Baripus) puntano n. sp., genitalia femenina. bc = bolsa copulatriz, e = espermateca, et = esternito 10, es = estilo, ov = oviducto. Escala = 1 mm. 

Fig. 15: Ambiente donde Baripus( Baripus) puntanon. sp. fue colectado. Pastizal de altura, Sierra de San Luis, cruce Nogolí-Río Grande, San Luis. 

Fig. 16: Vista dorsal del macho de Cnemalobus gustavoi n. sp. Escala = 1 mm. 

Figs. 20-21: Cnemalobus gustavoi n. sp., genitalia femenina. 20. Vista general. 21. spermateca y glándula accesoria. bc = bolsa copulatriz, e = espermateca, et = esternito 10, es = estilo, gl= glándula espermatecal; ov = oviducto. Escala = 1 mm. 

Figs. 24-27: Trazos individuales con las localidades de sus especies (círculos) de: 24, subgénero Baripus; 25, grupo striatus de Cnemalobus; 26, Ceratomontia; 27, grupo prospicuus de Bothriurus. 

Fig. 28: Trazo generalizado obtenido a partir de los cuatro grupos de artrópodos. Los trazos generalizados rojo y azules están tapados por el amarillo y solo se muestran sus diferencias. 

Se diferencia de ésta en que su coloración es negra, con pocos reflejos metálicos, pero principalmente en la forma y tamaño del lóbulo medio, siendo muy ensanchado en la región central en B. rivalis mientras que en B. merloensis n. sp. es más angosto y de igual ancho en casi toda su longitud.

Distribución y hábitat. Esta especie se halla distribuida en la provincia argentina de San Luis (Fig. 7). Las localidades de captura corresponden a la provincia biogeográfica de Comechingones, pe de Transición Sudamericana (Martínez et al., 2016). Baripus merloensis n. sp. habita los pastizales de altura (Fig. 8), una unidad de vegetación también denominada Pastizal de Stipeas y Festuceas, debido a que su composición florística principal son Stipeas (Nassella filiculmis (Delile) Barkworth, Nassella niduloides (Caro) Barkworth, Nassella tenuissima (Trin.) Barkworth, etc.) y Festuceas (Festuca hieronymi Hack., stuckertii (Hack.) Parodi, etc.) (Oyarzabal et al., 2018). En sitios donde se acumula humedad también están presentes hierbas como Lachemilla pinnata (Ruiz & Pav.) Rothm., Eleocharis pseudoalbibracteata S. González & Guagl., Carex gayana E. Desv. y Cortadera selloana (Schult. & Schult.f.) Asch. & Graebn. Esta unidad de vegetación constituye el último piso de vegetación de las Sierras Pampeanas y Subandinas (Fig. 8) que a de los 1.700 - 1.900 msnm (Oyarzabal et al., 2018).

Baripus (Baripus) puntano n. sp.

Material tipo. Holotipo: macho, Argentina, San Luis, cruce Nogolí-Río Grande, pastizal de altura, 2.069 msnm, 32°59'58,86" S, 66°12'10,74" O, 30/1 al 11/2/

Carlos Quiroga col. (IADIZA). Paratipos: 3 hembras con mismos datos que el holotipo; 1 macho con mismos datos pero de fecha 13-24/1/2016, 2.062 msnm, 32°59'58,68" S, 66°12'10,08" O ( UNSL); 1 macho San Luis, Sierra el Morro, pastizal de altura, 1.450 msnm, 33°10'47,28" S, 65°25'0,30" O, 15-25/1/

C. Quiroga col. (IADIZA); 5 machos 4 hembras San Luis, Sierra el Morro, pastizal de altura, 1.516 msnm, 33°8'46,32'' S, 65°24'33,18'' O, 15-30/12/2013 (IADIZA, UNSL); 1 macho 1 hembra San Luis, Sierra el Morro, faldeo chaqueño, 1.129 msnm, 33°7'15,60" S, 65°24'44,76" O, 16-28/12/2013 (IADIZA).

Epíteto específico. El nombre puntano es en aposición relacionado con el gentilicio que se le da a la gente de la ciudad de San Luis debido al nombre de la misma “San Luis de la Punta de los Venados".

