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Revista argentina de antropología biológica

On-line version ISSN 1514-7991

Rev Arg Antrop Biol vol.23 no.2 La Plata June 2021  Epub July 14, 2021

http://dx.doi.org/10.24215/18536387e033 

Trabajos Originales

Patrones de migración y niveles de diversidad genética de linajes maternos en la población de La Esperanza, provincia de Jujuy

Migration patterns and levels of genetic diversity of maternal lineages in the population of La Esperanza, Jujuy province

Yaín Garita-onandía1  2 

Maia Pauro1  2 

María Eugenia Altuna3 

Darío Alfredo Demarchi1  2 
http://orcid.org/0000-0003-3782-8269

Angelina García1  2  * 
http://orcid.org/0000-0001-8137-9398

1 Universidad Nacional de Córdoba, Facultad de Filosofía y Humanidades, Departamento de Antropología, Córdoba, Argentina.

2 CONICET, Instituto de Antropología de Córdoba (IDACOR). Córdoba, Argentina.

3 Clínica Dr. Roberto Raña, Neuquén, Argentina

RESUMEN

El presente trabajo tiene como objetivo contribuir al conocimiento de la historia poblacional de La Esperanza, Jujuy, en base al estudio de la diversidad y distribución relativa de linajes del ADN mitocondrial, sobre una muestra poblacional de 94 personas. Se analizaron las afinidades genéticas entre los linajes maternos encontrados en La Esperanza y 43 poblaciones sudamericanas a partir de datos tomados de la bibliografía. Los resultados muestran que los linajes nativos americanos constituyen el 100% de la muestra, siendo B2 el haplogrupo más frecuente (45%), seguido de D1, A2 y C1 con una contribución del 22%, 17% y 16%, respectivamente. Por último, un solo individuo presentó el linaje D4h3a. El análisis de distancias interpoblacionales revela bajos valores de distancia con las muestras Quechua de Huancavelica, Avá Guaraní y Pilagá. El análisis discriminante ubicó a la muestra de La Esperanza en el grupo Chaco, tanto cuando se la asignó a los grupos Chaco o Noroeste argentino, como cuando no se asignó previamente ningún grupo. En general, el análisis discriminante muestra un alto porcentaje de correcta clasificación de las poblaciones en los grupos en los que fueron asignadas inicialmente, lo que refleja la fuerte estructura geográfica de la variación genética. El análisis filogeográfico reveló vínculos genéticos con otras poblaciones del Noroeste argentino, particularmente de Jujuy y Salta y, en menor medida, con poblaciones del Gran Chaco. Los resultados obtenidos a partir de esta investigación reflejan la historia de una población surgida principalmente en torno al ingenio azucarero y a partir del aporte migratorio desde regiones vecinas de Argentina y países limítrofes, hecho que aseguró la disponibilidad de mano de obra a través del tiempo y condujo a la formación de una población con gran diversidad genética.

PALABRAS CLAVE: ADN mitocondrial; filogeografía; noroeste de Argentina

ABSTRACT

The present work aims to contribute to the knowledge of the population history of La Esperanza, Jujuy, on the basis of the study of the diversity and relative distribution of mitochondrial DNA lineages, on a population sample of 94 individuals. The genetic affinities between the maternal lineages found in La Esperanza and 43 South American populations were analyzed using the data obtained from the literature. The results show that Native American lineages constitute 100% of the sample, with B2 being the most frequent haplogroup (45%), followed by D1, A2 and C1 with a contribution of 22%, 17% and 16%, respectively. Finally, only one individual presented the D4h3a lineage.

Interpopulation distance analysis reveals low distance values with Quechuas from Huancavelica, Avá Guaraní and Pilagá Quechua samples. The discriminant analysis shows, in general, a high percentage of correct classification of the populations in the groups to which they were previously assigned, which reflects the strong geographical structure of genetic variation. In the case of La Esperanza, the classification placed this sample in the Chaco group, both when it was previously assigned to the Chaco or Northwestern Argentina groups, as well as when no group was previously assigned. The phylogeographic analysis showed genetic links with other Northwestern Argentina populations, particularly from Jujuy and Salta and, to a lesser extent, with Gran Chaco populations. The results obtained from this research reflect the history of a population that emerged mainly around sugar mills and from the migratory contribution from neighboring regions of Argentina and bordering countries, which ensured the availability of labor over time and led to the formation of a population with high genetic diversity.

KEYWORDS: mitochondrial DNA; phylogeography; northwest Argentina

Las migraciones constituyen un proceso fundamental en la dinámica de los grupos humanos, siendo definidas con sentidos muy diversos de acuerdo a la disciplina que se estuviera ocupando de estudiarlas. Desde la perspectiva de la Antropología Genética, la migración es entendida como una reubicación residencial unidireccional hacia un “nuevo entorno” ejecutada por, al menos, un individuo (Cabana y Clark, 2011). Los antropólogos moleculares pueden estudiar la correlación entre migración y datos genéticos debido a que los migrantes alteran la composición genética de la población de destino cuando se establecen y se reproducen, proceso denominado flujo génico (Bolnick, 2011). La comprensión de los mecanismos y las consecuencias de la migración nos brinda información inestimable para revelar la dirección y patrón por el cual se mueven las personas y, en definitiva, comprender el proceso evolutivo fundamental que moldeó el acervo genético de las poblaciones actuales (Mascie-Taylor y Little, 2004). Existen diversos marcadores moleculares que hacen posible el estudio de estos cambios en las frecuencias génicas, entre los cuales el ADN mitocondrial (ADNmt) y el Cromosoma Y han recibido especial atención (Relethford y Harding, 2001; Schurr y Sherry, 2004). Ambos segmentos del genoma son regiones de ligamiento completo, que se transmiten en bloque de una generación a la siguiente. A través del análisis de la variación de la secuencia de esos genomas se pueden identificar los linajes genéticos diagnósticos de origen continental (europeo y del Medio Oriente, africano subsahariano y nativo americano) e inferir la manera en que se dispersaron a lo largo de determinadas áreas geográficas.

La Esperanza es una localidad situada en el departamento San Pedro, en la provincia de Jujuy, Argentina (Fig. 1). Se ubica en el Valle del Río San Francisco, a 500msnm y a 25km de la confluencia de los ríos Grande y Lavayén. La zona presenta un clima subtropical húmedo que favorece el cultivo de caña de azúcar, tabaco y otros cultivos tropicales, los que conforman el principal sustento económico de la región. Se constituyó a partir de la instalación del ingenio azucarero del mismo nombre a fines del siglo XIX conformándose un pequeño poblado que fue expandiéndose al tiempo que crecía la demanda de obreros para trabajar en el ingenio, hecho que involucró la llegada de migrantes de diversas procedencias (Ogando, 1998; Hinojosa Gordonava, Pérez Cautín y Cortez Franco, 2000; Karasik, 2005; Zusman, Lois y Castro, 2007).

Fig. 1 Mapa de Argentina. Se destaca en azul la provincia de Jujuy. El punto indica la ubicación geográfica de la localidad de La Esperanza. 

