ARTICULO ORIGINAL

Recursos fitogenéticos forrajeros nativos y naturalizados para los bajos submeridionales: prospección y priorización de especies para planes de introducción a cultivo

 

Pensiero, J. F.¹ & Zabala, J. M.¹

¹ Programa de Documentación, Conservación y Valoración de la Flora Nativa. Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Nacional del Litoral.

Manuscrito recibido el 7 de octubre de 2016 y
aceptado para su publicación el 17 de noviembre de 2016.

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RESUMEN

Los Bajos Submeridionales constituyen una extensa área del norte de Argentina que abarca cerca de 5 millones de has en las provincias de Santa Fe, Chaco y Santiago del Estero. La principal actividad productiva de los Bajos Submeridionales, y de los ambientes salinos en general, es la ganadería, la que se realiza en forma extensiva basada en el uso de los pastizales. Las limitantes ambientales que condicionan la producción de forraje son la salinidad de sus suelos y los períodos de inundaciones y sequías. La flora de los Bajos Submeridionales ofrece un número significativo de especies que deberían ser conservadas, estudiadas e introducidas a cultivo como recursos forrajeros. El trabajo menciona los elementos a considerar para desarrollo de un programa de introducción a cultivo de RFNyN para incrementar la oferta forrajera de los Bajos Submeridionales. La base del esquema reside en la identificación y caracterización de especies promisorias, aspectos en los que existen pocos trabajos a nivel nacional. Se presenta un listado de las mismas. Se discuten criterios de priorización y ejemplos de experiencias nacionales exitosas. El trabajo pone de relieve las actividades que deben encararse y las necesidades de trabajo interdisciplinario, cooperación entre diversos actores y financiamiento público.

Palabras clave: Recursos genéticos; Pastizales naturales; Germoplasma; Tolerancia a la salinidad.

ABSTRACT

Native forage phytogenetic resources naturalized for the submeridional lowlands: Exploration and prioritization of species for farming introduction plans

Submeridional Lowlands region is a large area covering 5 millions of hectare in Santa Fe, Chaco and Santiago del Estero provinces. Extensive cattle raising is the most important economic activity in the Submeridional Lowlands region. The main constraints of forage production are soil salinity and alternating flooding and drying cycles. Preserving grasslands that support commercial beef cattle production and the use of native and naturalized forage species to increase quantity and quality of forage become necessary. The flora of Submeridional Lowlands region contains a significant number of species that must be considered as forage genetic resources. This work examines different aspects to consider in breeding programs of native and naturalized forage species in the Submeridional Lowland Region. References about the identification and characterization of promissory species are scarce. We propose a list the native y naturalized species, which in our opinion, are important forage genetic resources. We discuss criteria of prioritization of the forage species in breeding programs and review successful examples of use of native and naturalized forage genetic resources in Argentina. We highlight keys aspects related with the interdisciplinary works, participatory plant breeding and public funding needs for conservation of native and naturalized plant genetic resources.

Key words: Genetic resources; Natural pastures; Germplasm; Salinity tolerance.

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INTRODUCCIÓN

A partir del Convenio de Diversidad Biológica (CDB) de la Organización de las Naciones Unidas de 1992 ratificado en 1995 por Argentina, se definieron en su Artículo 2 algunos conceptos importantes que hasta el momento tenían varias acepciones.

Diversidad biológica: a la variabilidad de organismos vivos de cualquier fuente, incluidos los ecosistemas terrestres y marinos y otros ecosistemas acuáticos y los complejos ecológicos de los que forman parte; comprende la diversidad dentro de cada especie, entre las especies y de los ecosistemas.
Recursos biológicos: recursos genéticos, los organismos o partes de ellos, las poblaciones, o cualquier otro tipo del componente biótico de los ecosistemas de valor o utilidad real o potencial para la humanidad.
Recursos genéticos: todo material genético (de origen vegetal, animal, microbiano o de otro tipo que contenga unidades funcionales de la herencia) con valor real o potencial.

En dicho contexto, los recursos fitogenéticos comprenden la diversidad genética correspondiente al mundo vegetal que se considera poseedora de un valor para el presente o el futuro. Las especies vegetales nativas de Argentina, también denominadas autóctonas o indígenas, son aquéllas que ocurren como componentes naturales de la vegetación propia del país. Especies que, si bien son nativas de otros países, se comportan aquí como tales, se denominan naturalizadas y su introducción se debe principalmente a actividades antrópicas. Las especies naturalizadas tienen su centro de origen en otras partes del mundo y han sido trasladadas a nuestros ambientes. En ambos grupos de especies podemos encontrar algunas de valor actual o potencial como alimento, forraje, medicina, ornamental, recurso industrial, etc. Dichas especies constituyen nuestros recursos fitogenéticos nativos o naturalizados, en adelante RFNyN.
Los Bajos Submeridionales constituyen una extensa área del norte de Argentina que abarca cerca de 5 millones de has en las provincias de Santa Fe, Chaco y Santiago del Estero ⁽⁵⁵⁾. Los suelos son arcillosos, de textura pesada, halo-hidromórficos, siendo Natracualf y Natracuol los tipos dominantes, los que pueden permanecer inundados desde fines de verano hasta el invierno, seguidos de una sequía invernal ^{(39; 86)}. El clima de la región es del tipo mesotermal subhúmedo húmedo, con una temperatura media anual de 21°C y una precipitación anual entre 900-1000 mm, predominantemente estivo-otoñal, y un marcado déficit durante los meses de verano. La provincia de Santa Fe es la que mayor superficie posee de los Bajos Submeridionales (cerca de 3 millones de ha). Sumando otras áreas con problemas de salinidad (asociadas a cursos de agua como el Río Salado), entre el 30-40% de la superficie provincial (4-5 millones de ha) se encuentra afectada por salinidad y/o sodicidad en diferentes grados ^{(35; 64)}. La principal actividad productiva de los Bajos Submeridionales, y de los ambientes salinos en general, es la ganadería, la que se realiza en forma extensiva basada en el uso de los pastizales. Las limitantes ambientales que condicionan la producción de forraje son la salinidad de sus suelos y los períodos de inundaciones y sequías.
La vegetación de los Bajos Submeridionales, en la provincia de Santa Fe se caracteriza por la escasez de elementos arbóreos, siendo los pajonales o espartillares de Spartina spartinae la comunidad que ocupa más de las tres cuartas partes de su superficie ^{(86; 87)}. En relación con los pastizales presente en los Bajos, se realizó un primer relevamiento en 1979 ⁽³⁾, concentrándose luego los estudios en los pajonales de Spartina spartinae, analizándose su productividad y calidad forrajera ⁽⁵⁾, las modificaciones causadas por el efecto de la retención del agua superficial ^{(4; 7)}, además de proponerse distintas técnicas para su manejo ⁽⁶⁾.