Diagnosis. Submentón con dos pares de setas umbilicadas; frente con dos surcos profundos que se originan en los bordes laterales del clípeo, levemente convergentes hasta el tercio basal del ojo, luego divergentes; frente sin puntuación; protórax con tres setas en cada costado; protarsitos 1 y 2 del macho no expandidos, sin setas adhesivas ventrales; lóbulo medio del aedeago con el ápice corto y redondeado, lígula apical; espermateca corta y redondeada, desemboca conjuntamente con el oviducto en la base de la bolsa copulatriz; artejo apical del estilo espatulado; esternito 10 largo y ancho.

Descripción. Hábito como en la Figura 9. Largo: 15,9-19,0 mm. Coloración negra.

Cabeza. Labro corto, transversal; borde anterior cóncavo, emarginado centralmente. Clípeo con borde anterior cóncavo; dos surcos longitudinales laterales con una seta cada uno y dos pequeñas fóveas basales, que se continúan con los surcos de la frente que son levemente convergentes hasta el tercio basal del ojo y luego divergentes llegando hasta la altura de la mitad de los ojos (Fig. 9), luego se hacen menos profundos desapareciendo a la altura del borde posterior del ojo. Frente plana entre los surcos, sin puntuaciones.

Pronoto (Fig. 9). Poco más ancho que largo (ancho / largo = 1,21); ancho máximo ubicado en el tercio apical; márgenes laterales con tres setas umbilicadas a cada costado, las dos primeras en el tercio apical y la tercera en el basal; fóveas basales formadas por un pequeño hundimiento; ángulos basales redondeados. Epipleura del pronoto angosta en el centro y expandida en la base.

Élitros. Subparalelos; ángulo humeral redondeado; estrías borradas; interestrías planas, levemente convexas en el ápice; interestría 9 muy convexa en la región apical, formando una pequeña carena; setas sólo en la estría 9.

Patas. Protrocánter con dos setas; profémur con dientes; mesotibia sin peine; protarsitos 1 y 2 del macho no expandidos, sin setas adhesivas ventrales; meso y metatarsos tan largos como las tibias (largo metatarso / largo élitro = 0,47).

Genitalia masculina. Lóbulo medio ancho, de igual ancho en casi toda su longitud, angostado en el tercio apical, curvado, sin surcos (Figs. 10-11); ápice tan largo como ancho y redondeado (Fig. 11, a); lígula apical, subcircular, con espículas dentiformes (Fig. 10, l); orificio apical ancho y largo, más de la mitad de la longitud del lóbulo medio, dorsolateral (Fig. 10); parámero izquierdo con ápice aguzado (Fig. 12); parámero derecho de igual ancho en toda su longitud, con setas en el tercio apical (Fig. 13).

Genitalia femenina. Bursa copulatrix totalmente membranosa (Fig. 14, b-c); epermateca corta y sacciforme (Fig. 14, e) que se une al oviducto común antes de desembocar en la bolsa copulatriz (Fig. 14, ov); estilos cortos y redondeados (Fig. 14, es), con una seta nematiforme; esternito 10 largo (Fig. 14, et).

Notas comparativas. Baripus (B.) puntano es muy semejante a B. (B.) comechingonensis y B. (B.) calchaquensis y se diferencia de estas especies por poseer la frente plana entre los surcos frontales y porque la cabeza es menos globosa. También el borde del pronoto es más angosto, las interestrías planas, levemente convexas y el ápice del lóbulo medio redondeado.

Distribución y hábitat. Baripus (B.) puntano se halla distribuida en la provincia argentina de San Luis en las Sierras de San Luis y El Morro (Fig. 7), en ambientes que corresponden a la provincia biogeográfica de Comechingones, en la Zona de Transición Sudamericana (., 2016). Baripus puntano n. sp. ha sido colectado entre los 1.129 y 2.069 msnm, habitando tanto los pastizales de altura como la unidad de vegetación del matorral serrano. El piso superior es el Pastizal de Stipeas y Festuceas (Oyarzabal et al. 2018) (Fig. 15) mientras que el piso egetación en la Sierra del Morro lo constituyen comunidades de matorral serrano con Acanthostyles buniifolius (Hook. & Arn.) R.M. King & H. Rob. Heterothalamus alienus (Spreng.) Kuntze, etc. que ocupan laderas y pedemontes entre 1.300 - 1.700 msnm y bosques de Polylepis australis Bitter a mayor altitud, siendo ambas, las comunidades de mayor altitud pertenecientes al chaco serrano (Oyarzabal et al. 2018).

