INTRODUCCIÓN

La biodiversidad de los ambientes acuáticos provee una amplia variedad de ventajas y servicios a la sociedad, algunos de los cuales son irreemplazables.

Entre otros servicios ecosistémicos, los invertebrados bentónicos sirven como presas para peces y otros vertebrados acuáticos que se explotan económicamente y participan en la descomposición de los residuos industriales y residenciales (^{Covich et al., 2004}). A pesar de esto, los inventarios de biodiversidad de ambientes acuáticos son parciales en muchas partes del mundo. El conocimiento de la diversidad total de las aguas continentales es lamentablemente incompleto, sobre todo en cuanto a los invertebrados y la microbiota, y especialmente en las latitudes tropicales que son las que contienen la mayor parte de las especies del mundo (^{Dudgeon et al., 2006}).

Trichoptera es un orden de insectos holometábolos que tienen un papel importante en la ecología de ríos. Debido a sus características biológicas los tricópteros son buenos indicadores de calidad de aguas (Basaguren, 1988), y han sido utilizados en numerosos índices tales como EPT (^{Klemm et al., 1990}), ElPT e IBY-4, este último, exclusivo para Yungas (Dos Santos et al., 2011). En Argentina se registran más de 300 especies de tricópteros, cuya mayor diversidad se encuentra concentrada en el área de Misiones y en la Patagonia. La región del Noroeste Argentino (NOA), en cuanto a la composición de especies que alberga, aparentemente es un área en la que confluyen muchas especies, algunas de ellas son endémicas, y otras con distribuciones más amplias hacia las Sierras de Córdoba y hacia Misiones (^{Dos Santos et al., 2015}).

El Parque Nacional Calilegua fue creado el 19 de Julio de 1979 como un área natural protegida por Decreto Nacional N° 1733. Tiene una superficie total de 76.306 hectáreas, lo que lo posiciona como el onceavo parque nacional en cuanto a su superficie y el más grande entre los parques del NOA dedicado a la protección del bosque nublado o ecorregión de Las Yungas. Esta ecorregión ha sido incluida por la UNESCO dentro de las Reservas de la Biosfera del mundo. Es una de las “zonas calientes de diversidad” del mundo, conocida como los “Andes Tropicales” caracterizada por su heterogeneidad ambiental, y por presentar una gran extensión de vegetación y un alto grado de endemismos de plantas y de vertebrados (Myers et al., 2000).

Los tricópteros del parque han sido poco estudiados desde el punto de vista sistemático-taxonómico, aunque sí en trabajos ecológicos, en donde solo han sido identificados a nivel genérico (^{Fernández et al., 2001}, 2002, 2006; Von Ellenrieder, 2007). Nueve especies de Trichoptera han sido citados en el parque en trabajos previos (Rueda Martín, 2008; Rueda Martín et al., 2011; Rueda Martín & Sganga, 2011). Este trabajo tiene como objetivo contribuir al conocimiento de la riqueza de especies de tricópteros, presentando una lista de especies del orden hallados en el Parque Nacional Calilegua.

MATERIAL Y MÉTODOS

Área de estudio

El Parque Nacional Calilegua (PNC) está emplazado en el departamento Ledesma en la provincia de Jujuy (NOA), sobre la ladera oriental de las serranías de Calilegua. Se ubica entre los 23°27' y 23°54' de latitud Sur y los 64°33' y 65°05' de longitud Oeste (Fig. 1). Permite la conservación de las nacientes de varios arroyos tales como Yuto, San José, Santa Clara, Tres Cruces y Sauzalito, presentando cada uno numerosos afluentes. Estos arroyos desembocan en dos grandes ríos, San Lorenzo y Piedras (Fig. 1). La ecorregión de Las Yungas se encuentra representada en toda la superficie del parque, con una variación de altura que va desde 400 hasta los 3.500 m.s.n.m., comprendiendo distintos pisos altitudinales desde el pedemonte hasta los pastizales de altura.