Ganadería basada en el uso de los pastizales y rol de los RFNyN forrajeros
A nuestro criterio, existe la necesidad de preservar los pastizales en los que se sustenta la ganadería y de usar RFNyN forrajeros para incrementar la productividad y calidad de forraje de los mismos. El CDB propone un concepto de utilización sostenible que aplicamos a este trabajo: "la utilización de componentes de la diversidad biológica de un modo y a un ritmo que no ocasione la disminución a largo plazo de la diversidad biológica, con lo cual se mantienen las posibilidades de ésta de satisfacer las necesidades y las aspiraciones de las generaciones actuales y futuras". Para algunos tópicos se utilizarán ejemplos, que consideramos oportunos, de RFNyN forrajeros para ambientes no salinos y/o de otros países. Existe amplia bibliografía que sustenta las ventajas que ofrece el uso del pastizal como base de la alimentación del ganado en relación al incremento del período de oferta forrajera, disminución de los costos de alimentación y la posibilidad de brindar condiciones propicias para mantener la diversidad de la vida silvestre ^{(1; 21; 37; 63; 85; 98; 121; 141)}. Si bien en la actualidad se dispone de modernas tecnologías que contribuyen al manejo eficiente de los pastizales, como los sistemas de información geográfica ^{(83; 131)}, la tecnología más efectiva y menos empleada en Argentina para lograr una explotación racional y sustentable es el manejo del pastoreo, que implica períodos de utilización y de descansos, que se logra con una tecnología sencilla y en general no bien utilizada, el alambrado (fijo o móvil) ^{(37; 53; 54; 80; 100)}.
Los pastizales manejados correctamente aseguran una importante y continua oferta forrajera que será sustentable si luego del pastoreo reciben un descanso adecuado. Dicha oferta forrajera es producto de numerosas especies nativas valiosas, en particular gramíneas que han evolucionado durante miles de años y se encuentran perfectamente adaptadas a la región. Esto último explica la resiliencia de sus especies y comunidades, ya que estos pastizales fueron/ son capaces de soportar sequías, inundaciones, incendios y el mal manejo. Salvo la información generada para los pajonales de Spartina spartinae, son escasos o nulos los estudios sobre los otros tipos de pastizales de la región, y se desconoce en general el valor forrajero potencial de muchas de las especies presentes. Lo dicho sobre la importancia de los pastizales no implica que, en superficies acotadas y factibles de ser correctamente manejadas, puedan ser utilizados otros tipos de recursos forrajeros que requieran el monocultivo o mezclas específicas, en reemplazo total del pastizal. Aunque en estos casos hay que tener presente que dicho cultivo debería ser un complemento de la oferta forrajera que brinda el pastizal. El reemplazo a gran escala de los pastizales naturales por monocultivos o cultivos mixtos de forrajeras, sean nativas o exóticas, es una práctica que, aparte de no ser sustentable desde el punto de vista productivo, perjudica seriamente la diversidad biológica ⁽⁹⁸⁾. En Australia, el uso de especies forrajeras exóticas de manera descontrolada provocó en algunas áreas problemas de reducción de la biodiversidad y la función y servicios de los ecosistemas ganaderos ^{(34; 155)}. Por este motivo, en dicho país se evalúan diversas estrategias de restauración de algunas áreas utilizando especies nativas ^{(33; 95)}.
Es escasa la oferta de especies forrajeras cultivadas adaptadas a las diferentes regiones ganaderas de Argentina ⁽¹⁾, lo que se acentúa para ambientes con problemas de salinidad. Para los Bajos Submeridionales de la provincia de Santa Fe, en especial en sitios de lomas o medias lomas con menor riesgo de inundaciones, las especies forrajeras cultivadas con mayor frecuencia son "grama Rhodes" (Chloris gayana Kunth) y "melilotus" (Melilotus albus Desr) ^{(11; 104)}. Para "grama Rhodes" existen varios cultivares disponibles en el mercado, mientras que la semilla que se comercializa de "melilotus" es en su mayor parte sin identificación varietal. Ambas especies son utilizadas principalmente en esquemas de monocultivo, siendo el principal problema de ambas especies su sensibilidad a la inundación. Para distintos sitios de los Bajos se ha recomendado el cultivo de especies forrajeras subtropicales africanas como "pasto pangola" (Digitaria eriantha Steud.), "pasto estrella" (Cynodon nlemfuensis Vanderyst), "pasto clavel" (Hemarthria altissima (Poir.) Stapf & C.E. Hubb.), "pasto nilo" (Acroceras macrum Stapf) y "pasto siam" (Brachiaria mutica (Forssk.) Stapf), entre otras ⁽⁶⁾. El inconveniente que presentan estas especies es que su implantación se debe realizar a través de rizomas o estolones.
La estrategia tradicional de mejora genética para la obtención de cultivares adaptados a ambientes salinos de las principales forrajeras glicófitas como por ejemplo alfalfa, no ha funcionado hasta el momento ⁽¹⁶³⁾. Actualmente, las nuevas herramientas biotecnológicas han permitido identificar genes involucrados en la tolerancia a la salinidad e incorporarlos mediante transgénesis a diversas especies vegetales, logrando una mejora a nivel experimental en el carácter tolerancia a la salinidad ⁽¹⁶³⁾. Sin embargo, a pesar de estos avances, la tolerancia a la salinidad sigue siendo considerada una característica compleja y no se han desarrollado cultivares tolerantes en las especies forrajeras templadas tradicionales. Otras de las razones argumentadas en relación a la escasa oferta de cultivares de glicófitas tolerantes son la falta de correlación de la tolerancia en las distintas etapas del desarrollo, la presencia de estreses adicionales en esos ambientes (como el anegamiento), y/o el pobre comportamiento agronómico de los materiales ⁽¹⁰⁵⁾.
Solo la piramidalización de genes podría generar cultivares de especies glicófitas tolerantes, lo que seguramente se logrará a largo plazo ⁽¹⁰⁵⁾. Por este motivo, la introducción a cultivo de RFNyN forrajeros en ambientes salinos constituye una forma alternativa de desarrollar cultivares adaptados ^{(38; 47)}. Dichas especies podrían incluirse en programas de mejora genética bajo el nuevo paradigma de compatibilizar la producción rentable con el uso sostenible de los recursos naturales ^{(10; 132; 143)}. Un aspecto importante a destacar es que este nuevo paradigma promueve la incorporación a los programas de mejoramiento de la visión de los actores del estado, productores y ONGs en la toma de decisiones. En el caso de especies forrajeras para los Bajos Submeridionales, creemos que este esquema debería incluir, entre otros: a) especies adaptadas a la intersiembra en los pastizales, con las ventajas ya mencionadas; b) sistemas con alta proporción de especies perennes; c) incorporación de leguminosas forrajeras capaces de fijar nitrógeno atmosférico e incrementar la calidad de la dieta animal, y d) evaluación económica que incluya los servicios ecosistémicos de las forrajeras incorporadas. Existen en Argentina cerca de 732 especies de leguminosas, 156 de las cuales son endémicas ⁽¹⁶⁴⁾. Varias de estas especies han sido mencionadas como buenas forrajeras y con potencialidad para ser introducidas a cultivo (Burkart, 1954, citado por 27). En relación a las gramíneas, crecen en Argentina unas 1200 especies, de las cuales 202 son endémicas ⁽¹⁶⁴⁾. Al menos la mitad de estas especies son consideradas importantes forrajeras, y no menos de 100 presentan potencialidad para ser introducidas a cultivo. Por otra parte, además de los representantes de estas dos familias, habitan en Argentina especies de otras familias que resultan de importancia forrajera para ambientes salinos de regiones áridas y semiáridas, como las especies de los géneros Atriplex (Chenopodiaceae), Ehretia (Boraginaceae), Cyclolepis (Asteraceae), entre otras ⁽²³⁾. A modo de ejemplo, del género Atriplex en Argentina crecen 33 especies, 16 de las cuales son endémicas. Lo dicho muestra la potencialidad de la flora nativa de Argentina para ofrecer RFNyN forrajeros, los cuales han sido subexplotados, poco valorados y hasta desconocidos por nuestros técnicos.
En los Bajos Submeridionales existe una importante riqueza de especies vegetales presentes en las principales comunidades (Tabla 1), lo que ofrece posibilidades de prospectar especies con potencial forrajero y que puedan ser introducidas a cultivo. En el Anexo 1 se brinda un listado de especies relevadas en las comunidades vegetales próximas a las obras de canalización Línea Paraná y Línea Golondrinas de los Bajos Submeridionales de la provincia de Santa Fe ⁽¹¹²⁾.