Clave para identificar las especies del subgénero Baripus, basada en Roig Juñent (1992)

Frente punteacortos y poco profundos (Fig. 2); dos setas umbilicadas a cada margen lateral del pronoto, cinco a siete setas umbilicadas elitrales; macho con setas adhesivas en la región apical de los protarsitos 1 y 2; estilos de la hembra con artejo distal corto; esternito 10 pequeño

1'- Frente sin puntuación, con dos surcos profundos y largos (Fig. 9); tres o seis setas umbilicadas a cada margen lateral del pronoto; machos sin setas adhesivas ventrales en los protarsitos; estilo con artejo distal largo y espatulado (Fig. 14); esternito 10 de gran tamaño (Fig. 14)

,mColoración general del cuerpo verde metálica con fondo negro; lóbulo medio muy engrosado en la parte

media y apical, con ápice corto, romo B. (B.) rivalis (Germar)

2'- Coloración general del cuerpo negra, en algunos casos con reflejos verdes metálicos restringidos a los bordes de la cabeza y pronoto; lóbulo medio no engrosado en la región central (Figs. 3-4); ápice con un "pico de águila” (Fig. 4, a) B. (B.) merloensis n. sp.

Seis setas umbilicadas en cada margen lateral

del pronoto; diente del saco interno espatulado, con espículas fusionadas 4

3'- Tres o cuatro setas umbilicadas a cada margen lateral del pronoto; diente del saco interno cónico o espatulado con espículas separadas 5

Interestrías elitrales negras de igual ancho entre sí e iguales a las rojas (excepto la interestría 4); lóbulo medio con lígula grande y ápice redondeado B. (B.) aequicostis Chaudoir

4'- Interestrías elitrales rojas tres veces más anchas que las negras internas (interestrías 2, 4, 6, 8 y 9) y las bandas negras de las interestrías 3, 5 y 7 tan anchas como las de color; ápice del lóbulo medio con una proyección en forma de "pico” B. (B.) speciosus Dejean

Coloración completamente negra; surcos frontales

marcados, pero no tan profundos, espacio entre los surcos frontales y el borde ocular no convexo; frente plana; antenitos más largos que anchos; ancho máximo del pronoto en el tercio apical; epipleura del pronoto angosta B. (B.) puntano n. sp.

5'- Coloración metálica, a veces limitada sólo a bandas azules oscura sobre las estrías elitrales; surcos frontales muy marcados y profundos, espacio entre los surcos frontales y el borde ocular muy convexo; frente convexa; ancho máximo del pronoto en la región central; epipleura del pronoto ancha 6 mPronoto con dos bandas longitudinales laterales de color verde o rojo metálico, el resto totalmente negro; bandas metálicas del élitro muy delgadas; lóbulo medio muy ancho apicalmente, con ápice pequeño y redondeado, terminado en "pico"; lígula muy grande; diente del saco interno con sus espículas no fusionadas; esclerito alfa con gran cantidad de espículas no fusionadas B. (B.) pulchellus Burmeister 6'- Pronoto con dos bandas longitudinales laterales y una transversal posterior (puede presentarse como dos manchas en las fóveas); lóbulo medio no ensanchado apicalmente, lígula de menor tamaño; diente delgado con sus espículas fusionadas; esclerito alfa con pocas espículas fusionadas en la base 7

Coloración general parda o metálica (verde, roja

azul); bandas negras del élitro de igual tamaño que

las metálicas; ápice del lóbulo medio redondeado terminado en forma de un "pico" corto; diente del saco interno muy aguzado B. (B.) calchaquensis

7'- Coloración general roja o verde metálica, bandas del élitro muy delgadas; ápice del lóbulo medio aguzado, terminado en forma de "pico" agudo; diente

del saco interno corto, cónico B. (B.) comechingonensis

Cnemalobus Guérin Ménéville

El género Cnemalobus Guérin-Ménéville (Coleoptera, Carabidae) pertenece a la tribu monogenérica Cnemalobini, la cual es endémica de la región austral de América del Sur Cnemalobus posee 33 especies descritas (Roig-Juñent et al., 2020) y si bien no se reconocen subgéneros hay clados y grupos de especies qn particular, como patagónica, de Chile Central o de la región de Coquimbo. Dos especies hermanas a los tres grandes clados la constituyen aquella que están en el arco peripampásico.