Tanto los ingenios localizados en Jujuy como los de Salta y Tucumán, basaban su fuerza de trabajo en la explotación de mano de obra indígena y campesina, traídos desde Gran Chaco y el altiplano boliviano, en el primer caso (Ogando, 1998; Hinojosa Gordonava et al., 2000; Karasik, 2005), y desde la puna y los valles andinos en el segundo (Zusman et al., 2007). Los trabajadores indígenas se incorporaban a los ingenios a partir de las llamadas expediciones “buscadoras de indios” organizadas en los meses de diciembre y enero con el fin de reclutarlos para el trabajo en la zafra. Este tipo de iniciativas estaban dirigidas casi exclusivamente a: 1- el territorio del Gran Chaco, que ocupaba el oriente de la provincia de Salta, las provincias de Chaco, Formosa y el norte de la provincia de Santiago del Estero; y 2- el sur de la actual República de Bolivia (Hinojosa Gordonava et al., 2000). Por otra parte, las misiones religiosas dirigidas a grupos “chiriguanos” del sur de Bolivia facilitaron las migraciones hacia La Esperanza, ya que los ingenios del noroeste argentino constituían la opción más favorable y rentable para familias bolivianas, en contraste con la explotación laboral sufrida en las haciendas de su país (Espinosa, 2015). Un ejemplo de este tipo de iniciativa lo constituye el asentamiento denominado Cherenta, creado para tal fin al interior del poblado La Esperanza (Espinosa, 2015). De esta manera, para principios del siglo XX, estos grupos se ofrecían a trabajar voluntariamente en el ingenio (Langer, 1995; 1998, citado en Espinosa, 2015).

Los procesos migratorios dentro del actual territorio argentino variaron en dirección e intensidad según la región. Las oleadas inmigratorias europeas fueron relativamente reducidas en el norte-centro y noroeste argentino (NOA), las cuales constituían a su vez las zonas históricamente más pobladas de Argentina (Grosso, 2008). En el estudio de Dipierri et al., (1998), quienes analizaron dos poblaciones de la provincia de Jujuy (San Salvador y Humahuaca), se encontró el 100% de linajes maternos (ADNmt) de origen nativo americano, pero una contribución de linajes paternos (cromosoma Y) europeos que varía entre 28% y 64% en Humahuaca y San Salvador, respectivamente. En congruencia, Motti et al., (2013) encontraron un porcentaje muy elevado de linajes maternos de origen nativo americano en la provincia de Jujuy, llegando al 99% en algunas regiones. Por otra parte, los resultados preliminares obtenidos para La Esperanza, a partir del estudio de marcadores del Cromosoma Y, muestran una contribución de origen nativo americano del 59% (Altuna et al., 2009).

En el marco de las consideraciones antes expuestas, la conformación genética de la población actual de La Esperanza, modelada a través de numerosos procesos migratorios de distinta naturaleza e intensidad, nos plantea algunos interrogantes como: ¿Cuál es la contribución relativa de linajes maternos europeos y de Medio Oriente, africanos subsaharianos y nativos americanos? ¿Existen diferencias significativas en el impacto migratorio sufrido a lo largo del tiempo entre hombres y mujeres? ¿Cuál es el grado de estructuración geográfica de la variación genética presente en las poblaciones que constituyen el contexto geográfico de La Esperanza? En definitiva, el presente trabajo tiene como objetivo contribuir al conocimiento de la historia poblacional de La Esperanza, en el contexto particular del surgimiento del ingenio azucarero, analizando la naturaleza y extensión de la diversidad genética actual, utilizando para ello marcadores moleculares de herencia materna.

MATERIALES Y MÉTODOS

Muestras biológicas

El relevamiento muestral se realizó durante el año 2001 en un dispensario odontológico situado en la localidad de La Esperanza. Previamente, se informó a cada voluntario acerca de los objetivos del estudio y éstos consintieron de manera expresa en donar muestras biológicas, mediante la técnica de hisopado bucal, para que sean utilizadas anónimamente en la ejecución de una investigación científica sin fines de lucro. Se obtuvieron así un total de 94 muestras biológicas. Los hisopos se guardaron en tubos Eppendorf de 2ml y se mantuvieron en frío hasta la extracción del ADN. El ADN fue extraído por lisis celular con detergente y proteinasa K, seguido por extracciones con disolvente y precipitación con alcohol a fuerza iónica (Altuna et al., 2009). Se amplificó, mediante PCR, la región control del ADN mitocondrial (ADNmt) de las 94 muestras. Los productos amplificados fueron enviados a Macrogen Inc. (Seul, Corea) para su purificación y secuenciamiento automático. Tanto para la amplificación como para la secuenciación se utilizaron dos sets de primers: F15971- R16410 y F15792-F16475-R698, obteniendo rangos de lectura entre las posiciones 16025-16400 y 15860-16569 y 1-618, respectivamente (Tabla 1). En aquellos casos en que la secuencia se vio interrumpida por la presencia de homopolímeros en torno a las posiciones 16193, 310, 523, se utilizaron los siguientes primers internos adicionales: F16190, R16410 y F314. (Tabla 1).

TABLA 1 Secuencias de los primers utilizados para la amplificación de fragmentos de la Región Control del ADN mitocondrial. 

Primer Secuencia 5’- 3’ Referencia
F15792 TCA TTG GAG AAG TAG CAT CC Rieder et al., 1998
F15971 TTA ACT CCA CCA TTA GCA CC Bravi, 2004
F16190 CCC CAT GCT TAC AAG CAA GT Gabriel et al., 2001
F314 CCG CTT CTG GCC ACA GCA CT Brandstätter et al., 2004
F16475 TAG CTA AAG TGA ACT GTA TCC Bailliet et al., 1994
R16410 GAG CAT GGT CAA GGG AC Gabriel et al., 2001
R698 GCA TGT GTA ATC TTA CTA AGA Handt et al., 1996

Procesamiento estadístico

Las secuencias fueron corregidas y alineadas con la Secuencia de Referencia de Cambridge (rCRS) (Andrews, Kubacka y Chinnery, 1999), usando el programa Sequencher (Sequencher® version 5.2 sequence analysis software, Gene Codes Corporation, Ann Arbor, MI USA http://www.genecodes.com). Los individuos fueron asignados a un determinado linaje a partir de la presencia o ausencia de mutaciones en la región control del ADNmt, para lo cual se recurrió a la filogenia propuesta en Phylotree versión 17 (Van Oven y Kayser, 2008) y se utilizó la aplicación HaploGrep 2 (Kloss-Brandstätter et al., 2011). Finalmente, las secuencias fueron editadas, eliminando los sitios polimórficos altamente variables 16182C-16183C y los sitios inestables 309-315 (Soares et al., 2009), con el programa Mega 4.0 (Tamura, Dudley, Nei y Kumar, 2007), para la realización de todos los análisis.

Con el fin de conocer los niveles de diversidad genética de la población, se calcularon los índices de diversidad molecular incluyendo un rango de lectura entre las posiciones 16027 y 16362 de la RHV-I. Puntualmente, se calculó el número de haplotipos, la diversidad haplotípica (probabilidad de que dos haplotipos escogidos aleatoriamente en la muestra sean semejantes) y la diversidad nucleotídica (probabilidad de que dos nucleótidos homólogos escogidos al azar en la muestra sean diferentes), de acuerdo al método de Nei (1987) y el promedio de diferencias pareadas por secuencia (Tajima, 1983). Para esos cálculos se utilizó el programa Arlequin v.3.5 (Excoffier, Estoup y Cornuet, 2005).