Tabla 1. Riqueza (número de especies) relevadas a través de muestreos de transectas en distintas comunidades de los Bajos Submeridionales próximas a las obras de canalización Línea Paraná y Línea Golondrina (Pensiero et al., 2006). Entre paréntesis, desviación estándar de un promedio de 10 transectas muestreadas. En la Tabla Anexa se listan las especies relevadas.

Los RFNyN forrajeros de Argentina fueron en primer término valorados y conservados en centros de investigación de otros países. Lo mismo ha ocurrido en Uruguay, país con el cual compartimos muchos RFNyN forrajeros ⁽¹²⁶⁾. Incluso algunas de estas especies fueron cultivadas en otros países antes que el nuestro, como es el caso de la "cebadilla criolla" (Bromus catharticus Vahl) ^{(62; 130)}, "espinillo rastrero" (Desmanthus virgatus (L.) Willd.) ⁽⁷⁸⁾ y Macroptilium sp. ^{(95; 99)}. En el caso de la "cebadilla criolla", ampliamente utilizada como forrajera, se llegó al punto que también es conocida como "cebadilla australiana", a pesar de ser una especie nativa de Sudamérica. Un informe del año 1868 del Departamento de Agricultura de Estados Unidos indica "Bromus unioloides (Schrader's Brome grass). This Australian plant has lately been brought into prominent notice on the continent of Europe and in Great Britain…" ⁽¹⁵²⁾. De esta especie, los primeros materiales mejorados que se cultivaron en nuestro país fueron desarrollados en otros países a partir de germoplasma sudamericano ⁽⁶²⁾.

