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Fave. Sección ciencias agrarias

versión impresa ISSN 1666-7719

FAVE. Secc. Cienc. agrar. vol.11 no.1 Santa Fe jun. 2012

 

BIOLOGÍA VEGETAL

Variación Morfo-Agronómica en Accesiones de Elymus Scabrifolius del Centro-Norte de Santa Fe.

 

Tomas, R A.1; Giavedoni, J. A.1; Zabala, J. M.1 & Schrauf, G. E.2

1 Facultad de Ciencias Agrarias (UNL). Kreder 2805. (3080) Esperanza, provincia de Santa Fe. Email: patomas@fca.unl.edu.ar
2 Facultad de Agronomía, Universidad de Buenos Aires. San Martín 4453. (1417) Ciudad Autónoma de Buenos Aires, Argentina.

Manuscrito recibido el 30 de noviembre de 2011
y aceptado para su publicación el 3 de marzo de 2012.


RESUMEN

Elymus scabrífolius es una gramínea perenne nativa de Sudamérica, considerada como potencial recurso forrajero para suelos con limitantes edáficas. Los objetivos de este trabajo fueron analizar la variación genética existente para caracteres agronómicos y determinar patrones de variación fenotípica para 17 accesiones y un cultivar comercial, mediante análisis de varianza y técnicas multivariadas. Los materiales presentaron diferencias significativas para todas las variables agronómicas analizadas. En el análisis de agrupamiento, el cultivar comercial se diferenció claramente de las otras accesiones, las cuales se agruparon formando dos conglomerados según su región de procedencia. Los resultados del Análisis de Componentes Principales fueron concordantes con lo observado en el dendrograma. Los resultados indicaron la existencia de considerable variación genética entre los materiales analizados y sugieren la importancia del origen geográfico tanto en la distribución de dicha variación, como así también en la búsqueda de nueva variación genética para esta especie.

Palabras clave: Agropiro criollo; Elymus scabrífolius; Forrajera nativa; Patrón de variación; Análisis multivariado; Recursos genéticos.

SUMMARY

Morpho-agronomic variation in Elymus scabrífolius accessions from centrenorth of Santa Fe.

Elymus scabrífolius is a perennial South American wheatgrass, considered as a potential forage resource for environments with soil limitations. The aims of this work were to analyze the genetic variation for agronomic traits and determine patterns of phenotypic variation for 17 accessions and one commercial cultivar, by analysis of variance and multivariate analysis. All traits showed significant statistical differences between materials. In the cluster analysis, the commercial cultivar clearly differentiated from the other accessions, which formed t\vo clusters based in their geographical origin. The results of Principal Component Analysis were consisten! with those observed in the dendrogram. The results indicated the existence of considerable genetic variation among the analyzed materials and suggested the importance of geographical origin in both, the distribution of this variation as well as searching of nevv genetic variation for this species.

Key Words: South American wheatgrass; Elymus scabrifolius; Native forage plant; Patterns of variation; Numerical analysis; Genetic resources.


 

INTRODUCCIÓN

Elymus scabrifolius (Dolí) J.H. Hunz., comúnmente denominada Agropiro criollo, es una gramínea perenne, autofértil, de crecimiento en el período otoño-invernoprimaveral, con una amplia área de distribución en Argentina, incluyendo la región agrícola-ganadera del centro y norte de Santa Fe (Hunziker et ai, 1965; Andrés, 1986). Esta especie ha sido considerada de gran importancia como potencial recurso forrajero para zonas marginales, principalmente para suelos con limitantes edáficas (Fosatti & León, 1978; Gargano et al., 1988). Sin embargo, es escasa la información disponible acerca de la variación genética en esta especie para caracteres agronómicos y los patrones de variación morfológica observados en algunas poblaciones silvestres sugieren una asociación de los mismos a las condiciones ambientales del sitio de colecta (Andrés, 1986; ROSSO& Berrín, 1989; Nuciari et ai, 2000; Nunciari, 2006).
Como parte de un programa de conservación y domesticación de recursos fítogenéticos del centro-norte la Provincia de Santa Fe, se ha constituido una colección del germoplasma silvestre de E. scabrifolius (Giavedoni, 2000). Para las accesiones colectadas se ha realizado una caracterización por su comportamiento germinativo (Zabala et ai, 2009), pero se desconocen los patrones de variación genética para otros caracteres de interés agronómico. Los análisis mediante técnicas numéricas permiten estimar este tipo de relaciones, para lo cual los caracteres agronómicos se han utilizado exitosamente en numerosas forrajeras (Casler & van Santen, 2000; Roldán-Ruiz et ai, 2001; Jones et al., 2003; Annicchiarico, 2006; Prosperi et a/., 2006), permitiendo un adecuado manejo y multiplicación del germoplasma y su posterior introducción en programas de mejora genética. Los objetivos del presente trabajo fueron caracterizar las accesiones de E, scabrifolius mediante el análisis de la variación existente para caracteres morfológicos y agronómicos y determinar patrones de variación en la colección mediante técnicas de análisis multivariado.

