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Revista argentina de antropología biológica

On-line version ISSN 1514-7991

Rev Arg Antrop Biol vol.23 no.2 La Plata June 2021  Epub July 14, 2021

http://dx.doi.org/10.24215/18536387e037 

Trabajos Originales

Estimación sexual en restos óseos de cazadores-recolectores de Patagonia Central Argentina: contrastación de métodos morfométricos con análisis paleogenéticos

Sexual estimation in bone remains of hunter-gatherers from Central Patagonia, Argentina: contrasting of morphometric methods with paleogenetic analysis

Ana Gabriela Millán1  * 
http://orcid.org/0000-0002-2871-2283

Camila Tamburrini1 
http://orcid.org/0000-0001-8197-973X

María Laura Parolin1 
http://orcid.org/0000-0001-6726-2943

Silvia Dahinten1 
http://orcid.org/0000-0002-9969-7674

Julieta Gómez Otero1 

Jorge Suby2 
http://orcid.org/0000-0002-6066-4031

1 Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Instituto de Diversidad y Evolución Austral. Puerto Madryn. Chubut.

2 Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Instituto de Investigaciones Arqueológicas y Paleontológicas del Cuaternario Pampeano. Grupo de Investigación en Bioarqueología (GIB). Unidad de enseñanza universitaria Quequén. Departamento de Arqueología. Universidad Nacional del Centro de la Provincia de Buenos Aires

RESUMEN

En el presente trabajo se comparan los resultados de la estimación de sexo en restos óseos humanos antiguos de individuos adultos de la Patagonia central argentina (N=42) a partir de dos métodos: por una parte, el estudio de estructuras de la pelvis, el cráneo, el húmero, el fémur y la tibia; por otra, el análisis molecular de secuenciación masiva (Next Generation Sequencing), mediante herramientas bioinformáticas validadas para ADN antiguo. Los resultados mostraron que la concavidad subpúbica y el arco ventral de la pelvis, el proceso mastoides del cráneo y las fórmulas propuestas por Béguelin para fémur y húmero ofrecen las estimaciones del sexo más confiables en esta muestra de restos humanos arqueológicos de Patagonia central. Por el contrario, las estructuras de la tibia y el ancho bicondilar del humero y el fémur ofrecen resultados significativamente diferentes o con bajas asociaciones a los obtenidos por métodos moleculares. Futuros análisis deberán enfocarse en estudios similares en esqueletos de subadultos.

PALABRAS CLAVE: Patagonia central; restos óseos; estimación sexual morfológica; estimación sexual molecular

ABSTRACT

The present study compares the results of sex estimation in ancient human bone remains of adult individuals from Argentine central Patagonia (N = 42) using two methods. On the one hand, the study of structures of the pelvis, skull, humerus, femur, and tibia. On the other hand, the biological sex estimated by means of molecular analysis (Next Generation Sequencing), using bioinformatic tools validated for ancient DNA. The results showed that sex estimations based on features of the pelvis (subpubic concavity and ventral arc), the mastoid process of the skull and the formulas proposed by Béguelin for humerus and femur were statistically similar to molecular results in this particular sample from Patagonia. In contrast, the estimations based on structures of the tibia and bicondylar width of humerus and femur were significantly different from molecular sex estimations. Further research needs to be conducted in order to test sex-estimation methods on subadult skeletons.

KEYWORDS: Central Patagonia; bone remains; morphological sex identification; molecular sex identification

Gran parte de las investigaciones bioantropológicas y bioarqueológicas requieren como base estimaciones del sexo y la edad. Esta información osteobiográfica condiciona la interpretación de aspectos culturales, como la división de labores, y biológicos, como el desarrollo de enfermedades y la evaluación de patrones paleodemográficos. Por este motivo, los análisis sexo-etarios son, con frecuencia, uno de los primeros pasos en el estudio de restos óseos humanos (Buikstra y Ubelaker, 1994; Klales, 2020; Krenzer, 2006; Trujillo-Mederos y Ordónez, 2012).

La estimación sexual es habitualmente aplicada al análisis de restos de individuos adultos, aunque recientemente se han desarrollado métodos que permiten estimar el sexo en subadultos con niveles de exactitud variables (e.g. García Mancuso y González, 2013; Luna, Aranda, Monge Calleja y Santos, 2020; Monge Calleja, Aranda, Santos y Luna, 2020). En esqueletos adultos es posible debido a la variación en el dimorfismo sexual relacionado con el crecimiento y desarrollo, siendo generalmente los hombres más robustos que las mujeres (Milner y Boldsen, 2012; Scheuer y Black, 2000). Esta diferencia de tamaño y forma es más evidente en algunos huesos que en otros. Así, los huesos pélvicos y del cráneo son los que presentan mayor diversidad morfológica sexual, seguidos por el fémur, la tibia y el húmero (Brickley y McKinley, 2004; Buikstra y Ubelaker, 1994; Holland, 1991; Klales, 2020; Milner y Boldsen, 2012; Rodríguez, 1994).

Existe una amplia gama de métodos para la estimación del sexo en restos humanos. En general, son generados a partir del estudio de colecciones de referencia de las cuales se conoce el sexo de los esqueletos que las componen. Sin embargo, se presentan dificultades asociadas a dos causas principales: 1) la gran variabilidad interpoblacional en el dimorfismo sexual, vinculada a factores genéticos y ambientales; y 2) los sesgos y errores inherentes a las metodologías empleadas, entre ellos las variaciones intra e interobservador. De la combinación de ambos factores, resulta que la aplicación de métodos creados a partir de una determinada población de referencia puede no ser de utilidad para la estimación sexual en muestras provenientes de otro grupo poblacional, con variaciones propias que pueden ser difíciles de cuantificar (Milner y Boldsen, 2012). Por este motivo, para alcanzar niveles de exactitud y de precisión aceptables, es deseable que las vías analíticas empleadas provengan de poblaciones similares a los individuos en estudio (Brickley, 2004; Buikstra y Ubelaker, 1994; Fisher y Mitteroecker, 2017; Milner y Boldsen, 2012; Rodríguez, 1994; Ubelaker y DeGaglia, 2017).

En los últimos años se han generado diversas metodologías para poblaciones específicas, basadas en el análisis de una gran variedad de elementos óseos, por ejemplo estructuras de la pelvis (Fischer y Mitteroecker, 2017), fragmentos del cráneo (Small, Schepartz, Hemingway y Brits, 2018), vértebras (Hora y Sladek, 2018), calcáneos (Scott, Ruengdit, Peckmann y Mahakkanukrauh, 2017) y diferentes huesos largos (Fasemore et al., 2018; Mokoena, Billings, Bidmos. y Mazengenya, 2017). Sin embargo, la ausencia de colecciones de referencia específicas a partir de grupos poblacionales antiguos obliga a la elección de métodos de estimación sexual creados para otras poblaciones, con los posibles sesgos y errores que ello implica.