Fig. 1: Parque Nacional Calilegua (Jujuy), área sombreada. Principales ríos y arroyos y sitios de muestreo: 1- A° Tres Cruces, 2- A° Sauzalito, 3- Afluente A° Sauzalito, 4-Río San Lorenzo, 5- A° Yuto. 

Colecta e identificación de los ejemplares

El material estudiado fue recolectado en distintos viajes de campaña al PNC en octubre y noviembre de 2014 y material depositado en la colección del Instituto de Biodiversidad Neotropical (IBN), Tucumán, Argentina. Los adultos fueron recolectados por medio de una trampa de luz durante el crepúsculo y hasta el anochecer, algunas especies se colectaron con redes entomológicas durante el día. El material fue fijado y conservado en alcohol etílico 96%.

Para la identificación específica del material se seleccionaron los machos adultos. Los abdómenes fueron disecados y macerados en una disolución de NaOH al 10% durante 8-12 horas a temperatura ambiente (20-24 °C). Posteriormente, el contenido del abdomen fue retirado mediante jeringa de 1 ml con una aguja fina (25G 5/8”), neutralizado con agua acidulada unos minutos y aclarado en agua destilada. Como medio de montaje se utilizó glicerina líquida en un portaobjetos excavado para permitir la rotación del abdomen y la observación de los segmentos genitales en distintas vistas. Las identificaciones se realizaron bajo microscopio óptico Olympus con un aumento de 40X. El material fue identificado por comparación con material tipo depositado en el IBN y en el Museo Nacional de Historia Natural, Washington D.C., EE.UU. (NMNH), o bien por comparación con fuentes bibliográficas. Todo el material examinado se encuentra depositado en la colección del IBN.

RESULTADOS

Se registraron 18 especies de Trichoptera en el PNC, distribuidas en 11 géneros y 7 familias (Tabla I). Se citan por primera vez en el parque y la provincia de Jujuy las siguientes especies: Banyallarga (Banyallarga) loxana (Navás), B. (Banyallarga) yunguensis Flint (Calamoceratidae), Protoptila dubltans Mosely,

Protoptila julieta Robertson & Holzenthal (Glossosomatidae), Smicridea (Rhyacophylax) murina McLachlan (Hydropsychidae), Neotrichia falsifera Flint, Oxyethira (Loxotrichia) parce (Edwards & Arnold) (Hydroptilidae), Grumichella flaveola (Ulmer) (Leptoceridae) y Chimarra (Chimarra) argentinica (Ulmer) (Philopotamidae).

A continuación se nombran todas las especies encontradas, detallando los datos distribucionales y de sinonimia únicamente de aquellas especies para las que se obtuvieron nuevos registros ("n.r”).

Suborden Annulipalpia

Familia Hydropsychidae

Es una familia de distribución mundial. El género Smicridea McLachlan pertenece a la subfamilia Smicrideinae la cual presenta 246 especies descriptas. Las larvas de esta familia son de tamaño variable, siendo las de Smicridea las de menor tamaño. Se distribuye desde el sudoeste de los Estados Unidos hasta la subregión Chilena incluyendo a las Antillas. En el PNC se registran tres especies S. (Rhyacophylax) murina McLachlan citada por primera vez en la provincia, S. {Rhyacophylax) pampeana Flint, y S. (Rhyacophylax) peruana (Martynov).

Smicridea {Rhyacophylax) murina McLachlan

Smicridea{Rhyacophylax) murina McLachlan, 1871: 137 (descripción original); Kimmins, 1957: 106

(lectotipo); Flint, 1989: 33 (macho, hembra, distribución, sinonimia); Flint, 1991: 71 (macho, distribución); Flint & Reyes, 1991: 483 (distribución); ^{Aguila, 1992}: 542 (distribución, como zanclophora); Flint, 1996: 407 (distribución); Maes, 1999: 1186 (distribución, como magna); Muñoz-Quesada, 2000: 277 (distribución);^{Cohen, 2004}: 75 (distribución); Sganga, 2006: 142 (distribución); Chamorro-Lacayo et al., 2007: 42 (distribución); ^{Oláh & Johanson, 2012}: 273 (macho, distribución); ^{Armitage et al., 2015}: 5 (distribución); Armitage & Cornejo, 2015: 194 (distribución).

