A pesar de que el rol de los insectos necrófagos es bien conocido en las ciencias forenses, su participación como agentes tafonómicos de degradación ósea es menos conocida (^{Queiroz et al., 2017}). Sin embargo, diferentes órdenes de artrópodos pueden ser responsables de una bioerosión significativa en huesos humanos y de fauna (^{Matthew, 2018}). La identificación e interpretación de dichas lesiones son importantes para la comprensión de los fenómenos tafonómicos naturales postdeposicionales actuantes en un depósito funerario y en el entendimiento de los procesos de formación del registro bioarqueológico.

En Brasil están presentes cerca de 300 especies integrantes de cuatro de las siete familias del orden Isóptera: Serritermitidae, Rhinotermitidae, Kalotermitidae y Termitidae. La familia Termitidae es la que contiene el mayor número de especies conocidas y de mayor representatividad en Brasil (85%) (^{Constantino, 1999}; ^{Fontes, 1995}; ^{Lima y Costa-Leonardo, 2007}). En particular, en las proximidades a nuestra área de estudio, en el Parque Nacional Serra da Capivara (Piauí), han sido investigados los principales efectos de la bioturbación producida por termitas de la familia Termitidae y del género Nasutitermes en los paredones rocosos con arte rupestre (^{Silva y Andrade, 2016}), sin embargo, en nuestro caso nos interesa mostrar los efectos de estos agentes tafonómicos sobre los restos óseos humanos dado sus implicaciones para la interpretación de los contextos mortuorios.

Distinguir correctamente los procesos y agentes de modificación postmortem sobre los huesos humanos resulta fundamental para entender los procesos de formación del registro arqueológico e interpretar adecuadamente los contextos funerarios. Para eso, presentamos el caso de estudio de un esqueleto humano del Entierro 3 de Toca do Enoque, un sitio arqueológico datado en el Holoceno Medio y localizado en el Parque Nacional Serra das Confusões (Piauí). Por medio de una aproximación teórica - metodológica que envuelve la Icnoarqueología (^{Baucon et al., 2008}) y la Arqueoentomología Funeraria (Huchet, ^2014a, ^2014b), pudimos registrar una serie de señales de bioerosión observables macroscópicamente y reconocer un patrón de daños en el esqueleto compatibles con la actividad de insectos, específicamente por termitas subterráneas de la familia Termitidae, endémicas de la región neotropical del nordeste brasilero (^{Thorne y Kimsey, 1983}).

UNA APROXIMACIÓN AL ESTUDIO CIENTÍFICO DE LOS INSECTOS Y SU APORTE AL CONOCIMIENTO DEL PASADO HUMANO

El estudio científico de los restos de insectos en contextos arqueológicos se inicia con la Paleo-entomología (^{Buckland y Coope, 1991}), la Arqueo-entomología (^{Moret, 1996}) o la Arqueoentomología Funeraria (Huchet, ¹⁹⁹⁶, ^2014a, ^2014b). Dichas disciplinas se dedican a la aplicación de la entomología al estudio de las sepulturas y los restos humanos de contextos arqueológicos, permitiendo contribuir a la resolución de problemas arqueológicos y bioarqueológicos que involucren la interacción entre las sociedades del pasado, su ambiente y la dinámica biodiversidad de insectos (^{Vanin y Huchet, 2017}).

Al mismo tiempo, la presencia de insectos dentro de las sepulturas se puede revelar por las huellas de actividad dejadas en los huesos u otros materiales. El análisis, descripción e interpretación de dichas huellas forman parte de una disciplina que estudia la interacción entre el organismo y el sustrato en el cual se conserva la impronta. El estudio de las huellas o marcas dejados por dichos agentes en los restos óseos humanos o animales se enmarca en la Icnología (^{Bertling et al., 2006}; ^{Frey, 1973}) que se ocupa del análisis y descripción de las señales de actividad dejadas por un organismo en el curso de su vida. La aplicación de los principios y métodos de esa disciplina en contextos arqueológicos se conoce como Icnoarqueología (^{Baucon et al., 2008}).