En el estudio de restos de individuos de las poblaciones cazadoras-recolectoras que habitaron la Patagonia, al igual que para otras regiones de Argentina, se han utilizado frecuentemente métodos de estimación sexual producidos a partir de conjuntos esqueletales de otras regiones del mundo. Sin embargo, una importante característica de las poblaciones de Patagonia es la marcada robustez observada en huesos largos y cráneo, lo que puede subestimar la identificación de individuos femeninos (Bernal, Pérez y González, 2005, 2006; Cobos, Favier Dubois y Pérez, 2014; González-José, 2003; González-José et al., 2004; Hernández, 1992; Lahr y Wright, 1996; Pérez, 2003). Por lo tanto, la elección de métodos en muestras de esta región es en general arbitraria, y aunque en los últimos años se han desarrollado ámbitos de discusión para llegar a consensos entre investigadores (e.g. Bernal et al., 2016; Fabra, Novellino, Arrieta y Salega, 2019; Luna, Aranda y Suby, 2014), resulta necesario evaluar, y eventualmente ajustar, cuáles resultan apropiados en estas poblaciones en particular.

Los avances producidos en el campo de la biología molecular desde fines del siglo XX proporcionan resultados de estimación sexual de alta exactitud, ofreciendo una salida a este problema. Una aproximación ampliamente utilizada es la tipificación del gen de la amelogenina (Mannucci, Sullivan, Ivanov y Gill, 1994) y de microsatélites específicos del cromosoma Y, mediante técnicas de PCR (Dash, Rawat y Das, 2020; Steinlechner, Berger, Niederstätter y Parson, 2002). Si bien estas técnicas han sido empleadas en análisis forenses de restos esqueletales humanos (Daskalaki, Anderung, Humphrey y Götherström, 2011; Faerman et al., 1995; Gibbon, Paximadis, Štrkalj, Ruff y Penny, 2009; Götherström, Lidén, Ahlström, Källersjö y Brown, 1997), al ser aplicadas en restos arqueológicos osteológicos de baja preservación o alta antigüedad presentan dificultades debido a los procesos degradativos que sufre la molécula de ADN post-mortem y a la escasa cantidad de material genético que caracteriza a las muestras antiguas (Briggs et al., 2007; Quincey, Carle, Alunn y Quatrehomme, 2013). Asimismo, la probabilidad de dropout alélico (i.e. la pérdida por azar de un alelo) y de una determinación errónea por contaminación limitan su empleo, en especial en restos humanos pobremente preservados (Dash et al., 2020; Götherström et al., 1997). También se ha observado que la estimación sexual por este método es ineficiente en poblaciones donde la frecuencia de deleciones en el cromosoma Y es alta (Dash et al., 2020).

Con el desarrollo de técnicas de secuenciación masiva o Next Generation Sequencing (NGS), en paralelo con estrategias bioinformáticas de análisis (Skoglund, Storå, Götherström y Jakobsson, 2013), se ha logrado determinar correctamente el sexo molecular de individuos con fechados de hasta 38.000 a 70.000 años AP en muestras tomadas de diferentes sustratos biológicos (hueso, diente, pelo, entre otros) y diversos estados de conservación (Skoglund et al., 2013). Sin embargo, los elevados costos y muchas veces la imposibilidad de obtener ADN antiguo analizable debido a un elevado grado de degradación del material genético, dificultan llevar adelante esta técnica como una práctica habitual.

La posibilidad de realizar un análisis comparativo con los resultados de la estimación de sexo logrados mediante técnicas moleculares, permite explorar la exactitud de los métodos de estimación sexual empleados comúnmente en antropología biológica (Inskip et al., 2018). Siguiendo este razonamiento, el objetivo del presente trabajo es analizar qué métodos cuantitativos y cualitativos de estimación del sexo a partir de características morfológicas de la pelvis, el cráneo y huesos largos en restos óseos humanos de la Patagonia central argentina proporcionan resultados similares a los logrados a partir de la identificación del sexo por técnicas genéticas.

MATERIALES Y MÉTODOS

Descripción de la muestra

Para este estudio se seleccionaron esqueletos adultos de la Patagonia Central de Argentina que cuentan con asignación sexual mediante análisis moleculares, obtenidos en el marco de la tesis doctoral de uno de los autores (CT), y con elementos óseos con la suficiente integridad para llevar a cabo por lo menos uno de los métodos de estimación sexual a partir de la pelvis, el cráneo, el fémur, la tibia o el húmero. Luego de esta selección, la muestra a analizar estuvo integrada por restos de 42 individuos, todos en resguardo en el Repositorio de Antropología Biológica del Instituto de Diversidad y Evolución Austral del IDEAus-CONICET-CCT-CENPAT (Millán y Dahinten 2019; Millán, Mohamed y Dahinten, 2019), que es el repositorio oficial de la Secretaría de Cultura de la provincia del Chubut, órgano de aplicación de la Ley XI N° 11 sobre “Régimen de las Ruinas y Yacimientos Arqueológicos, Antropológicos y Paleontológicos”.

Excepto el individuo del sitio Abril, hallado en la costa del golfo San Matías (provincia de Río Negro), los demás provienen de la provincia de Chubut. Respecto de la distribución por ambientes, un esqueleto corresponde a la meseta central, 24 al litoral Atlántico y el resto al valle inferior y medio del río Chubut (Fig. 1, Tabla 1). En su gran mayoría fueron obtenidos mediante rescates arqueológicos y se conoce el contexto de entierro (Gómez Otero, 2006; Gómez Otero y Dahinten 1997-98; Gómez Otero y Novellino, 2011; Millán, Gómez Otero y Dahinten, 2013; Millán et al., 2019). El individuo Abril, los cuatro esqueletos de Cabo Dos Bahías y los dos denominados “Piedra Parada SC”, provienen de excavaciones de aficionados (Gómez Otero, 2006; Millán et al., 2019) (Tabla 1). En cuanto a la cronología, 29 (69%) poseen datos cronológicos a partir de fechados radiocarbónicos sobre hueso humano (Tabla 1). Sólo el individuo 1 del sitio Chacra 375 tiene una antigüedad del Holoceno medio (6070 14C AP); los demás comprenden edades de entre 2400 años 14C AP y Moderno (< 200 años).