Análisis interpoblacional

Para investigar las afinidades genéticas relativas entre la muestra poblacional de La Esperanza y otras poblaciones del Cono Sur sudamericano (referencias en Tabla 2), se estimaron distancias genéticas utilizando el algoritmo de Kimura dos parámetros (K2P) (Kimura, 1980) mediante el programa Arlequin v.3.5 (Excoffier et al., 2005) a partir de la RHV-I (incluyendo un rango de lectura entre las posiciones 16027 y 16362). La matriz de distancias K2P se representó gráficamente a partir del análisis de escalamiento multidimensional (MDS). A partir de la matriz de distancias se realizó un Análisis Discriminante (DA) entre grupos geográficos de poblaciones (Tabla 2), partiendo de los puntajes de las muestras obtenidos del Análisis de Coordenadas Principales. Este método se utilizó para investigar la asignación probabilística de casos (en este caso poblaciones) a cada grupo establecido previamente, tal como en los métodos de agrupamiento bayesiano (Jombart, Devillard y Balloux,2010). Los análisis de coordenadas principales, MDS y DA se realizaron mediante el programa Past versión 3.21 (Hammer, Harper y Ryan, 2001).

TABLA 2 Poblaciones del Cono Sur de Sudamérica incluidas en los análisis interpoblacionales. 

Población ID N Región Geográfica ID Referencia
Atacameños, Chile ATA 28 Andes Andes de Saint Pierre et al., 2012
Aymara, Chile AYM 39 Andes Andes de Saint Pierre et al., 2012
Junin, Huancayo Peru JUN 39 Andes Andes Tito et al., 2012 Direct Submission
Pasco, Cerro de Pasco Peru PAS 72 Andes Andes Tito et al., 2012 Direct Submission
Loreto, Ucayali Peru LOR 26 Andes Andes Tito et al., 2012 Direct Submission
Cajamarca, San Marcos Peru CAJ 31 Andes Andes Tito et al., 2012 Direct Submission
Quechuas Lamas QUE_LA 40 Andes Andes Sandoval et al., 2016
Chankas CHAN 32 Andes Andes Sandoval et al., 2016
Quechuas from Huancavelica QUE_H 21 Andes Andes Sandoval et al., 2016
Quechuas Potosí QUE_P 29 Andes Andes Sandoval et al., 2013
Aymara, Bolivia AYM_B 67 Andes Andes Sandoval et al., 2013
Santiago del Estero SGO 76 Centro de Argentina Centro Pauro, 2013
Cordoba CBA 171 Centro de Argentina Centro García et al., 2018
San Luis SL 89 Centro de Argentina Centro García et al., 2018
Belen - Catamarca BEL 61 Cuyo Cuyo Motti, 2012
Calingasta - San Juan CAL 65 Cuyo Cuyo Motti, 2012
Chepes - La Rioja CHE 44 Cuyo Cuyo Motti, 2012
La Rioja LR 78 Cuyo Cuyo Motti, 2012
Mendoza MZA 55 Cuyo Cuyo Motti, 2012
San Juan SJ 99 Cuyo Cuyo Motti, 2012
Mataco, Formosa WCHf 67 Gran Chaco Chaco Cabana et al., 2006
Mataco, Chaco WCHc 32 Gran Chaco Chaco Cabana et al., 2006
Pilaga, Formosa PIL 38 Gran Chaco Chaco Cabana et al., 2006
Toba, Chaco QOMc 43 Gran Chaco Chaco Cabana et al., 2006
Toba, Formosa QOMf 24 Gran Chaco Chaco Cabana et al., 2006
Chaco CHA 124 Gran Chaco Chaco Sevini et al., 2014 Direct Submission
La Esperanza - Jujuy LES 81 Noroeste Argentino NOA Este trabajo
Jujuy JUJ 34 Noroeste Argentino NOA Motti, 2012
V Tulumaya - Mendoza VTU 63 Noroeste Argentino NOA Motti, 2012
La Quiaca - Jujuy LQ 169 Noroeste Argentino NOA Motti, 2012
Maimara - Jujuy MM 162 Noroeste Argentino NOA Motti, 2012
Santa María - Catamarca SM 111 Noroeste Argentino NOA Motti, 2012
Tartagal - Salta TG 167 Noroeste Argentino NOA Motti, 2012
Chiriguanos - Orán AVA 41 Noroeste Argentino NOA Sala et al., 2018
Mapuches - Argentina MAP 51 Patagonia PTF de Saint Pierre et al., 2012
Tehuelches, Argentina TEH 29 Patagonia PTF de Saint Pierre et al., 2012
Pehuenche, Chile PEH 42 Patagonia PTF de Saint Pierre et al., 2012
Huiliche, Chile HUI 58 Patagonia PTF de Saint Pierre et al., 2012
Yamana, Chile YAM 21 Patagonia PTF de Saint Pierre et al., 2012
Espíritu Santo, Brasil ES 23 Tierras Bajas TB Sanchez et al., 2014
Yungas, Bolivia YUN 72 Tierras Bajas TB Heinz, 2015
Alto Paraná, Paraguay AP 90 Tierras Bajas TB Simão et al., 2019
Bella Union, Uruguay BU 45 Tierras Bajas TB Sans et al., 2014

Análisis filogeográfico

En este análisis se utilizaron 79 muestras de La Esperanza, para las cuales se disponía de un rango de lectura entre las posiciones 16050-16400 para la RHV-I y 1-300 para la RHV-II. Las secuencias se agruparon por haplogrupo (A2, B2, C1 y D1) para la construcción de redes medianas (Bandelt, Forster y Rohl, 1999). Este análisis se realizó usando el programa Network versión 4.5.0 (Bandelt et al., 1999). Además, para cada haplotipo se hizo una búsqueda de coincidencias exactas a partir de una base de datos de 6871 secuencias de poblaciones sudamericanas tomadas de la bibliografía. Puntualmente, la base incluyó poblaciones de Argentina (N=2633), Brasil (N=678), Uruguay (N=52), Paraguay (N=95), Chile (N=1073), Bolivia (N=572), Perú (N=1314), Colombia (N=194), Venezuela (N=192) y Ecuador (N=68).

RESULTADOS

Distribución de linajes maternos

A partir de la información provista de la secuenciación de la Región Control del ADNmt, todas las muestras de La Esperanza fueron asignadas a alguno de los haplogrupos de origen nativo americano. Los sitios polimórficos y los rangos de lectura final obtenidos para cada muestra son listados en la Tabla 3. B2 fue el haplogrupo mayormente representado, con un 45% del total muestral. El siguiente linaje más frecuente fue D1 (21%), mientras que los haplogrupos A2 y C1 mostraron menor prevalencia en la población (17% y 16%, respectivamente). Por último, un individuo presentó el linaje D4h3a (1%). Cincuenta y seis haplotipos fueron encontrados entre las 94 muestras de La Esperanza (Tabla 3). La diversidad haplotípica observada fue de 0,989 +/- 0,003, valor elevado y similar a los encontrados en poblaciones del NOA, Cuyo (Ramallo, 2009; Motti, 2012) y centro de Argentina (Pauro, García, Nores y Demarchi, 2013; García, Pauro, Bailliet, Bravi y Demarchi, 2018). Por otra parte, la diversidad nucleotídica fue de 0,0186, un valor que se encuentra por encima del promedio observado en otras poblaciones argentinas (Pauro et al., 2013; Motti, 2012; Schwab, 2018; García et al., 2018).

TABLA 3 Sitios polimórficos que definen los haplogrupos de origen Nativo Americano en una muestra poblacional de La Esperanza secuenciadas en este estudio. 