En un contexto funerario, las huellas en el tejido óseo resultan de dos procesos diferentes (no excluyentes entre sí) de naturaleza mecánica o química, como resultado de procesos pre y post – deposicionales producto de las actividades de diferentes hexápodos. Esos dos tipos de bioerosiones producen daños notables en los esqueletos, por lo cual su reconocimiento y caracterización resultan fundamentales para los bioarqueólogos. La identificación taxonómica de los agentes bióticos responsables de las degradaciones óseas documenta sobre el ambiente postdeposicional del cadáver en su lugar de depósito. La identificación del agente responsable de las lesiones y su relación con los huesos alterados permiten una aproximación a la historia tafonómica del conjunto óseo. Así, las marcas de actividad relativas al comportamiento osteofágico de ciertos insectos, pueden proveer informaciones sobre las practicas funerarias del pasado (Huchet, ^2014a, ^2014b; ^{Matthew, 2018}).

MATERIAL Y MÉTODOS

El sitio Toca do Enoque (^{Faure, Guérin y Luz, 2011}; ^{Guidon y Luz, 2009}; ^{Kinoshita et al., 2016}; ^{Luz, 2014}) es un abrigo rocoso localizado en la Serra das Andorinhas en el Parque Nacional Serra das Confusões, sudoeste del estado de Piauí, en las coordenadas 43°55'625’’ longitud O y 9°14'653’’ latitud S (Fig. 1). Sus medidas son de 60m de largo y 10m de altura, y está orientado en sentido noroeste-sudeste con la abertura hacia el sudoeste. En su paredón fueron representados grafismos rupestres geométricos y zoomorfos de las tradiciones Nordeste, Agreste y Geométrica (^{Pessis, 1992}).

Fig. 1 Mapa con la localización del sitio arqueológico Toca do Enoque, Piauí, Brasil. 

Las excavaciones se llevaron a cabo entre 2008 y 2009 por la arqueóloga fallecida Fátima Luz con la coordinación de Niede Guidon y la colaboración de un equipo de la Fundação do Museu do Homem Americano (FUMDHAM), y dieron como resultado el hallazgo de tres entierros. El Entierro 1, individual primario, el Entierro 2, múltiple primario y secundario, y el Entierro 3, individual primario perturbado natural y antrópicamente, foco del presente trabajo.

Cronológicamente, el uso funerario del sitio fue estimado a través de las dataciones indirectas sobre carbones asociados que dieron una antigüedad de 5930±50 años AP (BETA-252374) para el Entierro 1; entre 6220±50 a 6610±40 años AP (BETA-257093 y BETA-257092) para el Entierro 2; y 3430±40 años AP (BETA-252607) para el Entierro 3 (^{Faure et al., 2011}; ^{Guidon y Luz, 2009}; ^{Kinoshita et al., 2016}; ^{Luz, 2014}). La ausencia de colágeno en huesos humanos y animales del sitio han imposibilitado conseguir dataciones directas. Una descripción detallada de las excavaciones de los tres entierros, las primeras interpretaciones, los estudios sobre sus acompañamientos funerarios, o sobre la datación de sus materiales se pueden consultar en los trabajos de Faure et al. (²⁰¹¹), Guidon y Luz (²⁰⁰⁹), Kinoshita et al. (²⁰¹⁶) y en la tesis de doctorado de Fátima Luz (^{Luz, 2014}).

En particular, el Entierro 3 (Fig. 2) puede caracterizarse como un entierro individual primario con perturbaciones tafonómicas postdeposicionales culturales y naturales, cuyo contexto original, posición y orientación del cuerpo son parcialmente desconocidas (^{Duday, Courtaud, Crubezy, Sellier, y Tillier, 1989}; ^{Sprague, 2005}). Al momento de la excavación (^{Luz, 2014}) pudo verificarse una fosa de formato ovalada y coloración oscura producto de los abundantes restos vegetales (hojas, semillas, madera) que contenía, rodeada por una estructura de bloques de piedra, donde estaban depositados los restos óseos humanos dispersos y sin conexión anatómica de un esqueleto incompleto pertenecientes a un individuo adulto (menor de 40 años) y sexo masculino (^{Bass, 1987}; ^{Brothwell, 1987}; ^{Buikstra y Ubelaker, 1994}; ^{Ubelaker, 1978}; ^{White y Folkens, 2000}). En partes de la fosa fueron percibidas áreas intencionalmente quemadas, restos de hogueras, abundantes carbones y cenizas, junto con algunos huesos del esqueleto parcialmente quemados. También fueron observados nidos de termitas en el área de la sepultura y grandes bloques de piedra entre los restos óseos producto de la perturbación postdeposicional (^{Luz, 2014}). Al tratarse de un entierro perturbado, la datación indirecta obtenida para este individuo de 3430±40 años AP (BETA-252607), que se distancia notablemente en relación a los otros dos entierros del sitio y sitúan el uso funerario del abrigo alrededor de 6000 años antes del presente, podría en realidad estar vinculada al momento de alteración antrópica de la sepultura donde los huesos fueron intencionalmente desordenados, algunos parcialmente quemados y muchos de ellos removidos completamente de la fosa (Fig. 3).