Fig. 1. Procedencia de la muestra. Sitios Arqueológicos: 1- Abril; 2- El Riacho; 3- El Progreso; 4- Punta Delgada; 5- La Azucena; 6- Pirámides; 7- El Doradillo; 8- BonLe; 9- Calle Tehuelches; 10- Calle Villarino; 11- Loma Blanca; 12- El Golfito; 13- Punta Cuevas-2; 14- Médano Grande; 15- Playa del Pozo; 16- El Pedral; 17- Punta León; 18- Barranca Norte; 19- Los Lobos; 20- Cabo Dos Bahías; 21- Rawson; 22- El Elsa; 23- Chacra de Lagos; 24- Loma Grande; 25- Chacras 192; 26- Chacra 275; 27- Chacra 282; 28; Chacra 375; 29- Chacra 376; 30- Bryn Gwin; 31- Piedra Parada. 

TABLA 1 Individuos seleccionados para este estudio 

Registro Ambiente Sitio Datación 14C AP Edad Referencia
CNP_ABI_08 Costa Abril 770±70 AJ (25-35años) Gomez Otero 2006:297
CNP_ABI_04 Costa El Progreso-1 2160±80 A Med (35-50años) Gomez Otero 2006:175
CNP_ABI_32 Costa Punta Delgada 2010±50 A May (>50) Gómez Otero y Novellino 2011: 647
CNP_ABI_15 Costa La Azucena Indiv.1 880±50 A Med (30-39años) Gómez Otero y Novellino 2011: 648
CNP_ABI_16 Costa La Azucena Indiv.2 880±50 AJ (25-35años) Gómez Otero y Novellino 2011: 648
CNP_ABI_78-1 Costa Puerto Pirámides-3 Indiv.1 - A Med (30-40años) -
CNP_ABI_PF_21 Costa Riacho San José (Pta Mejillón) - AJ (18-20años) -
CNP_ABI_50 Costa El Doradillo-1(horno ladrillos) Indiv.2 370±50 AJ (25-35años) Gómez Otero 2007: 156
CNP_ABI_30 Costa Loma Blanca moderno A Med (30-45años) Millán et al. 2013
CNP_ABI_13 Costa Calle Villarino 550±60 A Med (30-45años) Gómez Otero y Dahinten 1997/98:107
CNP_ABI_18 Costa Calle Tehuelches 2410±50 A Med (30-45años) Gómez Otero y Novellino 2011: 647
CNP_ABI_22 Costa BonLe 1400±60 A Med (30-40años) Gomez Otero 2006:225
CNP_ABI_43 Costa Punta Cuevas-2 Indiv.1 2640±50 A Med (42-49años) Gómez Otero y Novellino 2011: 647
CNP_ABI_01-2 Costa El Golfito-2 Indiv.2 770±50 A Med (35-45años) Gómez Otero y Novellino 2011: 648
CNP_ABI_76 Costa Médano Grande-3 Indiv.1 - A Med -
CNP_ABI_14 Costa Playa del Pozo 1540±50 A Med (30-45años) Gómez Otero 2007: 156
CNP_ABI_34 Costa El Pedral 2050±60 A Med (35-50 años) Gomez Otero 2006:133
CNP_ABI_02 Costa Pta León 1050±50 AJ (20-25años) Gómez Otero y Novellino 2011: 648
CNP_ABI_37 Costa Los Lobos 1090±70 A Med Millán et al. 2013
CNP_ABI_39-1 Costa Playa Unión_Barranca Norte Indiv.1 310±70 AJ (20-25años) Gómez Otero y Novellino 2011: 649
CNP_ABI_FB-01 Costa Cabo 2 Bahías Indiv.1 - A Med (35-50 años) Millán et al. 2019
CNP_ABI_FB-03 Costa Cabo 2 Bahías Indiv.3 - A Med (30-40 años) Millán et al. 2019
CNP_ABI_FB-04 Costa Cabo 2 Bahías Indiv.4 - A Med (35-50 años) Millán et al. 2019
CNP_ABI_FB-05 Costa Cabo 2 Bahías Indiv.5 - A Med (35-50 años) Millán et al. 2019
CNP_ABI_20 Valle El Elsa 1990±60 AJ (25-35 años) Gómez Otero y Novellino 2011: 647
CNP_ABI_19-1 Valle Rawson Indiv.1 moderno A Med (30-40años) Gómez Otero y Novellino 2011: 649
CNP_ABI_19-2 Valle Rawson Indiv.2 moderno A Med (30-40años) Gómez Otero y Novellino 2011: 649
CNP_ABI_19-3 Valle Rawson Indiv.3 270±60 AJ (18-22años) Gómez Otero y Novellino 2011: 649
CNP_ABI_80 Valle Chacra de Lagos - A Med (35-50años) -
CNP_ABI_72 Valle Bryn Gwyn - A -
CNP_ABI_26 Valle Loma Grande -Sitio 2_Chacra 151 Indiv.1 1400±60 A Med (40-49 años) Gómez Otero y Novellino 2011: 647
CNP_ABI_27 Valle Loma Grande -Sitio 2_Chacra 151 Indiv.2 1390±60 A Med Gómez Otero y Novellino 2011: 647
CNP_ABI_61 Valle Chacra 192 1390±80 A Med Millán et al. 2013
CNP_ABI_33 Valle Chacra 275 - AJ (25-40 años) Millán et al. 2013
CNP_ABI_03 Valle Chacra 282 - AJ (25-35años) Millán et al. 2013
CNP_ABI_47 Valle Chacra 375 Indiv.1 6070±80 A Med (30-45años) Gómez Otero y Novellino 2011: 647
CNP_ABI_48 Valle Chacra 375 Indiv.2 1410±70 A Millán et al. 2013
CNP_ABI_60-A1 Valle Chacra 376 cráneo#1 1920±90 A May (>52 años) Millán et al. 2013
CNP_ABI_60-A2 Valle Chacra 376 cráneo#2 1920±90 A Med (45-55 años) Millán et al. 2013
CNP_ABI_57-1 MC Piedra Parada_SC 1 Indiv.1 - AJ (15-23años) -
CNP_ABI_75 MC Piedra Parada_SC 2 Indiv.1 - A Med (30-45 años) -
CNP_ABI_PF_19 MC Piedra Parada - Sitio 2 (Expte 377/06) Indiv.1 1100 ± 50 AJ (18-25años) Este trabajo

A: adulto; AJ: adulto joven, A Med: adulto medio, A May: adulto mayor, MC: meseta central.

