TEMAS DE PALEONTOLOGÍA II

Novedoso hallazgo de egagrópilas en el Mioceno tardío, Formación Andalhuala, provincia de Catamarca, Argentina

Norma L. Nasif¹; Graciela I. Esteban¹ y Pablo E. Ortiz²

¹ Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo, Instituto Superior de Correlación Geológica, Consejo de Investigaciones de la Universidad Nacional de Tucumán, Universidad Nacional de Tucumán, Miguel Lillo 205, 4000, San Miguel de Tucumán, Argentina. E-mail: norma_nasif@yahoo.com.ar, graciela_esteban@yahoo.com.ar
² Instituto Superior de Correlación Geológica, CONICET; Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo, Universidad Nacional de Tucumán, Miguel Lillo 205, 4000, San Miguel de Tucumán, Argentina. E-mail: peortiz@uolsinectis.com.ar

Resumen: Damos a conocer el hallazgo de dos egagrópilas fósiles procedentes de los afloramientos de la Formación Andalhuala (Mioceno tardío), valle de Santa María, provincia de Catamarca, Argentina. Las egagrópilas están formadas por numerosos huesos y dientes fósiles de microvertebrados, incluidos en una matriz arenosa. Interpretamos que estas estructuras fueron producidas por la actividad trófica de aves predadoras de talla chica, las "aves del terror" (Phorusrhacidae, Psilopterinae), que vivieron en el área durante el Mioceno tardío. Las egagrópilas tienen escala centimétrica, forma subovoide y contienen restos fragmentarios craneanos y postcraneanos bien preservados pertenecientes a roedores pequeños (Octodontidae y Cricetidae). Algunos huesos largos están casi completos (diáfisis con las epífisis), otros están articulados y otros están dispuestos irregularmente. Algunos dientes muestran un suave piqueteado que es una clara evidencia de corroción debida al proceso digestivo del predador. Este hallazgo constituye la evidencia física directa más antigua de egagrópilas fósiles en América del Sur y el registro más antiguo de un roedor cricétido en este continente.

Palabras clave: Egagrópilas fósiles; Aves depredadoras; Micromamíferos; Mioceno tardío; Noroeste argentino; Cricetidae; Octodontidae; Registro más antiguo.

Abstract: Striking record of pellets from the Late Miocene Andalhuala Formation, Catamarca province, Argentina. We report the finding of two fossil bird pellets recovered from outcrops of Andalhuala Formation (Late Miocene), Santa María valley, Catamarca province, Argentina.The pellets are composed by several microvertebrate fossil bones and teeth included in a sandy matrix. We interpret that these structures were produced by the trophic activity of small predator, the "terror birds" (Phorusrhacidae, Psilopterinae), that lived in the area during the late Miocene. The pellets have centimetrical size scale, subovoid shape, and a highly calcareous matrix, and content highly concentrated and well preserved several cranial and postcranial fragmentary remains belonging to small rodents (Octodontidae and Cricetidae). Some long bones are nearly complete (diaphysis plus epiphyses), other bones are articulated and others are irregularly disposed. Some teeth show clear evidence of corrosion in enamel (pitting), due to digestive process of predators. This finding constitutes the oldest direct physic evidence of a bird pellet in South America and the oldest record of a cricetid rodent in this continent.

Key words: Fossil pellets; Predator birds; Small mammals; Late Miocene; Northwestern Argentina; Cricetidae; Octodontidae; Oldest record.

Introducción

Numerosas especies de aves depredadoras producen, como resultado del proceso digestivo, un bolo de regurgitación que contiene los restos no digeridos de sus presas. Estas estructuras se forman en el estómago glandular de las aves y se conocen técnicamente como egagrópilas. El contenido de las mismas puede variar de acuerdo con la dieta del ave, incluyendo por lo general exoesqueletos de artrópodos, huesos, dientes, pelos, plumas, picos y uñas (Andrews, 1990).

La preservación de egagrópilas en el registro fósil es un hecho poco frecuente, en particular porque la estructura se disgrega con mucha facilidad (Andrews, 1990; Tobien, 1977). Experiencias realizadas con egagrópilas modernas han indicado que su preservación casi completa requiere de condiciones bastante particulares. En ambientes húmedos una egagrópila mantiene su integridad sólo por tres o cuatro meses después de haber sido regurgitada, dependiendo de su grado de exposición a la intemperie, en tanto que en ambientes secos pueden preservarse durante varios años ya que sufren una deshidratación progresiva y completa (Pardiñas, 2004).