Cnemalobus gustavoi n. sp.

Material Tipo. Holotipo: macho, San Luis,

Papagallos, 9/11/1982, col. A. Roig (IADIZA). Paratipos:

macho y 2 hembras Córdoba, Ruta E 66, 32°38'27" S, 64°42'47” O, 976 msnm, 5-6/11/2009, F. Ocampo, F Fernández Campón & B. Maldonado col.; 1 hembra, San Luis, Cerro El Mago (Amago), la cumbre S. Roig col (IADIZA), 1 macho San Luis, Cerro el Mago (Amago), lado norte, 5/12/2000, S. Roig col. (IADIZA); 1 hembra, Agua Oro, 6/ 2/1955, Molinari col. (IADIZA); 1 hembra Huerta Grande, 18/1/1944, Molinari col. (IADIZA); 1 hembra, Córdoba, La Cumbre, 7/12/1991, S. Roig col. (IADIZA); 1 macho Córdoba, Punilla Valle Hermoso, 12/44, M. Viana Col.(IADIZA); 1 macho, Argentina, Córdoba, Punilla Villa del Lago, 2/2/2003, G. Flores col. (IADIZA); 3 hembras, San Luis, Las Verbenas, 24-25/3/2005, M. & S. Roig col.(IADIZA).

Epíteto específico. El nombre de esta especie está dedicado al Dr. Gustavo Ernesto Flores, colega y entomólogo argentino.

Diagnosis. Coloración general negra; sin seta umbilicada en la base del pronoto; penúltimo palpómero labial con cinco o más setas umbilicadas; estrías elitrales marcadas, pero no profundas; pieza del saco interno copulatriz espatulada.

Descripción. Largo: 17,1-18,0 mm. Coloración negra, en algunos ejemplares con algo de coloración verde metálica en parte de los élitros.

Cabeza. Glosa con dos setas centrales y apicales; borde levemente cóncavo y ángulos rectos; paraglosas con ápice setífero; penúltimo palpómero con 5-9 setas; mentón sin setas, con diente más corto que los epilobos; antenitos aplanados de contorno subredondeado, con setas sólo laterales o apicales; ojos pequeños aplanados; borde anterior recto, posterior oblicuo; base acuminada.

Protórax: pronoto transversal (l/a = 0,63) (Fig. 16); disco levemente convexo; borde basal ligeramente cóncavo; epipleura ancha, tan ancha en el medio como en el ápice; márgenes angostos, no ensanchados hacia atrás, con 12-14 setas que van desde el ápice hasta la mitad, sin seta umbilicada en el ángulo basal; ángulos posteriores redondeados; apófisis prosternal corta, con setas en toda su longitud.

Élitros: Bordes subparalelos, cortos (l/a = 1,37), con estrías marcadas pero poco profundas; estría 9 apenas perceptible; interestría 3 sin setas; estría 7 con una o dos setas, una basal y otra en el tercio apical; estría 8 no paralela a la lateral con 17-26 setas; interestría 9 plana, poco engrosada en el ápice; serie lateral con

11 setas.

Patas: Protibia levemente ensanchada en el medio; espolón tibial delgado y corto, sólo llega a la mitad del protarsito 2; protarsitos del macho expandidos lateralmente, 1 poco más largo que ancho, con una seta lateral y una hilera de setas ventrolaterales; 2 y 3 tan anchos como largos, con una seta dorsolateral.

Genitalia masculina: lóbulo medio arqueado, no ensanchado en el tercio apical; ápice corto; lígula (Fig. 18, l) curvada, ancha en la base y angostada en su parte apical; saco interno tan largo como el lóbulo medio, ensanchado en la parte media y apical; lóbulos basales ausentes; lóbulo apical dividido en dos sublóbulos anchos y cortos (Fig. 18); pieza copulatriz espatulada (Fig. 19, pc).