Rhyacophylaxmagna Ulmer, 1909: 120 (larva, pupa);

^{Weidner, 1964}: 95 (lectotipo); Flint, 1989: 33 (sinonimia).

Rhyacophylax mendocensis Navás, 1920: 43; Flint, 1989: 33 (sinonimia).

Rhyacophylax zanclophora ^{Flint, 1974}a: 39 (macho, hembra); Flint, 1989: 33 (sinonimia).

Distribución: Argentina (Jujuy n.r., Mendoza,

Misiones, Neuquén, Río Negro, Salta, Tucumán n.r.), Bolivia, Chile, Colombia, Costa Rica, Ecuador,

Nicaragua, Panamá, Perú, Venezuela.

Material examinado: ARGENTINA. Jujuy: Parque Nacional Calilegua, A° afluente del Río Sauzalito, 800 m.s.n.m., S 23°38'37”, O 64°35'55”, 14.xi.2014.

Domínguez & Molineri cols., 12 machos (IBN). A° Sauzalito, 430 m.s.n.m., S 23°39'46”, O 64°34'27”, 14.xi.2014, Domínguez & Molineri cols., 3 machos (IBN). Tucumán: Tafí del Valle, Río Los Sosa (arriba), 26.x.2014, S 26°56'34”, O 65°40'20”, 1851 m.s.n.m, Rueda Martín col., 1 macho (IBN).

Familia Philopotamidae

Distribuida en ambientes de agua dulce de todo el mundo con 19 géneros descriptos hasta el momento (Blahnik, 2005). Chimarra es cosmopolita con casi 800 especies conocidas, de las cuales 257 son neotropicales. Los adultos son en general pequeños y de coloración oscura. Se registra Chimarra (Chimarra) argentinica (Ulmer) por primera vez en Jujuy y en el PNC. Esta especie es la única en el género registrada en el NOA hasta el momento, siendo mayor la cantidad de especies en el noreste del país (Manzo et al., 2014).

Chimarra (Chimarra) argentinica (Ulmer)

Chimarrha (Chimarra) argentinica Ulmer 1909: 74 (macho); ^{Weidner, 1964}: 70 (macho, Lectotipo);

^{Mangeaud, 1996}: 154 (distribución); ^{Blahnik, 1998}: 38 (macho, hembra, al grupo argentinica, distribución);^{Cohen, 2004}: 75 (distribución); Isa Miranda & Rueda Martín, 2014: 200 (distribución).

Chimarrha armata (Navás), 1920: 38; Schmid, 1949: 318 (sinonimia).

Chimarrha canosa (^{Navás), 1918}: 503; Schmid, 1949: 320 (sinonimia).

Distribución: Argentina (Mendoza, Catamarca,

Córdoba, Jujuy n.r., Tucumán, Salta), Bolivia, Perú.

Material examinado: ARGENTINA. Jujuy: Parque Nacional Calilegua, A° Yuto, S 23°38'40”, O 64°35'53”, 7.xi.2006, C. Molineri col., 8 machos (IBN).

Suborden IntegripalpiaFamilia CalamoceratidaeEs una familia Cosmopolita. Con dos géneros presentes en el neotrópico, Phylloicus Müller y Banyallarga Navás, los más diversos dentro de la familia. Ambos géneros fueron revisados por Prather en 2003 y 2004 respectivamente. Banyallarga cuenta con 17 especies neotropicales conocidas hasta el momento. En el PNC y en la provincia de Jujuy se registran por primera vez Banyallarga (Banyallarga) loxana (Navás) y Banyallarga (Banyallarga) yungensis Flint.

Banyallarga (Banyallarga) loxana (Navás)

Banyallarga (Banyallarga) loxana (Navás), 1934: 173 (macho, en Phylloicus); Flint, 1983: 77 (a Banyallarga); Flint, 1996: 424 (distribución); ^{Cohen, 2004}: 77

(distribución); ^{Prather 2004} (revisión); ^{Rueda Martín, 2013}: 326 (macho); Isa Miranda & Rueda Martín, 2014: 199 (distribución).