Aspectos clave en el uso de los RFNyN forrajeros, con énfasis en los Bajos Submeridionales
Las especies forrajeras de nuestro país fueron listadas desde hace más de 100 años ^{(8; 27; 28; 56, 62; 94; 107, 122; 126; 134)}. A pesar de esto, no existe en Argentina un trabajo actualizado que sirva de referencia para diseñar estrategias de priorización, colecta e introducción a cultivo de dichas especies, menos aún para ambientes con estrés abiótico. Este déficit es compartido con otros países de América ⁽¹⁾. Por otro lado, en los casos que se han iniciado estrategias en este sentido, resulta difícil acceder a registros bibliográficos para la consecución de los mismos, y/o los recursos fitogenéticos utilizados no se encuentran accesibles. Actualmente, el estudio de RFNyN forrajeros es un tema prioritario en grupos de investigación de diversos países ^{(12; 97; 99; 136)}, en especial para las especies de leguminosas, ya que resultan útiles en sistemas de producción menos dependientes de los combustibles fósiles, incrementando la calidad de la dieta y fijando nitrógeno atmosférico en el suelo.
El desarrollo de un programa de introducción a cultivo de RFNyN forrajeros para una región dada debería respetar, a modo de protocolo, los siguientes aspectos: a) relevamiento de las especies forrajeras nativas y naturalizadas presentes, b) priorización de la/s especie/s con mayor potencialidad, c) colecta y conservación de germoplasma, d) estudios básicos sobre la biología de las especies, e) programas de mejora genética y evaluación agronómica, f) inscripción y difusión de cultivares. Todo este trabajo lleva una o dos décadas como mínimo. Por esto, como se mencionó con anterioridad, desde el inicio del programa es necesaria la articulación con empresas, ONGs, asociaciones de productores, técnicos extensionistas para la toma de decisiones consensuadas que permitan incrementar las chances de lograr cultivares adaptados y el uso efectivo de los mismos.
En Argentina son escasos los ejemplos que aborden con éxito el estudio de los RFNyN forrajeros con las premisas antes mencionadas. La mayoría de los antecedentes surgen de esfuerzos parciales de introducción a cultivo de especies forrajeras nativas por algún grupo de trabajo, la mayoría de los cuales no han avanzado lo suficiente en el tiempo para llegar al desarrollo de cultivares comerciales, o a su difusión. Un trabajo pionero y exitoso fue desarrollado por la Universidad Nacional del Nordeste, al introducir al cultivo especies del género Paspalum para ambientes no salinos. A partir de trabajos básicos necesarios para conocer la biología de las especies promisorias desde el punto de vista forrajero (por ejemplo, ^{40; 90; 116; 117}) se han desarrollado cultivares de Paspalum guenoarum Arechav. ⁽¹⁵¹⁾, Paspalum atratum Swallen ⁽¹⁵¹⁾ y Paspalum notatum Flüggé (Ing. Mario Urbani, comunicación personal).
Otro trabajo iniciado más recientemente es el realizado en el marco del Programa de Documentación, Conservación y Valoración de la flora nativa (PRODOCOVA), desarrollado en la Facultad de Ciencias Agrarias de la Universidad Nacional del Litoral. En dicho Programa se iniciaron trabajos de colecta y conservación de especies de interés forrajero como: Axonopus suffultus (J.C.Mikan ex Trin.) Parodi, Bromus auleticus Trin. ex Nees, Elymus scabrifolius (Döll) J.H.Hunz., Setaria lachnea (Nees) Kunth, Sporobolus indicus (L.) R.Br., Sporobolus phleoides Hack. ex Stuck., Trichloris crinita (Lag.) Parodi y Trichloris pluriflora E. Fourn, entre las gramíneas, y Desmanthus acuminatus Benth., Desmanthus paspalaceus (Lindm.) Brukart, D. tatuhyensis Hoehne, Desmanthus virgatus (L.) Willd., Macroptilium bracteatum (Nees & C. Mart.) Marechal & Bau, Macroptilium erythroloma (Benth.) Urb., Macroptilium lathyroides (L.) Urb., Melilotus albus Medik. y Lotus tenuis Waldst. & Kit., entre las leguminosas. Por lo dicho, la primera información que se debe disponer es saber cuáles son los RFNyN forrajeros que están presentes en las comunidades o pastizales de la región. De estas especies resulta importante conocer su ciclo fenológico, requerimientos de hábitat, comportamiento frente a los estreses, preferencia por parte del ganado, capacidad de rebrote, producción de semillas, etc. Para esto es importante el conocimiento empírico que de estas especies tengan técnicos extensionistas y productores. Luego, este conocimiento deberá ser respaldado por trabajos científicos.
En relación con esto, en la Tabla 2 se presenta una lista de las principales especies forrajeras que crecen en la región de los Bajos Submeridionales de la provincia de Santa Fe, muchas de las cuales, a nuestro criterio, merecerían ser tenidas en cuenta a la hora de programar planes de introducción a cultivo de forrajeras para la región. Un aspecto importante para alcanzar el éxito de dichos planes, es que estas especies ya presentan una adecuada adaptación a los ambientes que se indican, porque es allí donde crecen y fueron colectadas en distintas épocas y con historias diversas de manejo. En esta Tabla se suministra, para cada especie, además de su hábito, ciclo fenológico y status, información relativa a su valoración forrajera, tolerancia a la salinidad y al anegamiento. En algunos casos dicha información fue obtenida de la literatura consultada y en otros es producto de la observación y del conocimiento empírico de los autores. Particularmente con la tolerancia a la salinidad y al anegamiento, si bien en algunas especies hay trabajos donde se evalúa el comportamiento ante estos estreses, el criterio seguido se basó en la observación de los ambientes donde estas especies fueron relevadas y documentadas por los autores de este trabajo. Un aspecto importante que conviene remarcar es que la valoración forrajera suministrada para cada una de las especies listadas se refiere en el contexto del ambiente en el que crece. En tal sentido, especies como el "pelo de chancho" (Distichlis spicata), que en algunos ambientes es considerada sin ninguna importancia forrajera, en otros, como ocurre en los suelos bajos muy salinos e inundables, constituye uno de los pocos recursos forrajero factible de soportar tales condiciones ⁽¹⁵⁶⁾. En estos casos, al igual que en otros menos extremos, además de considerar las cualidades forrajeras de una especie (p.e. mayor oferta de biomasa), se debería procurar que aporte otros beneficios al ambiente, como cobertura del suelo para reducir la erosión, incorporación de nitrógeno al suelo, etc. Otra característica importante que poseen estas especies es su alta resiliencia, es decir, la capacidad que poseen para recuperarse de las adversidades del ambiente y del mal manejo. Por otra parte, dada las adaptaciones que ya presentan estas especies, podrían considerarse estratégicas y ser fuentes de genes de tolerancia a la salinidad e inundación, los cuales podrían ser identificados, aislados e introducidos en otras especies ⁽⁷⁵⁾.