MATERIALES Y MÉTODOS

El ensayo fue emplazado en el jardín de introducción de la Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Nacional del Litoral (Esperanza, provincia de Santa Fe, 31 °27'02"S, 60°55'56"W). Los materiales de E. scabrifolius analizados corresponden a 17 accesiones y un cultivar comercial ("El Triunfo UNLUBA", indicado ET), todos ellos integrantes de la colección de gennoplasma de la especie (Cuadro 1). Cada material estuvo representado por cinco plantas individuales, espaciadas a 70 cm. entre sí, ubicadas en un diseño experimental completamente aleatorizado con cinco repeticiones. Dado que se trata de una especie autofértil multiplicada experimentalmente de modo de favorecer la autogamia, cada ejemplar fue considerado una repetición. Los datos se tomaron al año de la siembra, las determinaciones fueron realizadas sobre la biomasa aérea producida durante las estaciones de otoño, invierno y primavera.

Cuadro 1. Materiales analizados de Elymus scabrifoliiis y características del respectivo lugar de procedencia.

(1) Clasificación segun Cabrera(1994).

Se evaluaron 10 caracteres agronómicos, siete cuantitativos y tres cualitativos (Cuadro 2), los cuales fueron analizados mediante ANAVAy test no paramétrico Kruscal-Wallis, respectivamente, estimándose las diferencias de medias entre accesiones (Tukey; p<0,05), previa prueba de normalidad y homogeneidad de varianzas.

Cuadro 2: Variables agronómicas analizadas y modo de determinación.

(*) Se consideró: tolerante = = entre el 10 y el 50% de los pústulas.

El análisis multivariado para estimación del patrón de variación entre materiales se realizó a partir de una matriz de 10 caracteres por 18 materiales, previa estandarización de los datos. Para el análisis de agolpamiento se empleó la distancia de Manhattan, generando un dendrograma mediante el empleo del algoritmo de ligamiento promedio (UPGMA). A través del Análisis de Componentes Principales (ACP) se calcularon las contribuciones de las variables en cada componente y las relaciones fueron representadas empleando gráficos de dispersión. Las distorsiones de los agrupamientos y del ACP fueron testeadas mediante el coeficiente de correlación cofenética (CCC) (Sokal & Rohlf, 1962), considerando que valores de CCC mayores a 0,8 indicaban escasa distorsión. Todos los análisis estadísticos y numéricos fueron realizados con el paquete estadístico Infostat (2007).

RESULTADOS

En el análisis de la variación morfoagronómica para los 18 materiales de E. scabrifolius incluidos en el presente estudio, todas las variables analizadas presentaron diferencias estadísticamente significativas, tratándose en la mayoría de los casos de diferencias altamente significativas (p<0,01) (Cuadro 3). El cultivar ET presentó un comportamiento destacado para la mayoría de las variables evaluadas, si bien se identificaron accesiones con un fenotipo superior al material comercial en algunos caracteres.

Cuadro 3: Valores de media, estadístico F/H y probabilidad (p) para el análisis de varianza de las 10 variables agronómicas analizadas(l). Letras diferentes indican diferencias significativas (p < 0,05; prueba de Tukey). (*) diferencias estadísticamente significativas para p<0,05.

(**) diferencias estadísticamente significativas para p<0,01.

En particular, la accesión 912 registró la mayor producción de materia seca por planta, en tanto que las accesiones 101, 201, 203, 204 y 214 presentaron un porte postrado en estado vegetativo y floración tardía respecto de ET, lo cual lleva a considerarlas como genotipos promisorios y como fuente de variabilidad para esos caracteres. Mediante el análisis multivariado se evidenció la existencia de patrones de variación entre los materiales analizados a partir de las 10 variables empleadas en este estudio. En el análisis de agolpamiento los materiales formaron tres conglomerados principales relacionados con su lugar de origen: el grupo I correspondió al cultivar comercial, el grupo II a las líneas experimentales procedentes de las Provincias Fitogeográficas Chaqueña y del Espinal, Distrito del Algarrobo y el grupo III a las líneas experimentales procedentes de la Provincia Fitogeográfica del Espinal, Distrito del Ñandubay (Fig. 1).


Fig. 1: Dendrograma obtenido mediante análisis de agrupamiento para los materiales de E. scabrifolius evaluados.