Del total de esqueletos analizados, 12 corresponden a adultos jóvenes (28,6%), 25 a adultos medios (59,5%), 3 a adultos mayores (7,1%) y a dos individuos no fue posible asignarles un rango etario (4,8%) (Tabla 1). La edad se estimó de acuerdo a los métodos propuestos por Todd (1921a, 1921b) y Suchey-Brooks (Brooks y Suchey, 1990) para sínfisis púbica; según la estructura de la superficie auricular (Lovejoy, Meindl, Prizbeck y Mensforth, 1985) y a través del método del cierre de las suturas craneales de Masset (1989).

Estudios bioantropológicos realizados previamente por nuestro equipo de investigación señalan que los cazadores-recolectores que habitaron esta región entre ~2600 y 200 años AP compartían similar morfología craneana y presentaban tallas elevadas, lo que llevó a interpretar su vinculación biológica con los grupos conocidos luego del período de contacto con los europeos como “patagones” o “tehuelches” (Gómez Otero y Dahinten, 1997-98). La talla elevada muestra una tendencia secular constante en este período, con un aumento no significativo a partir de 1000 años AP entre los individuos masculinos (Millán et al., 2013). Análisis acerca de la salud metabólica mostraron escasas evidencias de indicadores de estrés nutricional y déficit de hierro (Gómez Otero y Novellino, 2011).

Metodología

Estimación del sexo osteológico: El sexo osteológico se estimó, en primer lugar, a partir de las características de la pelvis y el cráneo, compilados por Buikstra y Ubelaker (1994). En el caso de la pelvis, se analizaron la escotadura ciática mayor (PECM), el surco preauricular (PSP) y atributos de la región subpúbica, concretamente el arco ventral (PAV), la concavidad subpúbica (PCS) y el ancho de rama isquiopúbica (PRI), siguiendo a Phenice (1969). En cuanto al cráneo, se analizaron las características de la cresta nucal (CCN), el proceso mastoideo (CPM), el margen supraorbital (CMS), la glabela (CG) y la protuberancia mentoniana (CM), según los métodos propuestos por Acsádi y Nemeskéri (1970).

Además, se estimó el sexo mediante métodos cuantitativos que consideran las longitudes anatómicas de estructuras de la tibia, el fémur y el húmero, huesos largos que en general se encuentran mejor representados en los conjuntos osteológicos. Las mediciones se realizaron en todos los casos mediante un calibre digital de corredera. La estimación de sexo mediante la tibia se realizó siguiendo la metodología propuesta por Holland (1991). Se tomaron cinco medidas de las carillas articulares tibiales (Fig. 2): ancho bicondilar (TBB), ancho del cóndilo lateral (TLCW), longitud del cóndilo lateral (TLCL), ancho del cóndilo medial (TMCW) y longitud del cóndilo medial (TMCL). Se realizaron las ecuaciones de regresión propuestas por el autor, obteniendo un valor “y” para cada medición. Si ese valor es menor a 0,5 el individuo se considera femenino y si es mayor a 0,5 se trata de un individuo masculino. Las fórmulas de regresión utilizadas son las que se detallan a continuación (Holland, 1991):

  • y = 0,075 × BB -4,92

  • y = 0,125 × LCW -3,54

  • y = 0,083 × LCL -2,78

  • y = 0,119 × MCW -3,21

  • y = 0,078 × MCL -3,08

Fig. 2 Medidas propuestas por Holland (1991) para determinar el sexo a través de las carillas articulares tibiales. 

Para el fémur se consideraron medidas del diámetro de la cabeza femoral (FDMC) (Fig. 3A) y el ancho bicondilar (FAB) (Fig. 3B) (Pearson, 1917-19), compilados por Bass (1995), y se incorporó la fórmula de regresión propuesta por Béguelin y González (2008), construida a partir de esqueletos de cazadores-recolectores de Patagonia. Esta fórmula utiliza cuatro medidas: el diámetro de la cabeza femoral (FDMC), el ancho bicondilar (FAB), el diámetro anteroposterior central de la diáfisis (FDS) y el diámetro transversal central de la diáfisis (FDT), las dos últimas perpendiculares entre sí (FB-G= 0,286 × FDMC + 0,34 × FDS -0,179 × FDT + 0,056 × FAB - 23,311) (Fig. 4).

Fig. 3 Longitudes incluidas en la estimación del sexo en fémur según Pearson (1917-19). 3A) Ancho vertical de la cabeza de fémur (FDMC); 3B) Ancho bicondilar del fémur (FAB). Asignación de sexo en húmero, 3C) según el ancho vertical de la cabeza (Stewart, 1979) y 3D) según el ancho bicondilar (Krogman-Iscan, 1986). 

Fig. 4 Longitudes de estimación del sexo en el fémur, según Béguelin y González (2008). 

En cuanto al húmero, se siguieron los métodos propuestos por Stewart (1979) a partir de la medición del diámetro vertical de la cabeza (HDMC) (Fig. 3C), por Krogman e Iscan (1986), el cual considera el ancho bicondilar (HAB) (Fig. 3D), ambos compilados por Bass (1995), y la fórmula de regresión propuesta por Béguelin, Lotto y González (2011) a partir de esqueletos humanos de la Patagonia y que involucra ambas medidas (HB= 0,275 × HAB + 0,174 × HDMC - 24,389) (Fig. 3D y C).

Dado que la pelvis y el cráneo son los elementos óseos más diagnósticos para estimar el sexo en restos humanos (Béguelin y González, 2008; Béguelin et al., 2011; Fisher y Mitteroecker, 2017; Gómez-Valdés et al., 2012; González, Bernal y Pérez, 2011; González, Bernal, Pérez y Barrientos, 2007), para la estimación final del sexo en cada individuo se contabilizaron las características asignadas a cada sexo en estos huesos, y se asignó el que se encontrara más representado. Sólo se utilizaron los huesos largos en esqueletos en los cuales la pelvis y el cráneo no se encontraban presentes o cuya estimación fuera indeterminada, siguiendo en este caso el mismo procedimiento mencionado.

Estimación del sexo molecular: La estimación del sexo molecular de cada individuo fue realizada previamente a partir de la secuenciación directa del material genético obtenido a partir de muestras de hueso y dientes de los individuos en estudio (Tabla 1). La extracción y procesamiento y de ADN se realizó en las instalaciones del Laboratorio Internacional de Investigación sobre el Genoma Humano (LIIGH, Santiago de Querétaro, México), el cual cuenta con las medidas necesarias para el tratamiento de material genético degradado, siguiendo las recomendaciones de Kemp y Smith (2010).

La extracción del material genético se realizó mediante los protocolos propuestos por Rohland y Hofreiter (2007) y Dabney et al., (2013). En un paso posterior, y como requisito necesario para la secuenciación en plataformas de nueva generación, se realizó la construcción de las bibliotecas genómicas siguiendo los lineamientos establecidos para la plataforma Illumina (Meyer y Kircher, 2010). Una vez procesadas y preparadas, las muestras fueron enviadas al Laboratorio de Servicio Genómicos LANGEBIO, México, donde fueron secuenciadas utilizando un equipo Illumina NextSeq500 a rendimiento medio (2 x 75 pares de bases).