Otro aspecto de suma importancia en el desarrollo del plan de introducción a cultivo es definir cuál o cuáles de estos RFNyN forrajeros se deben priorizar. Decidir esto resulta una tarea compleja, ya que son múltiples los aspectos a considerar. Podemos mencionar tres cuestiones básicas: a) que los RFNyN priorizados toleren diferentes grados de salinidad, b) que toleren diferentes grados de anegamiento, principal limitante de la producción de forraje en las zonas más deprimidas de los Bajos Submeridionales ⁽³⁵⁾, y c) que posean características que faciliten su cultivo (p.e. producción de semillas; ausencia de dormición seminal o desarrollo de estrategias para disminuirla). Otro aspecto importante a tener en cuenta es la posibilidad de que las especies priorizadas puedan convertirse en maleza problemática de cultivos. Un ejemplo es Echinochloa colona (L.) Link, la cual es una especie forrajera que recientemente ha sido citada como una maleza tolerante al glifosato ⁽¹⁰⁶⁾.
Luego de la selección de las especies, las colecciones de germoplasma deberían conservar entradas de todo el rango de distribución de las especies para ser utilizadas como fuente efectiva de variabilidad genética, prerrequisito fundamental para encarar con éxito cualquier esfuerzo de domesticación y mejoramiento. Este es un aspecto descuidado en muchos planes de domesticación ⁽⁹⁷⁾. Son necesarios viajes de colecta a todas las regiones en donde crece la especie. Esto requiere de financiamiento que deberían solventar los Estados nacionales y provinciales. En América Latina, y en Argentina en particular, es escaso el financiamiento público para conservación de germoplasma de RFNyN forrajeros ^{(1; 43)}. El último informe sobre el estado de los recursos fitogenéticos en Argentina ⁽⁴³⁾ indica: "Se detectan deficiencias en financiamiento, recursos humanos formados y difusión del germoplasma conservado en instituciones públicas. Se recomienda la promoción de acciones para corregir estas deficiencias". Para que los Bancos de germoplasma no se conviertan en museos, éstos deben responder a un sistema organizado de trabajo que contemple la priorización de las especies a colectar y estudiar, y al desarrollo y puesta en valor de las colecciones conservadas. Esto debería formar parte de una estrategia provincial y nacional sobre el uso de nuestros RFNyN. En general, los programas a nivel internacional que han tenido éxito son exclusivamente a largo plazo y donde se combinan esfuerzos públicos y privados ⁽¹⁴⁰⁾. Para brindar un ejemplo, si algún grupo de trabajo quisiera comenzar un programa de mejora en cualquiera de las especies listadas en la Tabla 2, para la mayoría de ellas no existen colecciones de germoplasma en Argentina. Si existen, son colecciones de trabajo, como las del género Paspalum en la Universidad Nacional del Nordeste (Ing. Mario Urbani, comunicación personal). En algunos casos existe germoplasma conservado en Bancos de Germoplasmas localizados en otros países como Australia (Australian Pastures Genebank, Adelaide) o Colombia (Banco de Germoplasma del CIAT). El PRODOCOVA está realizando un trabajo incipiente de colectas de semillas de alguna de estas especies desde el año 2003 (Tabla 2).

RFNyN forrajeros a priorizar en los Bajos Submeridionales
Para un mejor aprovechamiento de los RFNyN forrajeros para los Bajos Submeridionales, se debería pensar en especies forrajeras que se adapten a cada uno de los ambientes que se definen en función del gradiente topográfico, salinidad de los suelos y posibilidad de anegamiento. En relación con esto, en los Bajos Submeridionales se reconocen ambientes de loma, media loma y bajos ^{(86; 87)}.