Fig. 2 Entierro 3 de Toca do Enoque. A: Vista general. B: Detalle. 

Fig. 3 A: Esqueleto preservado del Entierro 3 de Toca do Enoque (los huesos ausentes habrían sido retirados intencionalmente durante la perturbación postdeposicional) (Escala: 10cm). B: Mandíbula parcialmente quemados (Escala: 10cm). C: Cúbito parcialmente quemado (Escala: 10cm). 

La participación de las termitas como agentes tafonómicos naturales de perturbación postdeposicional del Entierro 3, fue sugerida en campo ante la presencia de nidos de termitas en el área de la fosa. Para verificar dicha participación, posteriormente en laboratorio fueron observados macroscópicamente los huesos humanos del esqueleto aplicando los protocolos para el reconocimiento de las actividades de termitas subterráneas sobre el tejido óseo de Backwell et al. (²⁰¹²) y Huchet (^2014a, ^2014b).

Al respecto, para identificar la actividad osteofágica de las termitas sobre los restos óseos, Backwell et al. (²⁰¹²) establecieron un protocolo de ocho modificaciones óseas diagnósticas a partir de un experimento actualístico basado en el estudio macroscópico y microscópico de los huesos (Tabla 1). Estas van desde la presencia de un residuo oscuro producido por las termitas que se adhiere firmemente a las superficies óseas, hasta la destrucción parcial o total del tejido óseo (especialmente el tejido esponjoso), e incluyen entre ambos extremos de daños al hueso otras señales de alteraciones tafonómicas como hoyos superficiales y profundos, marcas en forma de estrella, textura de la superficie grabada, o estriaciones paralelas y sub-paralelas (^{Backwell et al., 2012}:79). Además, según Huchet (^2014a, ^2014b), la presencia de termitas también puede reconocerse por el hallazgo de restos de galerías-túneles de termitas asociadas a los restos óseos (estructuras tubulares, mezcla de tierra, saliva y excrementos por donde se desplazan las termitas, extremadamente sensibles a la desecación) y por las huellas que dichas estructuras dejan cuando se adhieren fuertemente a la superficie ósea cortical aun cuando no produzcan señales de daños evidentes.

RESULTADOS

A partir de la aplicación de los protocolos de Backwell et al. (²⁰¹²) y Huchet (^2014a, ^2014b), fueron observadas sobre los huesos del esqueleto del Entierro 3, señales de bioerosión por acción mecánica y/o química indicando indudablemente la acción de termitas subterráneas, posiblemente de la familia Termitidae endémica de la región Neotropical en la que se localiza el sitio arqueológico (^{Thorne y Kimsey, 1983}). Prácticamente todos los huesos conservados del esqueleto del Entierro 3 de Toca do Enoque, presentaron una o más modificaciones óseas vinculadas a la acción de termitas. Entre las principales señales observadas, registramos la presencia de los restos de galerías y/o túneles, y las huellas superficiales que dichas galerías y/o túneles dejaron marcadas sobre las superficies óseas, así como la presencia del residuo oscuro producido por las termitas que resultó adherido firmemente a la superficie cortical. Asimismo, fueron vistas algunas señales de hoyos o perforaciones superficiales y un poco más profundas, y también la destrucción parcial o total de ciertos segmentos óseos, especialmente en áreas de tejido óseo esponjoso, principalmente en vértebras, costillas y epífisis de huesos largos. La Figura 4, muestra un ejemplo de cada caso observado.

Fig. 4 Señales de bioerosión por acción mecánica y/o química indicando la acción de termitas subterráneas. A: Restos de galerías y/o túneles (Escala: 2cm). B: Huellas superficiales que las galerías y/o túneles dejaron marcadas sobre las superficies óseas (Escala: 1cm). C: Presencia del residuo oscuro producido por las termitas que resultó adherido firmemente a la superficie cortical (Escala: 1 cm). D: Hoyos o perforaciones superficiales (Escala: 1 cm). E: Hoyos o perforaciones profundas (Escala: 1 cm). F: Destrucción parcial o total de segmentos óseos, especialmente en áreas de tejido óseo esponjoso (Escala: 5cm). 