Existen escasos registros inequívocos de egagrópilas fósiles preservadas en todo su volumen, la más antigua procede del Mioceno Medio de Nuevo México, Estados Unidos (Gawne, 1975). En América del Sur la cita más antigua de estas estructuras proviene de niveles referidos al Pleistoceno Medio-Superior de Argentina, en la provincia de Buenos Aires (Pardiñas, 2004).

En este trabajo comunicamos el hallazgo de dos egagrópilas fósiles tridimensionales, procedentes de los niveles inferiores de la Formación Andalhuala (Mioceno tardío), en la provincia de Catamarca, noroeste de Argentina (figura 1) y describimos su contenido fosilífero. Asimismo, discutimos acerca del origen de estas estructuras y el rol de las aves forusracoideas como posibles formadores de egagrópilas y, por consiguiente, como contribuyentes subsidiarios al registro fósil de microvertebrados en América del Sur. Evaluamos, además, la relevancia del hallazgo de egagrópilas en el registro paleontológico como portadores de restos fósiles de pequeños vertebrados así como su utilidad en la reconstrucción de condiciones paleoambientales.

Figura 1. A- ubicación geográfica de la localidad de Entre Ríos (=Chiquimil), en el valle de Santa María, provincia de Catamarca. B- columna estratigráfica del Grupo Santa María (Mioceno medio-superior) aflorante en la localidad de Entre Ríos. Los niveles portadores de los fósiles estudiados se indican con una banda gris.

Abreviaturas institucionales: PVL, Colección Paleontología de Vertebrados Lillo, Universidad Nacional de Tucumán, Argentina.

Procedencia geográfica y estratigráfica

Las egagrópilas fósiles proceden de los niveles inferiores de la Formación Andalhuala (entre 0-238 m a partir de la base), la que presenta extensos afloramientos en las proximidades de la localidad de Entre Ríos (=Chiquimil) (figura 1). Esta localidad está ubicada unos 16 km al sur de la ciudad de Santa María, en el valle homónimo en la provincia de Catamarca, y es conocida desde principios del siglo XX por haber brindado una abundante fauna de vertebrados fósiles, particularmente mamíferos (Riggs y Patterson, 1939; Marshall y Patterson, 1981; Nasif et al., 1995; 1997; Nasif, 1998; Bossi et al. 1999; Herbst et al. 2000). En esta localidad la Formación Andalhuala constituye la unidad superior del Grupo Santa María que incluye, además, a las Formaciones San José, Las Arcas y Chiquimil. La Formación Corral Quemado, la unidad superior del grupo, no se reconoce en este valle (Bossi y Palma, 1982). La Formación Andalhuala se extiende a lo largo de todo el valle con un espesor promedio de 1.200 m. Esta unidad está constituida, principalmente, por areniscas medianas a gruesas y areniscas conglomerádicas gris claras, macizas o con estratificación cruzada, que alternan con niveles limo-arenosos gris pardo amarillentos (a veces rojizos), bioturbados, paleosuelos poco definidos, capas tabulares de tobas blancas o intraconglomerados de sus fragmentos (Bossi et al., 1999). Los estratos portadores de las egagrópilas se encuentran próximos a la toba de los niveles basales de esta Formación, datada en 7,14 Ma (Butler et al., 1984; Latorre et al., 1997; Bossi et al., 2001).

Descripción de las egagrópilas y su contenido El material estudiado consiste en dos estructuras ovoides formadas por una masa de huesos altamente imbricados, incluidos en una matriz arenosa fuertemente cementada. La egagrópila más grande, PVL 6235, mide 19,0 mm de ancho, 40,0 mm de largo y 10,4 mm de espesor, mientras que el ejemplar PVL 6236 es ligeramente más pequeño, midiendo 16,0 mm de ancho, 31,0 mm de largo y 9,5 mm de espesor (figura 2A, B). Las estructuras son morfológicamente muy similares a otras egagrópilas fósiles conocidas, aunque aquellas referidas al Pleistoceno presentan una matriz menos calcificada (Gawne, 1975; Pardiñas, 2004). Además, todas ellas son similares en forma y tamaño a las egagrópilas producidas por diferentes especies de aves rapaces modernas (figura 2C).

Figura 2. A- PVL 6235 y B- PVL 6236, egagrópilas fósiles. C- egagrópila moderna de lechuza (Strigiforme). D- PVL 6236, detalle de un incisivo de roedor mostrando el piqueteado suave en la superficie de esmalte. E- PVL 6235, detalle de una cabeza de fémur articulada en el acetábulo. F- oscículos del oído medio (yunque y martillo) articulados de un roedor pequeño. Las escalas corresponden a 10 mm en A, B y C y a 1mm en D, E y F.