Ambientes de loma y medias lomas
Los ambientes de lomas, ubicados en los sectores topográficamente más elevados, poseen suelos no salinos y bien drenados. La vegetación dominante de estos ambientes es de sabanas, parques y bosques, y los pastizales asociados presentan una alta diversidad y riqueza específica. Las medias lomas, que ocupan las porciones intermedias del gradiente topográfico, presentan suelos relativamente bien drenados, en general no inundables o inundables por cortos períodos de tiempo y con salinidad variable. El tipo de vegetación dominante está dado, particularmente hacia el oeste de la región, por sabanas en las que ocurren distintos tipos de pastizales, siendo los "aibales" de Elionurus muticus las comunidades que presentan la mayor riqueza específica y las que mayor superficie ocupan. Si bien en estos ambientes de lomas y medias lomas son los más propicios para el cultivo de las forrajeras tradicionales (p.e. Melilotus albus, distintos cultivares de Chloris gayana y en menor medida de Panicum maximum Jacq.), dada la diversidad y riqueza específica que presentan estos pastizales, su resiliencia y la importancia forrajera de muchas de sus especies, convendría pensar en tecnologías que permitan un incremento de la productividad forrajera de los mismos antes que en su reemplazo. Dicho incremento se podría realizar a través de la intersiembra en el pastizal de especies de leguminosas como Macroptilium erythroloma o Macroptilium lathyroides, las que han demostrado una buena implantación bajo este esquema en pastizales del noreste de la provincia de Santa Fe. De igual modo, aunque posiblemente con una implantación más lenta, se podría pensar en la incorporación de "agropiro criollo" (Elymus scabrifolius). Un aspecto importante para la incorporación e implantación con éxito de estas especies resultará del manejo adecuado del pastoreo ya que, por ejemplo, durante el primer año luego de la siembra (periodo de implantación) se deberá evitar el ingreso del ganado.
Algunos aspectos importantes de los géneros Desmanthus, Macroptilium, Melilotus y Elymus, los que poseen especies de valor forrajero que podrían ser cultivadas en estos ambientes de lomas y medias lomas de los Bajos Submeridionales, son: Desmanthus es un género de la subfamilia Mimosoideae (Fabaceae) y sus especies, perennes y de ciclo primavero-estival, han sido señaladas como promisorias desde el punto de vista forrajero ^{(27; 52; 77; 97; 99; 120)}. En Australia (Australian Pastures Genebank, Adelaide) se conservan 79 entradas de especies de este género procedentes de distintos sitios de Argentina (18% del total de entradas conservadas del género son de Argentina). Por otro lado, en el Banco de Germoplasma del CIAT se conservan 25 entradas del género provenientes de Argentina. De los cultivares desarrollados en Australia se destaca el cultivar Marc de Desmanthus virgatus, cuyo material original fue colectado en Argentina ⁽⁷⁷⁾. En Argentina, el único Banco de Germoplasma que conserva materiales de este género es el de la Universidad Nacional del Litoral. Entre las especies de este género, se halla Desmanthus tatuhyensis, que crece en suelos salinos ⁽¹⁶¹⁾, considerada una de las pocas leguminosas con potencialidad forrajera para los ambientes inundables y salinos de los bajos submeridionales (158). A partir de los trabajos desarrollados ^{(157; 161)} se han inscripto ante el INaSe dos cultivares: "Kakan" y "Titaquin" de D. virgatus y D. leptpophylus, respectivamente ^{(67; 72)}, los cuales se encuentran en proceso de incremento de semillas por parte de un semillero privado. Todo el proceso de colecta, conservación, caracterización, selección genética y difusión demandó 12 años, previendo tres años más para la obtención de semilla comercial. En relación con D. tatuhyensis falta aún desarrollar evaluaciones agronómicas para determinar la posibilidad de su cultivo en suelos salinos.
Macroptilium es un género de la subfamilia Papilionoideae (Fabaceae) y sus especies son herbáceas, anuales o perennes, de ciclo primavero-estivo-otoñal, y de importancia forrajera ^{(27; 99)}. Como en el caso de las especies del género Desmanthus, la Universidad Nacional del Litoral es la única que conserva germoplasma de estas especies en Argentina. Entre las leguminosas se destacan los representantes de la subfamilia Papolionoideas ⁽⁸⁹⁾ por su capacidad de fijar nitrógeno atmosférico, y en particular las especies del género Macroptilium ^{(58; 137)}. En tal sentido, Macroptilium atropurpureum es utilizado como planta "trampa" para estudios de rizobios nativos ^{(123; 148)}. En relación con su valoración forrajera, en el género se destacan las especies perennes, M. atropurpureum ^{(9; 19; 103)}, M. bracteatum ^{(32; 76; 79; 101; 113)}, M. erythroloma ^{(44; 79; 113)} y la anual-bienal, M. lathyroides ^{(20; 62; 79; 81; 95; 113)}. Macroptilium atropurpureum es una especie nativa de América, pero que no crece en Argentina. Es la más utilizada como recurso forrajero en otros países, pero en nuestros ambientes tiene la limitante de ser muy susceptible a las heladas y escasa producción de semillas. En un trabajo de evaluación de forrajeras para los Bajos Submeridionales, se identificaron a M. atropurpureum y M. lathyroides como leguminosas promisorias para dichos ambientes ⁽⁴⁹⁾. Macroptilium atropurpureum, si bien se implantó, no floreció y no se comportó como perenne debido a la susceptibilidad a las heladas. Macroptilium lathyroides solo se evaluó un año, sin datos de producción de semillas o resiembra natural. Este último, es un ejemplo de un trabajo de evaluación preliminar de decenas de cultivares de más de 20 especies de forrajeras que no se pudo seguir en el tiempo para definir aquellas especies promisorias para desarrollar programa de mejoramiento. En la Universidad Nacional del Litoral comenzó un programa de colección y caracterización de las especies M. lathyroides, M. erythroloma y M. bracteatum, nativas de Argentina. En relación con los trabajos de mejoramiento de forrajeras desarrollados en el marco del PRODOCOVA, se han inscripto ante el INaSe dos cultivares: "Mancebo" y "Don Augusto", de M. lathyroides y M. erythroloma, respectivamente ^{(70; 71)}, los que en la actualidad se encuentran en proceso de incremento de semilla comercial.
El género Melilotus es valorado como recurso forrajero para ambientes salinos ^{(36; 101;125)}. Entre sus especies, M. albus se destaca por potencialidad forrajera par ambientes salinos ^{(46; 125; 160)}, encontrándose ampliamente naturalizada en nuestro país, especialmente en regiones con elevados niveles de salinidad. Germoplasma colectado de esta especie en Argentina ha sido citado en trabajos de otros países como de los más promisorios para el mejoramiento genético ^{(41; 150)}. A pesar de esto, los trabajos de mejora genética en la Argentina han sido discontinuos. Existen tres cultivares inscriptos en el INASE, de ninguno de los cuales existe semilla comercial ⁽⁷³⁾. Como se mencionó anteriormente, la mayor parte de la semilla comercializada no tiene identificación varietal. El trabajo de mejoramiento realizado en el marco del PRODOCOVA permitió la obtención de los cultivares: "Munay" y "Yachay" de M. albus que se encuentran en proceso de inscripción ^{(68; 69)} e incremento de semillas. "Agropiro criollo" (Elymus scabrifolius (Doll) H.Z.) es una gramínea forrajera nativa de Argentina y Uruguay, perenne, autofertil y de producción otoño-inverno-primaveral. Covas ⁽²⁷⁾ la consideró como "una de las gramíneas más productivas en la región de invernada de nuestro país", y que "merece la atención de fitomejoradores y una campaña exhaustiva de búsqueda de germoplasma". Una de las claves del valor forrajero de esta especie es la de combinar la capacidad de producir en ambientes con limitantes edáficas con una calidad superior respecto a las especies hoy conocidas para los mismos ^{(26; 103)}. Vargas López ⁽¹⁵³⁾ cita a la especie como tolerante a la sequía y a bajas temperaturas, en tanto que Serrano y Sancho ⁽¹³⁵⁾, Fosatti y Leon ⁽⁴⁸⁾, Ranmuno ⁽¹¹⁹⁾ y Zabala et al. ⁽¹⁵⁹⁾ la destacan por su tolerancia a la salinidad y sodicidad. Existen tres cultivares de agropiro criolo inscriptos ante el INASE. Dos de estos cultivares se inscribieron en la década de 1980 y el otro en el año 2004 ⁽⁷³⁾, aunque de ninguno se consigue semillas en el mercado. El problema en este caso no ha sido la tecnología de producción de semillas, ya que es una especie que permite la cosecha mecánica, sino la falta de un paquete tecnológico que permita su difusión. Otro aspecto a estudiar en esta especie es la tolerancia a la inundación. En las colectas de semillas realizadas en el marco del PRODOCOVA, las poblaciones se encuentran asociadas a ambientes donde el agua permanece por poco tiempo en época de inundación (una o dos semanas).
Además de las especies señaladas, en la Tabla 2 se incluyen otras que podrían ser tenidas en cuenta en planes de domesticación y mejora para estos ambientes. Algunas de estas especies como Bromus catharticus, son bien conocidas por sus cualidades como forrajeras, mientras que otras, como Axonopus suffultus resultan desconocidas por los técnicos. A modo de ejemplo, esta última especie, a pesar del aspecto rústico que posee –hojas semiduras-, presenta un buen valor forrajero, con una digestibilidad de su materia seca que se asemeja a la de un "grama Rhodes". Semilla en cantidad y es fácil su cosecha y trilla ya que las "semillas" (antecios con sus frutos) persisten en la inflorescencia. Se destaca por la tolerancia a la sequía, fuego y al frío, heladas intensas y frecuentes no secan la planta. Un aspecto negativo que debería investigarse es la baja germinación que presentan sus semillas ^{(13; 14; 126)}.