ID Hg hvr1 (+16000) hvr2 Rango
25-J A2 000 051 111 290 319 362 57G 64 73 146 153 235 263 309+C 315+C 455 523-524d 16025-16400/001-618
81-J A2 051 111 223 290 319 362 57G 73 146 152 153 235 263 309+C 315+C 520 523-524d 15860-618
82-J A2 051 111 223 290 319 362 57G 73 146 152 153 235 263 309+C 315+C 520 523-524d 16025-16400/001-618
95-J A2 051 111 223 290 319 362 57G 73 146 152 153 235 263 309+C 315+C 520 523-524d 16025-16400/001-618
27-J A2 092 111 223 290 319 362 64 73 146 153 235 263 309+C 315+C 523-524d 16025-16400/001-618
6-J A2 111 126 223 274 290 319 362 64 73 146 153 235 263 309+C 315+C 523-524d 16025-16400/001-618
58-J A2 111 209 223 290 301 319 64 73 146 153 235 238 263 309+C 315+C 523-524d 16025-16400/001-618
72-J A2 111 209 223 290 301 319 64 73 146 153 235 238 263 309+C 315+C 523-524d 16025-16400/001-618
35-J A2 111 209 223 290 301 319 64 73 146 153 235 238 263 309+C 315+C 523-524d 15860-618
8-J A2 111 209 223 290 301 319 64 73 146 153 235 238 263 309+C 315+C 523-524d 16025-16400/001-618
4-J A2 111 223 258C 290 319 362 64 73 146 153 235 239 263 309+C 315+C 523-524d 16025-16400/001-618
39-J A2 111 223 290 319 362 64 73 146 152 153 183 204 235 263 309+C 315+C 15860-618
40-J A2 111 223 290 319 362 64 73 146 152 153 183 204 235 263 309+C 315+C 16025-16400/001-618
74-J A2 111 223 290 319 362 64 73 146 153 155 235 263 309+C 315+C 523d-524d 16050-16400/001-618
68-J A2 15968 111 223 278 290 319 362 64 73 143 146 153 235 263 309+C 315+C 523-524d 15860-618
93-J A2 15972 111 189 223 290 319 362 64 73 146 153 235 263 309+CC 315+C 523-524d 15860-618
60-J B2 086 182C 183C 189 217 73 215 263 309+CC 315+C 499 15860-618
79-J B2 093 182C 183C 189 217 519 73 93 195 263 309+C 315+C 499 15860-618
11-J B2 093 183C 189 217 73 93 195 263 309+CC 315+C 16025-16350/001-316
89-J B2 102 182C 183C 189 217 316 73 263 309+CC 315+C 16025-16350/001-315;540-618
19-J B2 145 183C 189 217 73 263 309+C 315+C 16025-16350/001-315, 540-618
14-J B2 150 182C 183C 189 217 73 215 263 309+CC 315+C 499 15990-16350/001-618
18-J B2 150 182C 183C 189 217 519 73 215 263 309+CC 315+C 499 15860-618
47-J B2 15883 183C 188 189 217 519 263 309+C 315+C 316 499 15860-618
56-J B2 15883 183C 188 189 217 519 73 143 186 263 309+C 315+C 449 499 15860-618
41-J B2 15886 183C 188 189 217 519 263 309+C 315+C 499 15860-618
77-J B2 15895 16126 182C 183C 189 217 372 519 73 263 315+C 499 523-524d 15860-618
67-J B2 15895 126 183C 189 217 73 263 315+C 499 523-524d 15860-618
94-J B2 181 182C 183C 189 217 261 311 519 73 114 258 263 309+CC 315+C 523-524d 15860-618
36-J B2 182C 183C 189 217 519 63 64 73 146 215 263 309+CC 315+C 455+T 499 15860-618
49-J B2 182C 183C 189 193+C 217 519 73 263 315+C 499 15860-618
16-J B2 182C 183C 189 217 249 73 152 263 309+C 315+C 489 16025-16350/001-600
84-J B2 182C 183C 189 217 266 304 519 73 263 309+CC 315+C 499 15860-618
86-J B2 182C 183C 189 217 291 73 247 263 309+C 315+C 15860-16350/001-315
3-J B2 182C 183C 189 217 291 73 247 263 309+C 315+C 499 15900-16400/001-618
75-J B2 182C 183C 189 217 291 73 247 263 309+C 315+C 499 15970-16350/001-618
71-J B2 182C 183C 189 217 291 519 73 247 263 309+C 315+C 326d 499 15860-618
1-J B2 182C 183C 189 217 291 519 73 247 263 309+C 315+C 499 15860-618
38-J B2 182C 183C 189 217 291 519 73 247 263 309+C 315+C 499 15860-618
52-J B2 182C 183C 189 217 291 519 73 247 263 309+C 315+C 499 15860-618
64-J B2 182C 183C 189 217 291 519 73 247 263 309+C 315+C 499 15860-618
46-J B2 182C 183C 189 217 291 519 73 247 263 315+C 499 15860-618
63-J B2 182C 183C 189 217 316 73 151 200 260 263 309+C 315+C 499 523-524d 15860-618
76-J B2 182C 183C 189 217 316 519 42+G 57 73 151 263 293 309+C 315+C 499 523-524d 15860-618
53-J B2 182C 183C 189 217 316 519 73 151 200 260 263 309+C 315+C 499 523-524d 15860-618
78-J B2 182C 183C 189 217 359 519 73 103 146 151 309+CC 315+C 499 15860-618
2-J B2 182C 183C 189 217 381 519 73 263 309+CC 499 15860-16569/020-618
45-J B2 182C 183C 189 217 519 73 143 247 263 309+C 315+C 499 15860-618
91-J B2 182C 183C 189 217 519 73 247 263 309+CC 315+C 499 15860-618
34-J B2 182C 183C 189 519 73 247 263 309+CC 315+C 499 15860-16189;16240-16569/001-618
42-J B2 183C 189 217 390 519 73 207 257 263 309+C 315+C 499 606 15860-618
21-J B2 183C 188 189 217 519 73 186 194 263 309+C 315+C 499 15970-618
12-J B2 183C 184A 189 217 519 63 64 73 146 152 215 263 315+C 455+T 499 523-524d 15860-618
83-J B2 183C 189 193+C 217 256 288 73 185 309+CC 16050-16340/00 1-309;540-618
70-J B2 183C 189 217 291 519 73 247 263 309+C 315+C 499 15860-618
73-J B2 183C 189 217 311 73 263 309+C 315+C 16050-16340/001-315; 550-590
5-J B2 183C 189 217 316 57 73 16050-16350/001-618
24-J B2 183C 189 217 519 73 143 263 315+C 499 523-524d 15860-618
15-J C1c 223 298 325 327 73 207 249d 263 290-291d 309d 315d 462 489 16025-16400/001-618
32-J C1b 157 182C 183C 189 223 298 311 325 327 519 73 249d 263 290-291d 309+CC 489 493 523d 525G 526d 15860-618
61-J C1b 223 298 325 327 73 204 207 249d 263 290-291d 309+C 315+C 489 493 523-524d 15860-618
55-J C1b 223 298 325 327 354 356 73 249d 263 290-291d 309+C 315+C 489 493 523-524d 15860-618
65-J C1b 223 298 325 327 354 356 73 249d 263 290-291d 309+C 315+C 489 493 523-524d 15860-618
54-J C1c 15930 169 189 192A 209 223 298 325 327 519 73 249d 263 290-291d 309+CC 315+C 489 15860-618
66-J C1c 15930 223 298 325 327 519 73 207 249d 263 290-291d 309+C 315+C 462 489 15860-618
69-J C1c 15930 223 298 325 327 519 73 207 249d 263 290-291d 309+CC 15870-16569/001-618
31-J C1c 169 192A 209 223 298 325 327 73 200 249d 263 290-291d 309+C 315+C 489 16060-16400/001-618
17-J C1c 169 223 298 325 327 357 73 207 249d 263 290-291d 309+C 315+C 489 16025-16400/001-618
22-J C1c 169 189 192A 209 223 298 325 327 73 249d 263 290-291d 309+C 315+C 489 16025-16400/001-618
10-J C1c 169 192A 209 223 298 325 327 249d 263 290-291d 309+C 315+C 489 16025-16400/001-618
50-J C1c 169 192A 209 223 298 325 327 73 200 249d 263 290-291d 309+C 315+C 489 16025-16400/001-618
29-J C1d 051 086 170 223 298 325 327 55 57 59 73 249d 263 290-291d 309+C 315+C 489 523-524d 15910-16569/001-618
51-J C1d 051 223 298 325 327 362 64 73 194 249d 263 290-291d 309+C 315+C 489 523-524d 16025-16400/001-618
62-J D1 174 223 263 325 361 362 390 73 146 207 263 309+CC 315+C 489 16025-16400/001-618
9-J D1 192 223 291 294 325 362 73 263 309+CC 315+C 489 499 16025-16400/001-618
33-J D1 192 223 291 294 325 362 73 263 309+CC 315+C 489 499 16025-16400/001-618
37-J D1 192 223 291 294 325 362 73 263 309+CC 315+C 489 499 16025-16400/001-618
28-j D1 192 223 291 294 325 362 411 73 263 309+CC 315+C 489 499 16025-16400/001-618
20-J D1 223 258 259 312 325 362 73 263 315+CC 489 16025-16400/001-618
44-J D1 223 261 311 325 362 519 73 263 309+C 315+C 489 15860-618
85-J D1 223 291 294 325 362 73 263 309+CC 315+C 489 499 16050-16390/001-618
92-J D1 223 291 362 63 73 263 315+C 489 16025-16400/001-618
90-J D1 223 291 362 72 73 152 263 309+CC 315+C 489 15860-618
80-J D1 223 291 362 72 73 152 263 315+C 489 16025-16400/001-618
48-J D1 223 291 362 73 263 315+C 489 16025-16400/001-618
7-J D1 223 325 362 71+G 73 263 315+C 489 523+A 524+C 16025-16400/001-618
23-J D1 223 325 362 73 204A 263 309+C 315+C 499 573+C 15860-618
88-J D1 223 325 362 73 263 315+C 489 16025-16400/001-618
43-J D1f 092 142 166d 223 325 362 73 93 146 263 309+C 315+C 489 523-524d 593 16025-16400/001-618
87-J D1j 223 242 311 325 362 73 106-111d 152 212 263 309+C 315+C 489 16025-16400/001-618
13-J D1j 223 242 311 325 362 73 146 152 263 309+C 315+C 16025-16400/001-618
59-J D1j 223 242 311 325 362 73 146 152 263 309+C 315+C 489 15860-618
30-J D1j 223 242 311 325 362 73 263 309+C 315+C 489 538C 16050-16400/001-618
57-J D4h3a 092 223 301 342 362 519 73 152 195 217 263 315+C 489 15860-618