Distribución: Argentina (Jujuy n. r., Tucumán, Salta), Bolivia, Ecuador, Perú.

Material examinado: ARGENTINA. Jujuy: Parque

Nacional Calilegua, Mesada de las Colmenas, A° Tres Cruces, 970 m.s.n.m., S 23°41'38”; O 64°52'05”, 18.xi.2014, Domínguez & Molineri cols., 2 machos (IBN).

Material comparado: ECUADOR. Azuay: Río

Llaviuco, 301 Km, 16 Km Cuenca, 18.ix.1990, O. S. Flint, Jr. col., 1 macho (NMNH). PERÚ. Cuzco: Paucartambo, E. Buenos Aires, Km 135, 2.150

m.s.n.m., S 13°08', O 71°33', 28-29.viii.1989, N. E Adams col., en luz UV, 1 hembra (NMNH).

Banyallarga (Banyallarga) yungensis Flint

Banyallarga (Banyallarga) yungensis Flint, 1983: 79 (descripción original); Martynov 1912: 7 (macho, mal identificado, como Ganonema vicarium); Flint, 1996: 424 (distribución); ^{Cohen, 2004}: 74 (listado de material tipo);^{Prather, 2004}: 20 (macho, hembra, redescripción, distribución); ^{Rueda Martín, 2013}: 327 (macho); Isa Miranda & Rueda Martín, 2014: 199 (distribución).

Distribución: Argentina (Catamarca, Jujuy n.r.,

Salta, Tucumán) Bolivia, Perú, Venezuela.

Material examinado: ARGENTINA. Jujuy: Parque

Nacional Calilegua, Mesada de las Colmenas, A° Tres Cruces, 970 m.s.n.m., S 23°41'38”; O 64°52'05”, 18.xi.2014, Domínguez & Molineri cols., 3 machos (IBN).

Material comparado: Paratipo: PERÚ: 2.450 m.s.n.m., Machu Pichu, 16-18.x. 1981, D & M Davis cols., 1 macho (NMNH).

Familia Glossosomatidae

La familia Glossosomatidae tiene una distribución cosmopolita, con aproximadamente 700 especies descriptas. En Argentina se encuentran presentes seis géneros: Itahuara Müller, Mastigoptila Flint, Merionoptila Schmid, Mortoniella Ulmer, Protoptila Banks y Scotiotrichia Mosely. Los adultos son de tamaño pequeño, 3 ó 4 mm de longitud de alas anteriores. Protoptila tiene 92 especies descriptas, y está distribuida en toda América excepto en la Subregión Chilena. Protoptila dubltans Mosely y Protoplita julieta Robertson & Holzenthal se citan por primera vez en el parque y en la provincia de Jujuy.

Protoptila dubitans Mosely

Protoptila dubitans ^{Mosely, 1939}: 221 (descripción original); ^{Mangeaud, 1996}: 154 (distribución);

^{Angrisano, 1999}: 30 (lista de especies); ^{Cohen, 2004}: 76 (distribución); Paprocki et al., 2004: 6 (lista de especies); Valverde & Abelando, 2006: 12 (asociación larva y pupa); Rueda Martín & Gibon, 2008: 224 (lista de especies, distribución); Angrisano & Sganga, 2009: 23 (macho, distribución); Robertson &

Holzenthal, 2008: 470; Paprocki & Franga, 2014: 14 (lista de especies).

Distribución: Argentina (Córdoba, Entre Ríos,

Salta, Jujuy n.r.), Brasil, Bolivia y Uruguay.

Material examinado: ARGENTINA. Jujuy: Parque

Nacional Calilegua, A° Sauzalito, 430 m.s.n.m.,

5 23°39'46”, O 64°34'27”, 14.xi.2014, Domínguez

6 Molineri cols., 3 machos (IBN).

Protoptila julieta Robertson & Holzenthal

Protoptila julieta Robertson & Holzenthal, 2008:

(descripción original); Rueda Martín & Gibon, 2008: 224 (distribución, como P misionensis); Isa

Miranda & Rueda Martín, 2014:199 (distribución).