Con posterioridad a la obtención de las secuencias, se realizaron análisis bioinformáticos básicos para testear la calidad de las mismas mediante el programa FastQc (Andrews, 2010). A su vez, las muestras fueron mapeadas contra el genoma de referencia humano (hg19) mediante la herramienta bioinformática BWA v 0.7.12 (Li y Durbin, 2009). A fin de garantizar la autenticidad de la muestra y siguiendo las recomendaciones de Skoglund et al. (2013) para la determinación sexual de restos antiguos, se analizaron los patrones de daño característicos del ADN antiguo (ADNa) (Briggs et al., 2007) utilizando la herramienta MapDamage v2.0 (Jónsson, Ginolhac, Schubert, Johnson y Orlando, 2013) y se calculó el grado de contaminación de las mismas por medio del software Schmutzi desarrollado por Renaud, Slon, Duggan y Kelso (2015).

La estimación de sexo molecular para cada muestra se basó en el método descripto por Skoglund et al. (2013). Este consiste en calcular un estadístico Ry que representa la fracción entre el número de reads o lecturas de ADN que alinearon contra el cromosoma Y (ny) y el número total de reads que lo hicieron a ambos cromosomas sexuales (nx + ny), con un intervalo de confianza del 95%. Siguiendo los criterios de Skoglund et al. (2013), en caso de ser el límite superior del intervalo de confianza del cociente Ry menor a 0,016, se infiere que el sexo molecular para ese individuo es femenino, mientras que si el límite inferior del intervalo de confianza para el cociente Ry es superior a 0,077, la muestra es asignada al sexo masculino.

Análisis estadístico de datos

Una vez realizadas las estimaciones de sexo, se contrastaron con los resultados moleculares y los obtenidos a través de cada método osteológico, mediante la prueba de χ2 (nivel de significancia p<0,05) y posterior cálculo del estadístico de Cramer. Para el análisis de la intensidad de la relación entre ambas asignaciones, se consideraron los distintos valores de V mediante el siguiente criterio: de 0 a 0,39 asociación baja; de 0,4 a 0,59 moderada; de 0,6 a 0,79 buena; de 0,8 a 0,99 muy buena; y V=1 perfecta (Deshpande, Naik-Nimbalkar y Dewan, 2018).

En aquellos casos en los cuales uno o más esqueletos resultaron de sexo indeterminado, se efectuó una corrección considerando femeninos a los individuos indeterminados, teniendo en cuenta la robustez ósea identificada previamente en restos óseos de Patagonia (Bernal et al., 2005, 2006; Cobos et al., 2014; González-José, 2003; González-José et al., 2004; Hernández, 1992; Lahr y Wright ,1996; Pérez, 2003, 2006), y nuevamente se contrastaron los resultados mediante la prueba de χ2 (nivel de significancia p<0,05) con corrección mediante el test V de Cramer. Los análisis se realizaron con el software Statistica 10.0.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

El sexo según los métodos osteológicos empleados en cada individuo analizado y el sexo molecular se muestran en la Tabla 2, mientras que los resultados del análisis estadístico realizado se presentan en la Tabla 3. Se verificó la autenticidad de las muestras antiguas para ser estudiadas a nivel genético. La totalidad de las muestras secuenciadas presentaron el patrón de daño característico de ADN antiguo, es decir, de sustituciones C por T y G por A en los extremos 5’ y 3’, respectivamente (Briggs et al., 2007). Además, contaron con un nivel medio de contaminación de 1.99%, y mostraron valores de Ry consistentes para la determinación del sexo molecular (Tabla suplementaria 1).