Estructura geográfica de la diversidad genética a escala subcontinental

Las afinidades genéticas relativas entre la muestra de La Esperanza y otras poblaciones del Cono Sur se presentan en la Figura 2, donde se proyectan las distancias K2P mediante un escalamiento bidimensional. La Esperanza ocupa el centro del gráfico, a bajos valores de distancia con las muestras Quechua de Huancavelica, Avá Guaraní y Pilagá (Cabana, Merriwether, Hunley y Demarchi, 2006; Sandoval et al., 2016; Sala et al., 2018). El grupo Andes presenta una gran dispersión y se solapa con NOA, Chaco y Tierras Bajas. El análisis discriminante muestra, en general, un alto porcentaje de correcta clasificación de las poblaciones en los grupos en los que fueron asignadas inicialmente (74%), hecho que refleja la fuerte estructura geográfica de la variación genética. Incluso después del procedimiento Jacknife (técnica utilizada para corregir el sesgo de estimación), el 51% de las muestras conservaron sus agrupamientos iniciales. Estos valores son muy superiores al 14,3% esperado en una distribución aleatoria. Las poblaciones clasificadas en otros grupos, además, fueron asignadas a regiones geográficas vecinas o con historias evolutivas similares (por ejemplo, muestras del NOA clasificadas en el grupo Andes, o bien muestras del Centro de Argentina en Cuyo). En el caso de La Esperanza, la clasificación posterior al procedimiento Jacknife ubicó a esta muestra en el grupo Chaco, tanto cuando se la asignó a los grupos Chaco o NOA, como cuando no se asignó previamente ningún grupo.

Fig. 2 Mapa génico construido a partir de la técnica MDS basado en la matriz de distancias K2P, que muestra las afinidades genéticas entre La Esperanza y otras 42 poblaciones del Cono Sur. Las abreviaturas de las poblaciones se describen en la Tabla 2

Análisis filogeográfico

La distribución espacial de los linajes maternos de las 79 muestras de La Esperanza usadas para el análisis filogeográfico, son ilustradas a partir de las redes medianas construidas para los haplogrupo de origen Nativo Americano: A2, B2, C1 y D1 (Figs. 2,3,4 y 5). Por su parte, el análisis comparativo realizado a partir de la revisión bibliográfica, que condensó más de 6.800 secuencias sudamericanas asignadas a los haplogrupos A2, B2, C1 y D1, permitió identificar haplotipos idénticos (Tabla 4) o estrechamente vinculados entre los hallados en La Esperanza y otras poblaciones de Sudamérica.

Fig. 3 Median Joining Network de las 16 secuencias del haplogrupo A2 presentes en La Esperanza, Jujuy. Se consideraron los sitios en los rangos 16050-16400 de la RHV-I y 1-300 de la RHV-II. La flecha indica el haplotipo nodal. Cada círculo representa un haplotipo, los tamaños de los círculos son proporcionales a su frecuencia relativa. Los círculos negros representan haplotipos no encontrados. 

Fig. 4 Median Joining Network de las 29 secuencias del haplogrupo B2 presentes en La Esperanza, Jujuy. Se consideraron los sitios en los rangos 16050-16400 de la RHV-I y 1-300 de la RHV-II. La flecha indica el haplotipo nodal. Cada círculo representa un haplotipo, los tamaños de los círculos son proporcionales a su frecuencia relativa. Los círculos negros representan haplotipos no encontrados. 

Fig. 5 Median Joining Network de las 15 secuencias de los haplogrupos C1b, C1d y C1c presentes en La Esperanza, Jujuy. Se consideraron los sitios en los rangos 16050-16400 de la RHV-I y 1-300 de la RHV-II. La flecha indica el haplotipo nodal. Cada círculo representa un haplotipo, los tamaños de los círculos son proporcionales a su frecuencia relativa. Los círculos negros representan haplotipos no encontrados. Las sombras de color indican los linajes que pertenecen a los haplogrupos C1b, C1c y C1d. 