Distribución: Argentina (Jujuy n.r., Salta,

Tucumán), Bolivia.

Material examinado: ARGENTINA. Jujuy: Parque Nacional Calilegua, A° Afluente del Río Sauzalito, 800 m.s.n.m., S 23°38'37”, O 64°35'55”, 14.xi.2014.

Domínguez & Molineri cols., 2 machos (IBN).

Material comparado: Protoptila misionensis:

Holotype. ARGENTINA. Misiones: Puerto Rico,

6-7.iv.1971, C. M. & O. S. Flint Jr. cols. (NMNH).

Familia Hydroptilidae

La familia Hydroptilidae posee distribución mundial, con 46 géneros conocidos en la actualidad. Treinta y seis géneros están presentes en América, algunos muy ricos en especies. Los hidroptílidos son conocidos como microtricópteros, debido a su tamaño inferior a 4 mm. La larva sufre una hipermetamorfosis al pasar del estadío 4 al 5, haciéndolos únicos dentro del orden. En el PNC se registran Alisotrichia benji Rueda Martín, Hydroptila argentinica Flint, Neotrichia gotera Flint, dos nuevos registros en la provincia: Neotrichia falcifera Flint y Oxyethira (Loxotrichia) parce (Edwards & Arnold).

Neotrichia falcifera Flint

Neotrichia falcifera ^{Flint, 1974}b: 75 (descripción original); ^{Angrisano, 1999}: 33 (distribución).

Distribución: Argentina (Salta, Jujuy n.r.), Surinam.

Material examinado: ARGENTINA. Jujuy: Parque Nacional Calilegua, A° Afluente del Río Sauzalito, 800 m.s.n.m., S 23°38'37”, O 64°35'55”, 14.xi.2014.

Domínguez & Molineri cols., 2 machos (IBN).

Oxyethira (Loxotrichia) parce (Edwards & Arnold)

Oxyethira (Loxotrichia) parce (Edwards & Arnold) 1961: 405 (descripción original, en Protoptila); Flint, 1991: 51 (macho, distribución); Flint & Reyes, 1991: 487 (macho, hembra, distribución); Holzenthal & Harris, 1992: 173 (distribución); ^{Angrisano, 1999}: 34 (distribución); Muñoz-Quesada, 2000: 278 (lista de especies); ^{Botosaneanu, 2002}: 88 (lista de especies); Botosaneanu & Viloria, 2002: 108 (distribución); Blahnik et al., 2004: 5 (distribución); Paprocki et al., 2004: 12 (lista de especies); Muzón et al., 2005: 57 (distribución);^{Santos et al., 2009}: 36 (lista de especies); Rueda Martín, 2011: 9 (distribución); Paprocki & Franga, 2014: 52 (lista de especies); Isa Miranda & Rueda Martín, 2014: 199 (distribución); ^{Armitage et al., 2015}: 7 (lista de especies); Armitage & Cornejo, 2015: 196 (lista de especies).

Tabla I: Lista de taxa de Trichoptera del Parque Nacional Calilegua por sitios de muestreo 1- A° Tres Cruces, 2- A° Sauzalito, 3- Afluente A° Sauzalito, 4- Río San Lorenzo, 5- A° Yuto. * = nuevo registro. 

Distribución: Argentina (Salta, Jujuy n.r., Tucumán), Bolivia, Brasil, Colombia, Costa Rica, Ecuador, Guyana, México, Panamá, Perú, Venezuela, Trinidad, Venezuela, EE.UU.

Material examinado: ARGENTINA. Jujuy: Parque Nacional Calilegua, A° Sauzalito, 430 m.s.n.m., S 23°39'46”, O 64°34'27”, 14.xi.2014, Domínguez & Molineri cols., 1 macho (IBN).