Así, consideramos que la colonización postdeposicional del Entierro 3 por termitas subterráneas endémicas de la región, se debió haber motivado principalmente por la cantidad de componentes vegetales (abundantes hojas, semillas y maderas), que seguramente componían la estructura funeraria original y que resultaron atractivos para la dieta xilófaga de la colonia de isópteros. A pesar de la perturbación antrópica postdeposicional, esos componentes vegetales forman parte de las otras dos estructuras funerarias no perturbadas del sitio y ciertamente también formaban parte de este. Con lo cual, el consumo parcial del esqueleto pudo haber sido una consecuencia secundaria de dicha colonización. Las deficiencias nutricionales motivadas por la estacionalidad y el clima en periodo de sequía, debieron ser otros factores condicionantes para la colonización del entierro por termitas y su comportamiento osteofágico (^{Huchet et al., 2011}; ^{Vanin y Huchet, 2017}).

Finalmente, aunque fueron contemplados otros procesos y agentes tafonómicos naturales y culturales en los daños observados sobre el esqueleto del Entierro 3, incluyendo el pH del sedimento (^{Gordon y Buikstra, 1981}) o la perturbación antrópica (^{Weiss-Krejci, 2011}) que removió, mezcló e incluso quemó ligeramente algunos huesos, el foco principal de este trabajo está centrado en la acción de las termitas como agentes tafonómicos de perturbación natural postdeposicional del esqueleto.

CONCLUSIONES

Los isópteros de la familia Termitidae, endémicos de la región Neotropical del nordeste brasilero, son agentes potenciales de perturbación tafonómica postdeposicional en sitios arqueológicos y sus actividades pueden afectar a la interpretación de los procesos de formación del sitio. En particular, el comportamiento osteofágico y su consecuente destrucción ósea son importantes procesos tafonómicos que influyen en la interpretación de los contextos mortuorios, sobre todo, en el caso de entierros perturbados como el Entierro 3 de Toca do Enoque (^{Prestes et al., 2014}; ^{Queiroz et al., 2017}; ^{Watson y Abbey, 1986}). Entender la acción simultánea y/o sucesiva de los agentes y procesos tafonómicos naturales y culturales que actuaron en la formación de los depósitos arqueológicos de tipo funerario es fundamental para interpretar correctamente las prácticas mortuorias del pasado y las perturbaciones postdeposicionales que potencialmente hayan sufrido desde el momento del depósito del cadáver hasta su descubrimiento en el presente.

La combinación entre una aproximación teórica-metodológica desde la Arqueoentomología Funeraria y la Icnoarqueología, permiten un mejor entendimiento e interpretación de los procesos tafonómicos postdeposicionales para la reconstrucción de las practicas funerarias del pasado. A partir de la literatura especializada consultada, que describe la morfología de las señales de daño causadas por insectos como las termitas, podemos concluir que estos fueron los agentes tafonómicos naturales responsables de algunos de los principales daños observables en el esqueleto del Entierro 3 de Toca do Enoque. La mayoría de los huesos analizados del esqueleto del Entierro 3 de Toca do Enoque mostraron algunas de las modificaciones superficiales observables macroscópicamente de acuerdo con el protocolo de daños propuesto por Backwell et al. (²⁰¹²) y Huchet (^2014a, ^2014b) incluyendo: destrucción parcial o total de segmentos óseos (especialmente en vértebras, costillas y epífisis de huesos largos), textura de la superficie ósea grabada, presencia de un residuo de superficie oscuro y marcas superficiales de las galerías-túneles.

Teniendo en cuenta la amplia representación y distribución de isópteros en la región Neotropical y el reconocimiento de las actividades osteofágicas de varias familias de termitas endémicas, el análisis de sus huellas diagnósticas debería ser mejor estudiado en contextos arqueológicos potencialmente afectados por dichos agentes tafonómicos. Aunque se trate de un estudio de caso, esperamos que este trabajo muestre la importancia de avanzar sobre este tipo de estudios tafonómicos para una adecuada interpretación de las prácticas funerarias, fundamentalmente en contextos mortuorios perturbados que indican la participación de varios agentes y/o procesos tafonómicos postdeposicionales naturales y/o culturales simultáneos o consecutivos en la formación del registro arqueológico.