TABLA 4 Haplotipos encontrados a partir de secuencias de la Región Control del ADN mitocondrial en La Esperanza y compartidos con poblaciones del Cono Sur de Sudamérica tomadas de la bibliografía 

H* Hg N RHVI RHVII ID Compartido con
H_2 A2 1 16092 16111 16223 16290 16319 16362 64 73 146 153 235 263 27-J CHA(3); PER(1); COR(1)
H_3 A2 4 16111 16209 16223 16290 16301 16319 64 73 146 153 235 238 263 8-J, 35-J,72-J, 58-J TG(2); OR(1); LQ (1); PAR(1)
H_8 A2 1 16111 16223 16290 16319 16362 64 73 146 153 155 235 263 74-J BEL(3); SMA(2); SNJ(1);PUN(1); ATA(2); AZA(2)
H_10 A2 1 16111 16189 16223 16290 16319 16362 64 73 146 153 235 263 93-J SMA(2); VTU(1); COL(2); AMA(1)
H_1 B2 1 16184A 16189 16217 63 64 73 146 152 215 263 12-J LQ(1),
H_3 B2 8 16189 16217 16291 73 247 263 1-J,3-J,38-J, 46-J, 52-J,64-J, 70-J,71-J OR(1)
H_5 B2 1 16189 16217 73 143 263 24-J CBA(1); COL(2); PER(1)
H_6 B2 1 16189 16217 16381 73 263 2-J MZA(1); TG(2); LQ(1); MM(4); COY(2); RAM(1), VALL(1)
H_7 B2 1 16189 16217 63 64 73 146 215 263 36-J BEL(7); MZA(1); SMA(7); SNJ(1); TG(1); LQ(2); MM(3); COY(1); RAM(1); CHA(2); BOL(1); ATA(2); AZA(34)
H_8 B2 2 16188 16189 16217 263 41-J,47-J Ampliamente distribuido en Andes
H_9 B2 1 16189 16217 16390 73 207 257 263 42-J LQ(1); MM(2); AYR(1)
H_10 B2 1 16189 16217 73 143 247 263 45-J TG(5)
H_13 B2 1 16188 16189 16217 73 143 186 263 56-J Ampliamente distribuido en Andes
H_14 B2 1 16086 16189 16217 73 215 263 60-J JUJ(2); LQ(2); MM(2); RAM(1); PER(1)
H_16 B2 1 16126 16189 16217 16372 73 263 77-J OR(4); SC(1); RIO(1)
H_17 B2 1 16189 16217 16359 73 103 146 151 78-J COY(1); QUE(1); AYM(1)
H_18 B2 1 16093 16189 16217 73 93 195 263 79-J TG(4); RAM(1); COY(2); OR(1)
H_20 B2 1 16189 16217 73 247 263 91-J TG(2); PAR(1)
H_21 B2 1 16181 16189 16217 16261 16311 73 114 258 263 94-J LQ(1)
H_2 C1c 3 16223 16298 16325 16327 73 207 263 15-J, 66-J, 69-J TG(1); BU(1); RIO(1)
H_4 C1c 2 16169 16189 16192A 16209 16223 16298 16325 16327 73 263 22-J, 54-J TG(1); OR(1)
H_6 C1b 2 16223 16298 16325 16327 16354 16356 73 263 55-J, 65-J LQ(1); COY(1)
H_7 C1b 1 16223 16298 16325 16327 73 204 207 263 61-J SMA(1)
H_9 C1d 1 16051 16086 16170 16223 16298 16325 16327 55 57 59 73 263 29-J LQ(1);MM(1)
H_10 C1d 1 16051 16223 16298 16325 16327 16362 64 73 194 263 51-J VALL(1); OR(1); SAL(2)
H_3 D1 1 16223 16325 16362 73 204A 263 23-J TG(1); BU(1)
H_5 D1j 1 16223 16242 16311 16325 16362 73 263 30-J CBA(1); BEL(3);RAM(1); CAT(1)
H_7 D1 1 16223 16261 16311 16325 16362 73 263 44-J OR(1)
H_8 D1 1 16223 16291 16362 73 263 48-J CHA(1)
H_9 D1J 2 16223 16242 16311 16325 16362 73 146 152 263 13-J, 59-J CBA(1); CHE(1); LR(1); CHA(1)
H_10 D1 1 16174 16223 16263 16325 16361 16362 16390 73 146 207 263 62-J TG(1)
H_12 D1 2 16223 16291 16362 72 73 152 263 80-J, 90-J WCH(1); PIL(4); TOB(2)
H_14 D1j 1 16223 16242 16311 16325 16362 73 152 212 263 87-J Presente en Centro de Argentina y Chaco

La red mediana para el haplogrupo A2, construida a partir de 16 secuencias, exhibió un total de 10 haplotipos diferentes. El haplotipo nodal no fue encontrado en ningún individuo, como se muestra en la Figura 3. Se destaca el haplotipo A2 + 238-16209-16301-@16362 (H3), hallado en cuatro individuos de La Esperanza y escasamente representado en otras poblaciones de Argentina y Sudamérica. De la información recopilada de secuencias de Sudamérica, se pudo rastrear este motivo en dos individuos de Tartagal (Motti, 2012), uno en Orán, Salta (Sala et al, 2018), y uno en Paraguay (Simão et al., 2019). Llama la atención que éste sea el linaje mejor representado dentro del haplogrupo A2 (4/16), teniendo en cuenta la baja frecuencia en la que se encuentra en el resto de las poblaciones. Una de las desventajas de no poseer información sobre filiación o datos genealógicos de los donantes es el hecho de que en el caso de encontrar un motivo “poco frecuente” no puede atribuirse con certeza que se trate de un linaje propio de la población estudiada o de un error de muestreo (es decir, de individuos emparentados). Sería necesario realizar estudios con un nivel de resolución mayor para poder dar cuenta de la verdadera naturaleza de este motivo en la población de La Esperanza. Los haplotipos H1 y H9 comparten el motivo ancestral A2 + 57G-16051 y se diferencian porque cada uno presenta una o más mutaciones adicionales y privadas. Aunque no hallamos coincidencias exactas en la bibliografía para ninguno de los dos haplotipos, el motivo A2+ 57G 16051 se encuentra ampliamente distribuido en la región del Chaco Austral (que abarca las provincias de Chaco, Formosa y Santiago del Estero, norte de Santa Fe, este de Salta, y el extremo noreste de Córdoba) (Motti et al., 2017). En congruencia, este linaje es frecuente en poblaciones Toba y Wichí del Gran Chaco (Cabana et al., 2006). Por su parte, el linaje A2+ 152-183-204 (H4), presente en dos individuos de La Esperanza, no pudo encontrarse en la base de datos consultada para otras poblaciones de Sudamérica. Finalmente, los 6 haplotipos restantes se encuentran en un solo individuo cada uno y están definidos por la presencia de uno o dos pasos mutacionales respecto del nodal.

Dentro del haplogrupo B2, se detectaron 21 haplotipos diferentes (Fig.4). El haplotipo nodal (H11), se encuentra representado apenas por un individuo. El linaje más importante, definido por el motivo B2 + 247-16291 (H3; n=8), también fue encontrado en una muestra de Orán, Salta (Sala et al., 2018). El motivo B2 + 16316, presente en dos muestras de La Esperanza (H12 y H15), alcanza sus frecuencias más altas en regiones del Chaco y el Litoral (Motti, 2012), a diferencia del patrón general esperado de un linaje al interior de B2, según el cual el mayor porcentaje de los linajes B2 se concentran en el NOA. Finalmente, identificamos la presencia de un linaje característico de las poblaciones andinas (B2+16188) (Gaya-Vidal et al., 2011) en cuatro individuos de La Esperanza (H4, H8, H13). Los restantes haplotipos están presentes en una única muestra y difieren del nodal en hasta 5 mutaciones. En general, dentro de las muestras asignadas al haplogrupo B2, se observa una gran diversidad, numerosas ramificaciones que se extienden desde el haplotipo nodal y difieren en dos o tres pasos mutacionales.