Por otro lado, las tres primeras componentes del ACP explicaron el 76% de la variación total, mostrando correspondencia con los resultados del análisis de agrupamiento: las dos primeras componentes analizadas (Figura 2-b). La contribución de separan los materiales en relación a la región cada variable sobre las tres primeras de procedencia (Figura 2-a), mientras que la componentes y la proporción de la variación tercer componente diferencia claramente al explicada en cada eje son presentadas en el material comercial del resto de las accesiones Cuadro 4.


Fig. 2: Gráficos de dispersión a partir del Análisis de Componentes Principales. Los valores porcentuales en el rótulo de cada eje indican la proporción de la variación total explicada por el mismo, a) Componentes Principales I y 2. b) Componentes Principales 1 y 3.

Cuadro 4: Contribución de cada variable y proporción de la variación total explicada para los tres primeros ejes del ACR Los valores remarcados en negrita indican alta contribución sobre el componente respectivo.

(1) CPI: componente principal 1; CP2: componente principal 2; CP3: componente principal 3.

DISCUSIÓN

En nuestro estudio se evidencia la existencia de amplia variación para caracteres agronómicos en las accesiones analizadas, teniendo en cuenta además el rango de valores máximo y mínimo de cada variable. Estudios previos realizados en poblaciones silvestres de E. scabrifolius mostraron escasos niveles de variación entre materiales evaluados, como consecuencia del carácter relictual de las poblaciones (Andrés, 1986). Las diferencias aquí observadas sugieren que la variación existente en la colección de E. scabrifolius se debe a la amplitud del área y las diferencias de ambientes que abarca la misma, aspecto a ser tenido en cuenta para la conservación del recurso.
En especies en etapas incipientes de mejoramiento, las variables agronómicas que caracterizan adecuadamente la variabilidad existente posibilitan su uso como descriptores (Adebola & Morakinyo, 2006). Los resultados aquí obtenidos sugieren la adecuada elección de las variables para una eficiente caracterización de las líneas, incluso para su análisis mediante técnicas numéricas. Por otro lado, la documentación de la variabilidad existente en líneas experimentales respecto de los materiales en mercado es el punto de partida para programas de mejoramiento de especies forrajeras (Casler & van Santen, 2000; Tavoletti et al., 2005; Annicchiarico, 2006). En este ensayo, se observó que algunas accesiones presentaron un fenotipo superior al cultivar comercial para determinados caracteres analizados. Las accesiones que mostraron una mayor producción de biomasa, floración más tardía o porte menos erecto en relación al cultivar comercial podrían ser evaluadas como materiales promisorios para el programa de mejoramiento, por tratarse de fenotipos deseables en especies forrajeras desde el punto de vista agronómico. Asimismo, podrían utilizarse como fuentes de variabilidad en la realización de cruzamientos artificiales, para generar así combinaciones de alelos que confieran un comportamiento agronómico diferencial.
Los agrupamientos observados y las variables que soportan el ACP sugieren, a grandes rasgos, la existencia de dos tipos de plantas: por un lado, materiales de hojas largas y anchas, porte erecto, gran diámetro de mata, floración temprana y espigas verdes y, por otro lado, materiales de hojas pequeñas, porte achaparrado, con matas de menor diámetro, floración tardía y espigas glaucas. Dentro de este último tipo de planta se ubica el cultivar comercial, el cual, tanto en el análisis de agolpamiento como en el ACP, se diferencia de las demás accesiones, debido posiblemente al proceso de selección que le diera origen.
En otros estudios de los patrones de variación para diversas forrajeras, las asociaciones entre materiales estuvieron relacionadas a adaptaciones al respectivo ambiente de procedencia (Casler & van Santen, 2000, Larson et al. 2003, van de Wouw et al, 2003; Annicchiarico, 2006). Esas diferencias en adaptaciones ecológicas son consideradas de importancia en la introducción de materiales con características deseables para esos ambientes (Oliveira & López, 1999; Chorlton et ai, 2000). En el presente estudio, los conglomerados II y III del dendrograma agrupan por separado a accesiones que proceden de ambientes con marcadas diferencias ambientales, principalmente referidas a cantidad de precipitaciones y presencia de sodio en suelo (Espino et ai, 1983; Manzi & Fritschy, 1983). Esas características ambientales ejercen gran influencia sobre la vegetación nativa (Cabrera, 1994; Burkart et ai, 1999). Por lo tanto, podrían ser factores de importancia tanto para explicar el patrón de variación observado para los caracteres bajo estudio, como así también para dirigir futuras colecciones y criterios de selección de materiales, según el ambiente al cual serán destinados los productos del programa de mejoramiento.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo fue financiado por los proyectos CAI+D UNL N° 014/087 y PICTO-UNL N° 13244.

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