TABLA 2 Estimaciones de sexo en la muestra estudiada 

Sitio Estimación sexual Pelvis Cráneo   Fémur Tibia Húmero
Molecular* Osteológico PAV PCS PRI PECM PSP CCN CPM CMS CG CM FDMC FAB F B-G TBB TLCW TLCL TMCW TMCL HDVC HAB H B
Abril F F F F F F F F I F F F F SCA SCA SCA SCA M F M F I F
El Progreso-1 F F SCA SCA SCA F F SD SD SD SD SD SD SD SD SD SD SD SD SD SD SD SD
Punta Delgada M M SD SD SD SD SD M M M M SCA SD SD SD SD SD SD SD SD SD SD SD
La Azucena Indiv.1 F F F F F F F F I F F F M M F M SCA F M M F I F
La Azucena Indiv.2 F F F F F F F F F F F F M M F F M F M I F I F
Puerto Pirámides-3 Indiv.1 M M M M M M M SD SD SD SD SD SD SD SD SD SD SD SD SD M M M
Riacho San José (Pta Mejillón) M M SCA SCA SCA I M M M F F M M M M M M M M M I M M
El Doradillo-1(horno ladrillos) Indiv.2 M M M M M F F SD SD SD SD SD SD SD SD SCA SCA M M SCA M M M
Loma Blanca M M M M M M SCA SD SD SD SD SD M M M SCA SCA M M SCA M I M
Calle Villarino F F SD SD SD SD SD F F M M F SD SD SD SCA SCA SCA M SCA I I F
Calle Tehuelches F F SCA F SCA F F I F F F I F I SCA SCA SCA F SCA SCA F I F
BonLe F F F F F F F F F F I F M M F SCA SCA F M SCA F I F
Punta Cuevas-2 Indiv.1 F M SCA SCA SCA I F I I M M M M M SCA SCA SCA SCA F SCA F I F
El Golfito-2 Indiv.2 M M M M M M SCA I M M M SCA M M M M M M M M M M M
Médano Grande-3 Indiv.1 F F SCA SCA SCA F F SD SD SD SD SD F SCA SCA SD SD SD SD SD F I F
Playa del Pozo M M M M F F F I M M M SCA M SCA SCA SD SD SD SD SD I I F
El Pedral M M SCA SCA SCA M SCA M M M M M M SCA SCA SCA SCA SCA M M I M M
Pta Loén F F SCA SCA SCA F F F F F F F F F F SCA SCA SCA SCA F F F F
Los Lobos F F SD SD SD SD SD F F I F SCA SCA M SCA SCA SCA F M M F I F
Playa Unión_Barranca Norte Indiv.1 F F M SCA F F F SCA F F F SCA F F F F M F I SCA SCA I SCA
Cabo 2 Bahías - Ind.1 M M M M M M SCA M M M M M M M SCA SD SD SD SD SD M SCA SCA
Cabo 2 Bahías - Ind.3 F F F F F F F M F M I F M M F M M M M M SCA M SCA
Cabo 2 Bahías - Ind.4 M M SCA SCA SCA SCA F SD SD SD SD SD M M M M M M M SCA SD SD SD
Cabo 2 Bahías - Ind.5 M M SD SD SD SD SD M M M M M SD SD SD SD SD SD SD SD SD SD SD
El Elsa F F F F F F F F F F I F M M F M M F M M F I F
Rawson Indiv.1 F F F F M F F F F F M M F M F F M F M F F I F
Rawson Indiv.2 M M M M M M F F M F M M M M M SCA SCA M M M M M M
Rawson Indiv.3 M M M M M M M M M F F M M M M M M M M M M M M
Chacra de Lagos M M SCA SCA SCA M SCA SCA M M M M M SCA SCA SCA SCA SCA M M M M M
Bryn Gwin M F SD SD SD SD SD SD SD SD SD SD SD SD SD SCA SCA F M F SD SD SD
Loma Grande -Sitio 2_Chacra 151 Indiv.1 F F SCA SCA SCA F F F F M I SCA SD SD SD SD SD SD SD SD SD SD SD
Loma Grande -Sitio 2_Chacra 151 Indiv.2 M M SCA M M SCA SCA M M M M F M M F SCA SCA M M SCA M M M
Chacra 192 M M SD SD SD SD SD M SCA M M M SD SD SD SD SD SD SD SD SD SD SD
Chacra 275 F F F F F F F F I M M I F M F F F F I M SD SD SD
Chacra 282 F F F F F F F SD SD SD SD SD F SCA SCA SCA F F M M F I F
Chacra 375 Indiv.1 M M SD SD SD SD SD F M M M M M SCA SCA SCA M M SCA SCA M M M
Chacra 375 Indiv.2 F F SD SD SD SD SD SD SD SD SD SD F I F SCA SCA F M F SD SD SD
Chacra 376 cráneo#1 M M SD SD SD SD SD M M M M M SD SD SD SD SD SD SD SD SD SD SD
Chacra 376 cráneo#2 F M SD SD SD SD SD I M M M SCA SD SD SD SD SD SD SD SD SD SD SD
Piedra Parada_SC 1 Indiv.1 M M SD SD SD SD SD SD SD SD SD SD M SCA SCA SCA SCA M M M SD SD SD
Piedra Parada_SC 2 Indiv.1 M M M SCA SCA M M SD SD SD SD SD M M SCA SCA SCA SCA M SCA M I M
Piedra Parada - Sitio 2 (Expte 377/06) Indiv.1 M M SD SD SD SD SD SD SD SD SD SD M SCA SCA SD SD SD SD SD F SCA SCA
n 42 42 19 19 19 28 24 28 29 30 30 23 30 22 17 11 12 24 27 19 28 28 26
N asignaciones correctas 39 18 19 17 24 20 20 24 20 19 18 24 11 16 8 8 21 15 10 23 11 24
% asignaciones correctas 92,8 94,7 100 89,5 85,7 83,3 71,4 82,7 66,7 63,3 78,3 80 50 94,1 72,7 66,6 87,5 55,5 52,6 82,1 61,1 92,3

*Estudio no publicado. F: femenino; M: masculino; SCA: sin condición de análisis, el hueso está presente pero no está en condiciones de ser analizado; SD: sin datos, el hueso no está presente; PECM: escotadura ciática mayor; PSP: surco preauricular; PAV: arco ventral; PCS: concavidad subpúbica; PRI: ancho de rama isquiopúbica; CNN: cresta nucal; CPM: proceso mastoideo; CMS: margen supraorbital; CG: glabela; CM: protuberancia mentoniana. En cuanto a la tibia: TBB: ancho bicondilar; TLCW: ancho del cóndilo lateral; TLCL: longitud del cóndilo lateral; TMCW: ancho del cóndilo medial; TMCL: longitud del cóndilo medial. En cuanto al fémur: FDMC: diámetro de la cabeza femoral; FAB: ancho bicondilar; FB-G: estimación de sexo mediante la fórmula propuesta por Béguelin y González 2008. En cuanto al húmero: HDMC: diámetro vertical de la cabeza; HAB: ancho bicondilar y HB: fórmula de regresión propuesta por Béguelin et al. 2011 (HB).

TABLA 3 Resultados de la comparación realizada entre métodos osteológicos y moleculares 

Hueso Característica Chi n p V Chi1 p1 V
Individuos   30,89 42 <0,001 0,857 NV NV NV
Pelvis PCS 19 19 <0,001 1 NV NV NV
  PAV 15,39 19 <0,001 0,9 NV NV NV
  PRI 18,75 19 <0,001 0,789 NV NV NV
  PECM 11,82 28 <0,001 0,68 20,74 0,001 0,86
  PSP 9,6 24 0,002 0,632 NV NV NV
Cráneo CPM 25,24 29 <0,001 0,933 25,24 <0,001 0,933
  CM 12,75 23 0,002 0,744 12,67 <0,001 0,742
  CG 12,75 28 0,002 0,67 12,9 <0,001 0,69
  CCN 9,56 30 0,008 0,565 9,7 0,002 0,77
  CMS 5,36 30 0,06 0,422 0,51 0,23 0,423
Húmero H B 22,28 26 <0,001 0,926 22,49 NV NV
  HDVC 21,27 28 <0,001 0,6 21,7 <0,001 0,74
  HAB 14,5 28 0,21 0,234 14,41 <0,001 0,71
Fémur F B-G 13,24 17 <0,001 0,883 NV NV NV
  FDMC 12,85 30 <0,001 0,654 NV NV NV
  FAB 3,38 22 0,184 0,39 4,81 0,04 0,43
Tibia TLCL 13,59 24 <0,001 0,752 NV NV NV
  TMCW 4,36 27 0,11 0,401 5,9 0,36 0,4
  TBB 3,59 11 0,058 0,571 NV NV NV
  TLCW 1,71 12 0,19 0,378 NV NV NV
  TMCL 1,56 19 0,46 0,287 1,36 0,24 0,36

Características: escotadura ciática mayor (PECM), surco preauricular (PSP); arco ventral (PAV); concavidad subpúbica (PCS); ancho de rama isquiopúbica (PRI); cresta nucal (CCN); proceso mastoideo (CPM); margen supraorbital (CMS); glabela (CG); protuberancia mentoniana (CM). En cuanto a la tibia: ancho bicondilar (TBB), ancho del cóndilo lateral (TLCW), longitud del cóndilo lateral (TLCL), ancho del cóndilo medial (TMCW); longitud del cóndilo medial (TMCL). En cuanto al fémur: diámetro de la cabeza femoral (FDMC), ancho bicondilar (FAB); estimación de sexo mediante la fórmula propuesta por Béguelin y González, 2008 (FB-G). En cuanto al húmero: diámetro vertical de la cabeza (HDVC); ancho bicondilar (HAB) y la fórmula de regresión propuesta por Béguelin et al., 2010 (HB). NV: no varía. V: V de Cramer. n: número de individuos incluidos en el análisis. p: nivel de significancia (p<0,05). V1: V de Cramer al considerar los individuos indeterminados como femeninos. p1: nivel de significancia (p<0,05) al considerar los individuos indeterminados como femeninos.