Respecto a la red construida para el linaje C1, la mayoría de los individuos de La Esperanza fueron asignados dentro de C1c (Fig. 5), siendo el motivo C1c+207 (H2) el más frecuente, reportado hasta el presente en un individuo en Tartagal (Motti, 2012), uno en Uruguay (Sans et al., 2014) y uno en Río de Janeiro, Brasil (Simão et al., 2018). El resto de los haplotipos incluidos en la red C1c se diferencian de H2 por uno o más pasos. Dentro de C1b se observaron tres haplotipos, uno de los cuales se define por la presencia de las mutaciones 16189-16311, aunque la muestra de La Esperanza tiene un paso mutacional adicional (H8). Este linaje también fue encontrado en dos muestras antiguas, una procedente del sitio arqueológico Los Amarillos, ubicado en la Quebrada de Humahuaca y la otra del Valle Calchaquí en Salta (Mendisco et al., 2014). Como plantea Motti (2012), la presencia conjunta de ambas mutaciones (a pesar de ser posiciones altamente variables) y su elevada frecuencia en poblaciones del NOA, podrían ser indicio de monofilia, y, por ende, de un vínculo filogenético. Finalmente, los haplotipos asignados a C1d de La Esperanza (H9 y H10) también mostraron vínculos con muestras procedentes del NOA (Tabla 4).

Se asignaron 20 muestras al haplogrupo D1, distinguiéndose 15 haplotipos diferentes (Fig. 6).Al igual que la red construida para B2, D1 presenta una alta diversidad y un gran número de haplotipos. El haplotipo nodal se encuentra apenas representado por un individuo de La Esperanza. El haplotipo mejor representado fue H4 (n=4), caracterizado por el motivo D1+16192-16291-16292. Es sorprendente la frecuencia de este linaje en La Esperanza, ya que está ausente en las poblaciones tomadas de la bibliografía. Por otra parte, se hallaron 4 haplotipos diferentes dentro del linaje D1j (Bodner et al., 2012). La mayor frecuencia para este linaje ha sido hallada en el Centro de Argentina y Cuyo (García, Pauro, Nores, Bravi y Demarchi, 2012; Motti et al., 2017), aunque también, se encuentra representado en poblaciones de los Andes Centrales, Cuyo, Bolivia y en menor medida en Patagonia y Gran Chaco (García, 2011; Bodner et al., 2012; Motti, 2012; Pauro, 2015). Uno de los haplotipos aquí descriptos (D1j+212), presenta su frecuencia más alta en Santiago del Estero, Tucumán y Jujuy (Schwab, 2018). Por su parte, los haplotipos H8, H12 y H15 presentan la mutación en la posición 16291 y son revertantes para la mutación 16325. Este último motivo fue encontrado en 8 individuos de Tartagal (Motti, 2012), lo que podría sugerir un origen común y / o flujo génico. Los restantes haplotipos se hallaron en una sola muestra cada uno y difieren del nodal por hasta seis mutaciones.

Fig. 6 Median Joining Network de las 21 secuencias del haplogrupos D1 presentes en La Esperanza, Jujuy. Se consideraron los sitios en los rangos 16050-16400 de la RHV-I y 1-300 de la RHV-II. La flecha indica el haplotipo nodal. Cada círculo representa un haplotipo, los tamaños de los círculos son proporcionales a su frecuencia relativa. Los círculos negros representan haplotipos no encontrados. La sombra de color indica los linajes que pertenecen al haplogrupo D1j. 

Finalmente, un solo individuo fue asignado al haplogrupo pan-americano D4h3a, por lo que no fue incluido en el análisis filogeográfico. Este linaje se encuentra mayormente distribuido en la zona oeste del continente americano, desde Alaska hasta Tierra del Fuego, en poblaciones nativas de Ecuador, norte de México, Chile, sudeste de Brasil y Perú (Richards et al., 1999; Moraga et al., 2000; Alves Silva et al., 2000; Perego et al., 2010; Motti et al., 2015). Por otra parte, las frecuencias más elevadas de este linaje se encuentran en poblaciones Cayapa y Tehuelches, con un porcentaje del 25% del total de las muestras asignadas a un linaje nativo americano (Bravi, 2004).

DISCUSIÓN

A partir del análisis de la distribución de frecuencias de haplogrupos y haplotipos pudo observarse que La Esperanza constituye una población muy diversa. Como era de esperarse para una población del NOA, el haplogrupo B2 es el más frecuente, llegando a representar en otras poblaciones de esta región más del 65% de los linajes nativos como, por ejemplo, en Maimará y La Quiaca (Motti et al., 2013). La alta incidencia de este haplogrupo es también común entre grupos indígenas del Chaco argentino (Demarchi, Panzetta Dutari, Motran, Lopez de Basualdo y Marcellino, 2001) y de los Andes Centrales, superando el 60% en algunas poblaciones Aymaras y Quechuas de Bolivia, Atacamas de Chile y otros pueblos nativos de la cuenca del lago Titicaca (Gaya Vidal et al., 2011; Lewis, Tito, Lizarraga y Stone, 2004; Cardoso et al., 2013). Por otra parte, resulta una particularidad de la población estudiada la elevada incidencia del haplogrupo D1, poco frecuente en otras poblaciones jujeñas contemporáneas, donde solo representa entre el 1 y el 10% del total de linajes nativos americanos (Motti et al., 2013; Cardoso et al., 2013). Las frecuencias más elevadas para este haplogrupo en el NOA se encontraron en Catamarca y La Rioja, con el 31 y 36%, respectivamente (Motti et al., 2013). Cabe mencionar que D1 es el segundo haplogrupo más frecuente en las poblaciones nativas del Gran Chaco argentino, con una frecuencia promedio del 28% (Demarchi et al., 2001). Respecto a las frecuencias de A2, C1 y D4h3, resultaron muy similares a las halladas en otros estudios sobre poblaciones del NOA (Cardoso et al., 2013; Motti et al., 2013; Ramallo, 2009).

En relación al análisis filogeográfico, debe destacarse que de los 56 haplotipos encontrados en La Esperanza, 35 ya fueron reportados previamente para otras muestras poblacionales sudamericanas (ver Tabla 4). Las coincidencias más significativas se encontraron con otras poblaciones del NOA, particularmente Maimará (Jujuy), Tartagal y Orán (Salta) (Motti, 2012; Sala et al., 2018). Si bien nos referimos a poblaciones del Noroeste Argentino, se encuentran dentro de la región fitogeográfica de Chaco (Cabrera, 1976). Al mismo tiempo, la evidencia histórica y lingüística indica que grupos Tobas, Wichís, Chanés y Guaraníes, oriundos del Chaco y el Litoral argentino, han constituido asentamientos en el noroeste argentino (Motti, 2012). También se hallaron haplotipos compartidos con poblaciones del Gran Chaco y Litoral argentino, y con el sur de Bolivia y de Perú (Cabana et al., 2006; Bobillo et al., 2010; Motti, 2012). Debido al bajo número de haplotipos por haplogrupo, las redes no muestran una topografía definida que permita identificar eventos evolutivos específicos, salvo en el caso del haplogrupo B2 donde se vislumbra un patrón tipo estrella, típico de grupos que han sufrido una expansión poblacional reciente. Por otro lado, la baja representación de haplotipos nodales también podría deberse a eventos migratorios recientes (Templeton, Routman y Phillips, 1995; Templeton, 1998; Avise, 2000).