Genitalia femenina: bursa copulatriz larga (Fig. 20, bc), con la espermateca en su región central; espermateca larga (Figs. 20-21, e), curvada, con una glándula espermatecal (Fig. 21, gl); estilos delgados, arqueados, de ápice delgado (Fig. 20, es): esternito 10 subdividido y ancho (Fig. 20, et).

Notas comparativas. Cnemalobus gustavoi n. sp. junto con C. striatus son las únicas especies el género que se caracterizan por la ausencia de setas umbilicadas en la foseta posterior del protórax y por la presencia de gran cantidad de setas en el penúltimo palpómero labial. Se diferencia de C. striatus en la estriación elitral poco marcada y en la forma de la pieza copulatriz del aedeago.

Distribución. Cnemalobus gustavoi n. sp. se distribuye en las provincias argentinas de San Luis y

Córdoba en las Sierras de San Luis y de Comechingones (Fig. 22). El ambiente corresponde a la provincia biogeográfica de Comechingones en la Zona de Transición Sudamericana (). Cnemalobus gustavoi n. sp. habita, al igual que las especies descritas anteriormente, los pastizales de altura de Stipeas y Festuceas que constituyen el último piso de vegetación de las Sierras Pampeanas y Subandinas (Fig. 23) y también los faldeos y quebradas de las Sierras Pampeanas pertenecientes al Chaco serrano caracterizada por bosques de xerófitas con Schinopsis margínala Engl. (Oyarzabal et al., 2018).

Clave para identificar las especies de Cnemalobus, basada en, .

Protibia con dos dientes externos, uno apical y otro medio; escapo antenal con tres a ocho setas

Umbilicadas Cnemalobus inacayal Roig Juñent, Silvestro & Cheli

1'- Protibia sólo con el diente apical externo (Fig. 16); escapo con una sola seta umbilicada 2

Penúltimo palpómero labial con 7-10 setas; base

del pronoto con fóvea setífera 3

2'- Penúltimo palpómero con 1-5 setas; base del

pronoto con fóvea setífera restantes especies de Cnemalobus

oig-Juñent et al., 2007)

Estriación elitral poco marcada, con los intervalos

elitrales planos; coloración general del cuerpo negra, a veces con algún reflejo metálico; pieza copulatriz del aedeago espatulada Cnemalobus gustavoi n. sp.

3'- Estriación elitral marcada, con los intervalos elitrales convexos; coloración del cuerpo metálica; pieza copulatriz del aedeago cilindrica Cnemalobus striatus (Waterhouse)

Consideraciones biogeográficas del Arco

Peripampásico

El sistema de Sierras Pampeanas de las provincias de San Luis y Córdoba comprende un conjunto de sierras que incluye a las de Comechingones, Grande de Córdoba, Ambargasta, Chica de Córdoba, Sumampa, San Luis y del Morro. Estas dos últimas son de menor dimensión que las anteriores y se encuentran separadas de las restantes (Fig. 1). Si bien no son sistemas montañosos de gran altitud, en estas sierras existen pampas con pastizales a modo de "islas” entre los cerros. Del Vitto et al. (2011) consideran que estos pastizales representan relictos de la penillanura sobreelevados por los más recientes movimientos orogénicos. Sin embargo, las sierras han estado presentes a lo largo de todo el cenozoico, constituyendo un sistema con ambientes diferentes a los que lo rodeaban. Han sido por ello un importante enclave de ambientes aislados como islas en donde distintos elementos biogeográficos han confluido debido a cíclicos cambiosl al y patagónica (De La Sota, 1967; Crisci et al., 2001). Pero no sólo encontramos en las Sierras Peripampásicas elementos neotropicales o patagónicos sino también otros gondwánicos más antiguos, como el género Ceratomontia (Triaenonychidae) presente en los sistemas montañosos del arco peri ntañosos de África del Sur (Cruz Mendes & Krury, 2008). Entre otros artrópodos gondwánicos que habitan este arco encontramos a las especies del grupo prospicuus de Bothriurus (Bothriuridae).