Ambientes bajos
Los ambientes ubicados en los sectores más deprimidos del gradiente topográfico, constituyen los bajos propiamente dichos. Aquí la vegetación dominante son los pajonales o "espartillares" de Spartina spartinae, los que se ubican sobre suelos salinos, que generalmente permanecen inundados durante el período de lluvias y muy secos en invierno. En los sitios más deprimidos, en los que se acumula el agua por mayor tiempo, ocurren distintas comunidades de hidrófitas entre las cuales los "canutillares" son las que ocupan la mayor superficie y los de mayor aptitud forrajera.
Para estos ambientes, en particular para los sitios con menor riesgo de anegamientos en donde ocurren los pajonales, el reemplazo de éstos por el cultivo de forrajeras es una alternativa que no ha tenido hasta ahora el éxito esperado. Las dificultades que presentan estos ambientes para el cultivo de forrajeras son varias, siendo el anegamiento la más importante. Como se ha dicho, las forrajeras tradicionales como "melilotus" y los cultivares de "grama rhodes" toleran bastante bien la salinidad que poseen estos suelos, aunque no así el anegamiento y más si este es prolongado. Por lo dicho, para estos ambientes se debería pensar en especies forrajeras que sean capaces de tolerar ambos estreses, salinidad y anegamiento. En la Tabla 2 se indican algunas especies capaces de tolerar ambos estreses, las que podrían ser tenidas en cuenta en planes introducción a cultivo. En tal sentido, se citan varias especies que poseen un alto valor forrajero y buena tolerancia a la salinidad y anegamiento: Echinochloa helodes, Hemarthria altissima, Hymenachne amplexicaulis, Leersia hexandra, Luziola peruviana, Echinochloa helodes, Paspalum acuminatum, Paspalum buckleyanum, Paspalum denticulatum, Paspalum distichum, Paspalum vaginatum, Setaria geminata, entre otras, aunque las mismas presentan en algunos casos nula o escasa producción de semillas, y en otros, producen una buena cantidad de semillas pero las mismas cuando alcanzan su madurez se desprenden de la inflorescencia impidiendo su cosecha. Estos aspectos negativos en relación con la producción de semillas y su cosecha se podrían atenuar o solucionar, en algunos casos, al estudiar la variabilidad que para dichos caracteres podrían presentar distintas poblaciones de algunas de estas especies.
Entre las especies que se citan para estos ambientes se destacan las del género Aeschynomene (Tabla 2). Los representantes de este género se encuentran entre las leguminosas que más toleran el anegamiento y distinto grado de salinidad ⁽¹³⁸⁾. A pesar de los tallos algo lignificados que presentan algunas de sus especies, en general son muy palatables y buscadas por el ganado. Por otra parte, si bien las poblaciones observadas presentan una floración y madurez despareja, siendo frecuente hallar en la misma planta flores y semillas al mismo tiempo, sus especies presentan una buena producción de semillas y factibles de cosechar. Otra característica importante que presentan las especies de este género es la fijación de nitrógeno, observándose una muy buena nodulación incluso en suelos anegados ⁽¹³⁸⁾. Éstas características hacen que éstas especies recursos muy valiosos que deberían priorizarse en los planes de domesticación y mejora de forrajeras para estos ambientes.