Familia LeptoceridaeCosmopolita. Los adultos son gráciles, con antenas más largas que las alas anteriores y en algunos grupos con escamas y colores un poco más llamativos que el resto de los tricópteros. Se cita por primera vez a Grumíchella flaveola (Ulmer) en el parque y en la provincia de Jujuy. En el área de estudio se registraron previamente dos especies: Oecetis excisa Ulmer y Oecetis knutsoni Flint.

Grumichella flaveola (Ulmer)

Grumichella flaveola (Ulmer), 1911: 22 (en Leptocellodes); Mosely, 1949: 41 (redescripción); ^{Holzenthal, 1988}(macho, hembra, larva, pupa, habitáculo, distribución); Muñoz-Quesada, 2000: 279 (lista de especies); Medellín et al., 2004: 201 (distribución, biología); Calor et al., 2016 (filogenia del género).

Grumichella poujadi (Navás), 1927: 73 (macho, en Notanatolica ); Mosely, 1936: 107 (sinonimia).

Distribución: Argentina (Salta, Jujuy n.r.), Bolivia, Venezuela, Perú, Ecuador, Colombia.

Material ARGENTINA. Jujuy: Parque Nacional Calilegua, A° Tres Cruces, 28.xii.1997, S 25°7', O 66°12', 8 machos, 3 hembras (IBN).

Familia OdontoceridaeLos odontocéridos se encuentran en ambientes de agua dulce de todo el mundo. En América del Sur hay tres géneros presentes: Marilia Müller, Barypenthus Burmeister y Anastomoneura Huamantinco & Nessimian. Marilia es el más ampliamente distribuido y, como característica principal, los machos tienen los ojos muy agrandados. Las larvas son muy particulares ya que presentan patrones de manchas que permiten diferenciar especies, y construyen habitáculos de piedras con seda entretejida entre ellas. En el PNC se registraron dos especies: Marilia cinerea Navás y Marilia flexuosa Ulmer.

DISCUSIÓN

Se establecieron nueve nuevos registros en el PNC, duplicando el número de especies conocidas hasta el momento. Estos registros son también nuevos en la provincia de Jujuy. El total de especies halladas (18) representa un 69% del total de especies citadas en la provincia (que alcanza las 26 especies incluyendo los nuevos registros aportados en este trabajo), convirtiendo al Calilegua en el parque nacional de mayor riqueza específica del NOA para el orden Trichoptera. Otros parques nacionales destinados a la conservación de la ecorregión de Las Yungas poseen, hasta el momento, valores de riqueza de tricópteros más bajos, como El Rey (PNER) y Baritú (PNB) en la provincia de Salta con 13 y 12 especies registradas respectivamente (^{Angrisano, 1984}, 1995; Valverde & Abelando, 2006; Rueda Martín, 2006, 2008; Rueda Martín & Sganga, 2011). Estas áreas protegidas presentan una baja superposición en su composición de especies de Trichoptera (PNC y PNB: comparten 7%de las especies, PNC y PNER: 15%, PNB y PNER: 19%) y cada uno de ellas registra especies endémicas: A. benji en el PNC, Neotrichia sala Angrisano y Smicridea (Rhyacophylax) bifida Rueda Martín & Sganga en el PNER y Oxyethira baritu Angrisano en el PNB, lo cual evidencia la importancia de estas áreas protegidas para la conservación de la biodiversidad de Las Yungas. Incrementar el número de muestreos en la región podría permitir el hallazgo de un número mayor de especies, aportando información clave para establecer políticas de protección, tanto a nivel provincial como nacional.

AGRADECIMIENTOS

Quisiéramos mostrar nuestro agradecimiento a los dos revisores anónimos por sus sugerencias para mejorar el manuscrito. A los Dres. Eduardo Domínguez y Carlos Molineri por proveer parte del material de estudio para este trabajo. Al grupo de investigadores del Instituto de Biodiversidad Neotropical por su constante apoyo. Este trabajo fue parcialmente financiado por el Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET) y la ANPCyT mediante el PICT 2012-2281 otorgado a la primera autora.