Los trazos individuales del subgénero Baripus (Fig. 24), del grupo striatus de Cnemalobus (Fig. 25), Ceratomontia (Fig. 26) y las especies del grupo prospicuus de Bothriurus (Fig. 27) muestran que sus especies están confinadas en el oeste a los sistemas montañosos y efectivamente aisladas unas de otras, presentándose algo más complejo en la región pampeana de Buenos Aires y Uruguay, en donde si bien están en alto grado distribuidas en Tandilia, Ventania o sierras del Sur de Uruguay, también lo están en otras áreas pampeanas. Tres trazos generalizados se obtienen para estos artrópodos gondwánicos diferenciándose entre ellos sólo por la ubicación de algunos segmentos. En la Figura 28 puede observarse los trazos generalizados, en donde el amarillo constituye uno de ellos y los otros dos se muestran sólo sus diferencias en distinto color (azul y rojo).

Estos cuatro grupos de artrópodos representan cuatro elementos gondwánicos distintos, antiguo, endémico, patagónico y neotropical, mostrando que la biota actual del arco peripampásico ha ten es. En esta línea de investigación, De La Sota (1967) asigna a los helechos de los sistemas serranos s cuatro orígenes distintos, también Ringuelet (1956) postulaba en general que la provincia de Buenos Aires y en particular las Sierras de Ventania y Tandilia, constituían un área compuesta debido a la presencia de fauna de dos tipos distintos, una relacionada con la región austral (andino-Patagónico) y otro subtropical (Guyano-Brasileño).

Para el caso de los artrópodos, estos distintos elementos bióticos constituyen partes de biotas que habitaron América del Sur austral en distintas épocas geológicas. El género Ceratomontia (Fig. 26) constituiría uno de los elementos des, perteneciente a una biota compartida con la existente en el área austral de África (Cruz Mendes & Krury, 2008) y que ya estaría presente desde el Jurásico, antes que comenzara la separación de África del Sur de América del Sur. Otro elemento de artrópodos que encontramos son los gondwánicos neotropicales, como es caso del género Bothriurus cuyo grupo de especies prospicuus se distribuyen en el Arco Peripampásico (Fig. 27). Por su parte, el género de Carabidae Baripus es un elemento gondwánico patagónico relacionado con otros taxones subantárticos (Av e el género Cnemalobus es considerado un endemismo gondwánico (Halffter, 1974; Roig Juñent et al., 2018).

Se ha postulado que la distribución disyunta de las especies es congruente con el hecho de que ellas formaban parte de una biota que ocupaba el montanos actualmente fragmentado, probablemente durante los últimos 65 Ma (Ferreti et al., 2012). Parte del sistema montañoso del Arco Peripampásio contraba ya emergido desde el comienzo del Cenozoico (Teruggi & Kilmurray, 1975). Ferretti et al. (2012) consideran que estos sistemas montanos habrían constituido lugares donde se pudieron mantener elementos bióticos frente a los cambios ocurridos en los últimos 65 Ma. Sin embargo, no todas las sierras estaban levantadas a comienzos del Cenozoico, sino que algunas cobandinas habrían alcanzado su altura actual en el Plioceno Superior (Crisci et se constituye como formación montañosa posterior al Plioceno (Furque & Cuerda, 1979). Los artrópodos analizados, siendo ápteros, no poseen casi poder de dispersión y la ampliación de su distribución estaría mayormente condicionada por una ampliación del ambiente que ocupan. Si bien durante el Pleistoceno los cambios climáticos produjeron cambios en el ambiente que llevaron a la existencia de la vegetación semiárida separando más las poblaciones en las regiones elevadas, deberían haber existido períodos en los cuales estos ambientes hayan estado en contacto para poder ocupar sistemas como las sierras Subandinas o, en algunos casos, la Precordillera. Futuros análisis basados en datos moleculares de su biota podrían aportar nueva información para reconstruir su particular historia biogeográfica. ste artículo ha sido registrado en el Registro Oficial de Nomenclatura Zoológica (Zoobank) como la UNSL. Agradecemos al Dr. Federico Agrain por las sugerencias en una versión preliminar del manuscrito.

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Recibido: 30 de Agosto de 2020; Revisado: 12 de Diciembre de 2020; Aprobado: 29 de Marzo de 2021

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