Uno de los objetivos planteados en este trabajo fue cotejar la información obtenida a partir de marcadores de herencia uniparental materna con aquellos derivados del estudio de linajes paternos, con el propósito de analizar de manera complementaria los procesos migratorios que moldearon la diversidad genética actual de La Esperanza. En la gran mayoría de las poblaciones de América Latina, el análisis de la distribución de marcadores de herencia uniparental muestra un comportamiento de tipo sexo asimétrico, con un patrón de cruzamientos que habría involucrado principalmente a hombres europeos y mujeres americanas y africanas (Mesa et al., 2000; Wang et al., 2008; Carnese, 2019). En Argentina, la información previa muestra que el componente paterno europeo es ampliamente mayoritario en el centro y sur del país (García y Demarchi, 2006; Avena et al., 2007; Pauro et al., 2013; García et al., 2018), mientras que los linajes nativo americanos alcanzan una mayor representación en las poblaciones del NOA (Dipierri et al., 1998; Bailliet et al., 2011). La distribución de linajes moleculares paternos de la población de La Esperanza fue estudiada por Altuna et al., (2009) a partir del análisis de marcadores binarios (SNPs) diagnósticos del origen continental y microsatélites (STRs), sobre 37 hombres que forman parte de la misma muestra aquí analizada. El análisis de SNPs reveló que el 59% de las muestras poseían el linaje Q1a3a, de origen nativo americano. Por otra parte, la distribución de STRs mostró una alta diversidad haplotípica, en coincidencia con el alto nivel de diversidad de linajes maternos encontrado en el presente trabajo.

Si bien los estudios genéticos enfocados en las migraciones no pueden informarnos acerca de algunas cuestiones claves como el modo o las motivaciones de un individuo a moverse de locación, sí puede darnos información sobre el proceso y el impacto de la migración. En particular, los datos pueden utilizarse para explorar formas de migración tales como los movimientos a pequeña escala o de corto alcance. Estos tipos de migración han recibido relativamente poca atención en la literatura antropológica, ya que comúnmente se habla sobre la migración masiva y a larga distancia (Bolnick, 2011). Sin embargo, las migraciones a pequeña escala influyen en la cultura, lenguaje y composición biológica de una región, incluso en ausencia de migración masiva y reemplazo de población (Bolnick, 2011). De hecho, los estudios etnográficos, históricos y arqueológicos, sugieren que la migración masiva ha sido relativamente rara, en contraste con los movimientos que han involucrado a individuos o familias aisladas y han ocurrido dentro de las redes sociales existentes (Adams, Van Gerven y Levy, 1978; Burmeister, 2000).

En el caso de La Esperanza, la existencia exclusiva de linajes maternos nativos americanos y la relativamente elevada frecuencia de linajes paternos autóctonos, en detrimento de los de origen europeo, puede deberse al conocido proceso que implicó el asentamiento de migrantes transatlánticos de los siglos XIX y XX, principalmente en las provincias ubicadas más al sur del país (Courtis y Pacecca, 2008).

A diferencia de lo ocurrido en otros países de Latinoamérica, en donde se empleó principalmente mano de obra esclava, en los ingenios de nuestro país el reclutamiento estaba dirigido a asegurar mano de obra indígena que, si bien no fue estrictamente esclava, no significa que no se hayan empleado diversos métodos coercitivos para asegurarla. En este contexto, el ejército obligaba bajo la amenaza de represión a las comunidades que no aceptaran trabajar en la zafra (Ogando, 1998). El flujo de migrantes hacia los ingenios de Jujuy estaba constituido en una gran proporción por indígenas provenientes del Gran Chaco -oriente de la provincia de Salta, las provincias de Chaco, Formosa y el norte de la provincia de Santiago del Estero- reclutados a partir de las llamadas expediciones “buscadoras de indios”. Por su parte, los trabajadores de origen “chiriguano” (oriundos de Bolivia) se vinculaban e incorporaban a los ingenios a partir de las misiones religiosas establecidas en la región (Ogando, 1998; Espinosa, 2015).

En particular, los trabajadores del Gran Chaco eran contratados de manera temporal (en épocas de zafra), mientras que los grupos de origen “chiriguano” migraban voluntariamente a trabajar en los ingenios y eran incorporados como trabajadores permanentes, por lo que eventualmente, fueron constituyendo una gran parte de la población residente de La Esperanza (Lagos, 1992; Greco, 2001; Espinosa, 2015). Según algunas estimaciones, entre el 15 y el 20% de los trabajadores que migraban hacia los ingenios azucareros de Salta y Jujuy se incorporaron a la población residente (Hinojosa Gordonava et al., 2000).

Si bien en un primer momento las “expediciones buscadoras de indios” fueron dirigidas casi exclusivamente a los territorios del Gran Chaco, a partir de la Guerra de Chaco éstos fueron sustituidos por campesinos de Catamarca y la Rioja y luego campesinos de Jujuy y Bolivia (Rutledge, 1987; Conti, Teruel de Lagos y Lagos, 1988; Campi y Lagos, 1995; Lagos, 1990 y 1992).

Finalmente, durante la década de 1950, comienza a incentivarse el crecimiento de la industria minera y tabaquera en la región, permitiendo la incorporación de un gran número de nuevos trabajadores que complementaban el trabajo estacional en la zafra con otras actividades. Esto permitió que los migrantes pudieran permanecer por períodos más largos de tiempo, incluso llegando a establecerse y nuclearse en torno de las industrias nacientes y en los centros urbanos de Salta y Jujuy (Karasik, 2005).

Como resultado de estos procesos migratorios y económico-sociales que afectaron el territorio del noroeste argentino y Jujuy en particular, La Esperanza se constituyó en un polo económico nucleado en torno a la presencia del ingenio azucarero, configurándose una población con diversos orígenes, hecho que se puede ver reflejado en la alta heterogeneidad genética observada en esta población.

En conclusión, los resultados obtenidos a partir del análisis del acervo genético de la población de La Esperanza demuestran que la antropología genética cuenta con herramientas muy valiosas para aportar en la reconstrucción de la historia evolutiva reciente de las poblaciones humanas, aunque resulta indispensable complementar esa información con la obtenida a partir de otras fuentes tales como la historia, la etnohistoria, la demografía y la lingüística.

AGRADECIMIENTOS

Se agradece a todas las personas que hicieron posible esta investigación a través de su participación y a la odontóloga Betiana Saka por haber recolectado las muestras biológicas. Este trabajo fue financiado a partir del proyecto PICT N° 0711, 2012 (FONCyT, ANPCyT - Agencia Nacional de Promoción Científica y Tecnológica).

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Financiamiento: “Estructura genética y modos de vida de las poblaciones humanas del área central de Argentina” PICT 2012-0711

Recibido: 25 de Agosto de 2020; Aprobado: 04 de Diciembre de 2020

Correspondencia a: Angelina García. Museo de Antropología. Av. Hipólito Yrigoyen 174. 5000. Córdoba. Argentina. E-mail: angelina13g@gmail.com

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