CONCLUSIÓN

La flora de nuestro país, en particular la de los Bajos Submeridionales, ofrece un número significativo de especies que deberían ser conservadas y estudiadas como RFNyN forrajeros con diferentes grados de tolerancia a la salinidad y al anegamiento. La selección y priorización de especies debería tener como referencia los ambientes en donde se introducirán a cultivo, es decir ambientes de lomas, media loma y/o bajos presentes en la región. En este trabajo se presenta una lista exhaustiva de los RFNyN forrajeros y se establecen criterios para la priorización de las especies. Dada la riqueza florística de los pastizales de los ambientes de loma, se debería propender a mejorar su calidad a través de la intersiembra de forrajeras, en especial leguminosas como los cultivares señalados de Melilotus, Macroptilium y Desmanthus, evitando su reemplazo. Especies nativas de leguminosas del género Aeschynomene deberían priorizarse a la hora de seleccionar forrajeras para los ambientes bajos, de suelos salinos e inundables. Entre las gramíneas nativas, Elymus scabrifolius es una de las forrajeras perennes invernales promisorias para ser incorporadas a cultivo en ambientes de loma y media loma de los Bajos Submeridionales, de la que existen materiales selectos tolerantes a la salinidad, aunque de escasa tolerancia a anegamientos prolongados. El género Paspalum posee especies de reconocida tolerancia a la salinidad y con excelentes cualidades forrajeras, aunque no existen trabajos para su introducción a cultivo.
Otra especie interesante para comenzar a trabajar en su cultivo en los Bajos Submeridionales es Lotus tenuis Waldst. & Kit. ex Willd. Esta especie de leguminosa perenne es un recurso forrajero para zonas salinas e inundables ⁽¹⁴⁶⁾, que se ha naturalizado en los ambientes salinos de la provincia de Buenos Aires, en particular en la Pampa Deprimida ⁽¹⁵⁴⁾. A pesar que no hay ensayos publicados, se ha intentado su cultivo en la zona de los Bajos Submeridionales, con escaso éxito. Uno de los problemas de esta especie en los ambientes donde hoy se las utiliza, son las fallas en la implantación ⁽¹⁸⁾. Esto es lo que indican todas las consultas realizadas entre los técnicos que han probado su implantación en la zona de los Bajos Submeridionales, lo que se agravaría con las altas temperaturas de verano en esa zona. Recientemente hemos detectado una población que se ha naturalizado en un establecimiento ganadero con problemas de salinidad y anegamiento en el departamento San Cristobal (provincia de Santa Fe), por lo que hemos iniciado la colecta de germoplasma y los primeros estudios para determinar los aspectos genéticos y/o de manejo agronómico que han permitido su permanencia conéxito en dicho establecimiento. En la Tabla 2 se citan para estos ambientes, algunas especies que se podrían considerar forrajeras no tradicionales, por su hábito arbustivo, tal es el caso de Cyclolepis genistodes, entre otras. Este arbusto forrajero presenta la ventaja de tolerar la salinidad, el anegamiento, produce buena cantidad de semillas y es, además, una importante especie apícola.

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