Cuando se contrastó la estimación sexual final de cada individuo obtenida por métodos osteológicos con la realizada por técnicas moleculares se obtuvo una alta asociación entre ambos métodos (χ2=30,89; p<0,001; V=0,857). En efecto, 39 individuos de los 42 analizados (92,8%) presentaron coincidencias entre las asignaciones osteológica y molecular (Tablas 2 y 3). Solo tres individuos fueron asignados al sexo opuesto al determinado por medios moleculares; en todos los casos se trata de restos con baja representación esqueletal. Dos de ellos, los esqueletos Chacra 376 cráneo#2 y Punta Cuevas-2 Indiv.1, corresponden a individuos femeninos que fueron estimados como masculinos, representados el primero por un cráneo y el segundo por un cráneo, una porción de la pelvis y una porción del fémur y el húmero (Tabla 2). Por el contrario, el único individuo masculino que fue estimado erróneamente como femenino es el esqueleto Bryn Gwin, el cual solo pudo ser analizado mediante la longitud del cóndilo lateral de la tibia.

Los análisis basados en las características de la pelvis revelaron una alta asociación con el sexo molecular. Las características que presentaron mayor asociación son la concavidad subpúbica (χ2=19, p <0,001, V=1) y el arco ventral (χ2=15,39; p<0,001; V=0,9), con 100% y 94,7% de asignaciones correctas respectivamente, seguidas por la rama isquiopúbica (χ2=18,75; p<0,001; V=0,789), la escotadura ciática mayor (χ2=11,82; p<0,001; V=0,68) y el surco preauricular (χ2=9,6; p=0,002; V=0,632), con resultados correctos en el 89,5%; 85,7% y 83,3% de los individuos analizados (Tablas 2 y 3).

Por su parte, el análisis de las estructuras del cráneo mostró una alta asociación con el sexo molecular, con excepción del margen supraorbital (χ2=5,36; p=0,06; V=0,422). En contraste, el proceso mastoideo presentó la asociación más alta entre el método bioantropológico y el molecular (χ2=25,24; p<0,001; V=0,93); el mentón (χ2=12,75; p=0,002; V=0,744) y la glabela (χ2=12,75; p=0,008, V=0,565) muestran una asociación buena; mientras que la cresta nucal (χ2=9,56; p=0,002; V=0,67) presentó asociación moderada (Tabla 3). Sin embargo, solo el proceso mastoideo del cráneo resultó en porcentajes de estimación correctos similares a la pelvis, de 82,7%. Por el contrario, los demás rasgos del cráneo mostraron porcentajes menores (Tabla 2). En tal sentido, el 10% de los individuos identificados como femeninos por vía molecular fue erróneamente asignado como masculino a través de la cresta nucal, el 35,3% según el margen supraorbital y el 29,4% en el caso de la glabela. Por el contrario, el 15,4% de los individuos masculinos fueron asignados como femeninos a través de la cresta nucal, el 25 % según el margen supraorbital y el 22,2% en el caso de la glabela.

De acuerdo con la bibliografía, las estructuras de la pelvis y el cráneo ofrecen las mejores estimaciones del sexo (Béguelin y González, 2008; Béguelin et al., 2011; Fisher y Mitteroecker, 2017; Gómez-Valdés et al., 2012; González et al., 2007; González et al., 2011). A partir de los resultados presentados en este trabajo, sólo la pelvis resulta en un alto grado de asociación con la estimación molecular, aunque otras estructuras de otros elementos proporcionaron resultados igualmente útiles. La concavidad subpúbica (PCS) es la única característica que presenta asociación perfecta entre estimaciones de sexo moleculares y osteológicas. El porcentaje de individuos correctamente asignados a partir del cráneo fue menor al obtenido a partir de la pelvis. Por lo tanto, aunque las estimaciones a partir del cráneo presentan buena asociación con las determinaciones moleculares, los resultados de determinación de sexo obtenidos solo a partir de estas estructuras deben ser tomados con cautela en las muestras provenientes de Patagonia.

En cuanto a los huesos largos, el análisis de las características del húmero reveló asociación significativa entre la estimación de sexo por vía molecular y la fórmula propuesta por Béguelin et al., (2011) (χ2=22,28; p<0,001; V=0,933) y el diámetro vertical de la cabeza del húmero, el cual presenta una relación moderada (χ2=21,27; p<0,001; V=0,6). Por el contrario, el ancho bicondilar mostró una baja asociación entre ambos métodos (χ2=14,5; p=0,21; V=0,234), y con un porcentaje de 61,1% de asignaciones correctas (Tablas 2 y 3).

El análisis del fémur partir de la fórmula propuesta por Béguelin y González (2008) y el diámetro vertical de la cabeza del fémur mostraron altas asociaciones con el sexo molecular y altos porcentajes de identificación correcta (χ2=13,24; p<0,001; V=0,883 y χ2=12,85; p<0,001; V=0,654, respectivamente) (Tabla 2). En cambio, los resultados obtenidos a partir del ancho bicondilar de este elemento resultaron con una baja asociación (χ2=3,38; p=0,184; V=0,39) y solo el 50% de los individuos estimados correctamente (Tablas 2 y 3).

De las cinco mediciones evaluadas a partir de la tibia, solo la longitud del cóndilo lateral (χ2=13,59; p<0,001; V=0,752) proporcionó buena asociación con los resultados logrados por vías moleculares (Tabla 3). Por el contrario, el ancho del cóndilo medial (χ2=4,36; p=0,11; V=0,401), el ancho bicondilar (χ2=3,59; p=0,058; V=0,572), el ancho del cóndilo lateral (χ2=1,71; p=0,19; V=0,378) y la longitud del cóndilo medial (χ2=1,56; p=0,46; V=0,287) mostraron asociaciones bajas o moderadas con el sexo molecular (Tabla 3). Los métodos que emplean el ancho del cóndilo lateral y medial y la longitud del cóndilo medial mostraron además porcentajes bajos de estimación correcta (Tabla 2).

Cuando se realizó una corrección que consideró femeninos a los individuos estimados como indeterminados en el análisis anterior, los resultados en las estructuras del cráneo mostraron que solo se incrementa la asociación con la determinación molecular en el caso de la cresta nucal (χ2=9,7; p=0,002; V=0,77), mientras que las asociaciones a partir de las demás estructuras aumentan levemente (i.e. la glabela y el margen supraorbital) o se mantienen constantes (Tabla 3).

Respecto de la identificación de individuos femeninos entre los indeterminados a partir de los huesos largos, el ancho bicondilar del húmero muestra buena asociación con el sexo molecular al interpretar los individuos indeterminados como femeninos (HAB: χ2=14,41; p1=0,001; V1=0,71, Tabla 3), del mismo modo el diámetro vertical de la cabeza del humero mejora su relación (V1=0,74). Al igual que en el húmero, el ancho bicondilar del fémur mejoró sus resultados, con una asociación moderada con el sexo molecular (χ2=4,81; p1=0,04; V1=0,41). Por el contrario, los dos métodos a partir de la tibia que presentaron resultados indeterminados no mejoraron sus estimaciones cuando fueron interpretados como femeninos (i.e. TMCW y TMCL); ambos evidenciaron asociaciones bajas con los resultados moleculares (Tabla 3).

En síntesis, se observaron asociaciones muy buenas entre el sexo molecular y las estimaciones basadas en el arco ventral de la pelvis (PAV), el proceso mastoideo del cráneo (CPM) y la fórmula de regresión de Béguelin et al., (2011) para húmero (HB) y Béguelin y González (2008) para fémur (FB-G) (Tabla 3). Solo resultó en una asociación perfecta la concavidad subpúbica de la pelvis (PCS). En cambio, fueron identificadas asociaciones buenas a partir de la rama isquipúbica (PRI), la escotadura ciática mayor de la pelvis (PECM) y el surco preauricular de la pelvis (PSP), la protuberancia mentoniana (CM), la glabela (CG), el diámetro máximo de la cabeza del húmero (HDVC), el diámetro de la cabeza del fémur (FDMC) y la longitud del cóndilo lateral de la tibia (TLCL) (Tabla 3). Las asociaciones moderadas se observaron en la cresta nucal (CCN) y el margen supraorbital del cráneo (CMS), y en el ancho del cóndilo medial (TMCW) y en el ancho bicondilar (TBB) de la carilla articular tibial (Tabla 3).

Por el contrario, el ancho bicondilar del húmero y el fémur (HAB, FAB) y el ancho del cóndilo lateral (TLCW) y la longitud del cóndilo medial (TMCL) de la tibia no presentaron una relación significativa entre el método molecular y el osteológico, por lo que no serían de utilidad en este tipo de muestras. Sin embargo, la modificación de individuos indeterminados a femeninos mejora el potencial de estimación para el ancho bicondilar del húmero y el fémur.

CONCLUSIONES

La estimación sexual por análisis osteológicos de restos humanos en Patagonia ha resultado en el pasado un aspecto sujeto a discusión, en especial debido a la ausencia de métodos específicos para estas poblaciones y a la marcada robustez craneana (Bernal et al., 2005, 2006; Cobos et al., 2014; González-José et al., 2004; Pérez, 2003, 2006). La robustez identificada en los individuos femeninos (González-José, 2003; Hernández, 1992; Lahr y Wright, 1996) implica la sospecha de errores en la estimación del sexo, asignándolos al sexo masculino. El presente estudio ofrece información orientada a resolver este problema.

Los resultados obtenidos muestran que los métodos más confiables para la estimación de sexo resultaron aquellos basados en las características morfológicas de la pelvis (en especial la concavidad subpúbica y el arco ventral), el proceso mastoides del cráneo y las fórmulas propuestas por Béguelin para fémur y húmero. Por el contrario, algunas de las características del cráneo, concretamente la glabela y la protuberancia mentoniana mostraron relaciones buenas con el sexo molecular, mientras que el margen supraorbital y la cresta nucal presentaron menores porcentajes de estimaciones correctas. Por lo tanto, los resultados a partir de estos rasgos morfológicos craneales deben ser tomados con cautela y, de preferencia, considerados en conjunto con otros métodos.

Otras características de los huesos largos, como las fórmulas propuestas por Béguelin et al., (2011) para el húmero y Béguelin y González (2008) para fémur proporcionaron también resultados confiables. La asignación como femenina a estimaciones indeterminadas solo se recomienda para métodos que tienen en cuenta el ancho bicondilar del fémur y el húmero y el ancho vertical de la cabeza del húmero, mejorando así su capacidad de estimación. Estos métodos basados en huesos largos pueden resultar de suma utilidad para la estimación del sexo en conjuntos de restos mezclados (Millán et al., 2013) o en esqueletos en los cuales el cráneo y la pelvis no están presentes.

La estimación del sexo biológico por métodos morfológicos en subadultos y en restos óseos muy fragmentados continúa siendo un reto para los estudios bioantropológicos. En Patagonia central hasta el momento no se han realizado análisis del sexo en muestras de este grupo etario, por lo que próximos análisis deberán orientarse en este sentido, incrementando además la información osteobiográfica necesaria para interpretar patrones paleodemográficos. Al mismo tiempo, estudios similares a los desarrollados en este trabajo permitirán explorar la pertinencia de aplicar metodologías propuestas recientemente en muestras de otras regiones del mundo para estimar el sexo en restos humanos de subadultos de Patagonia central.

AGRADECIMIENTOS

Se agradece a la Secretaría de Cultura de la Provincia de Chubut, por sus gestiones durante estos 30 años de conformación del repositorio bioantropológico provincial, al equipo de arqueología del IDEAUS-CONICET que ha participado de los numerosos rescates y a la Lic. Nadia Mohamed, pasante de la Secretaría de Cultura de Chubut. Agradecemos también a los editores de la revista y a 3 revisores anónimos por sus valiosos comentarios y sugerencias.

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Financiamiento National Geographic Society (Grant 5453/95), CONICET (PEI 0331, PIP 02786, 6470, 11220140100308, 11220150100016CO), Universidad Nacional de la Patagonia (PI 041/03, 10/D105, PI 1465), Proyecto de Unidad Ejecutora IDEAUS 229 201801 00012 y PICT 2414-2013.

Received: December 07, 2020; Accepted: March 02, 2021

Correspondencia: Ana Gabriela Millán. IDEAUS-CONICET. Bvd. Brown 2915, U9120ACD. Puerto Madryn, Chubut, Argentina E-mail: millan@cenpat-conicet.gob.ar

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