Las egagrópilas contienen múltiples huesos craneanos y postcraneanos así como dientes aislados de pequeños mamíferos, en buen estado de preservación (figura 2D, E, F). Algunos huesos están completos y otros se han preservado articulados (figura 2E, F). Uno de los bolos fósiles (PVL 6235) fue parcialmente disgregado, revelando fragmentos de mandíbulas con molares, molares e incisivos aislados, osículos del oído medio articulados, vértebras, diáfisis de huesos largos no identificados, metapodios y falanges, todos ellos pertenecientes a pequeños roedores (Figuras 2 y 3). El buen estado de preservación de los huesos, articulados y casi completos, junto a la presencia de un suave piqueteado en el esmalte de los dientes (figura 2D) constituyen rasgos similares a los presentes en los restos esqueletales de mamíferos pequeños regurgitados por aves rapaces actuales, en particular las lechuzas (Andrews y Nesbit-Evans, 1983; Andrews, 1990; Kusmer, 1990). La variación en el tamaño de los huesos postcraneanos indicó la presencia de varios individuos en el conjunto y la morfología de los molares permitió la identificación de al menos tres especies de roedores, incluyendo un Octodontinae (Hystricognathi, Octodontidae) (Woods y Kilpatrick, 2005) y un Sigmodontinae (Muroidea, Cricetidae) (Musser y Carleton, 2005).

Figura 3. Roedores pequeños recuperados de la egagrópila PVL 6235. A-B- Octodontinae indet. (Caviomorpha, Hystricognathi): A- vista oclusal de los p4-m1 (último premolar-primer molar inferiores). B- vista labial de un fragmento de mandíbula izquierda. C-E- fragmento de diente aislado de Sigmodontinae indet. (Cricetidae, Myomorpha): C-D- vista oclusal. E- vista lingual. Las escalas corresponden a 1mm en A, C, D y E y a 10 mm en B.

Los roedores octodóntidos constituyen un grupo endémico de América del Sur que se caracteriza por poseer el patrón de la superficie oclusal de sus molares en forma de "8" (figura 3A). Uno de los especimenes estudiados (fragmento de mandíbula con p4-m1) (figura 3B) muestra diferencias morfológicas, tanto en el cuerpo mandibular como en el diseño oclusal de los molares, con los géneros fósiles reconocidos para esta subfamilia en el Mioceno tardío del noroeste argentino, Phtoramys, Pseudoplataeomys y Neophanomys (Rovereto, 1914; Verzi, 1999; Nasif y Esteban, 1999). Este ejemplar comparte múltiples rasgos con el género viviente Octodontomys: cresta masetérica orientada posteriormente, dientes euhipsodontes, mesofléxido e hipofléxido opuestos y distantes entre sí, ausencia de un pliegue secundario lingual en el lóbulo anterior del premolar y lóbulo anterior del primer molar redondeado (Verzi, 2001) (figura 3A, B).

Otro de los restos recuperados corresponde a un fragmento de un segundo molar superior diminuto, atribuido a un roedor sigmodontino (figura 3C, D, E). La morfología de las dos cúspides y el único flexo preservados señala una superficie oclusal simplificada y relativamente plana que se asemeja a los rasgos observados en el género viviente Calomys, por lo que este fragmentario material podría corresponder a un miembro de la Tribu Phyllotini (Steppan, 1995; Musser y Carleton, 2005).

Discusión

La depredación por aves rapaces es una de las causas principales de mortalidad de pequeños vertebrados y uno de los mecanismos más importantes en la formación de concentraciones de restos fósiles (Andrews, 1990). El papel de estas aves, en particular aquellas pertenecientes al Orden Strigiformes (búhos y lechuzas), como contribuyentes al registro fósil y arqueológico de pequeños vertebrados ha sido claramente establecido por numerosos autores (Dodson y Wexlar, 1979; Andrews, 1990; Avery, 1991, 1997; Fernández-Jalvo, 1996; Pardiñas, 1998). La presencia de marcas de corrosión en huesos y dientes constituye una clara evidencia de que las estructuras ovoideas estudiadas tienen su origen en la actividad depredadora de aves rapaces. Se ha reconocido que estas marcas, producidas por los procesos digestivos del depredador, son las mejores evidencias para identificar el origen de un agregado fosilífero de microvertebrados debido a su alto grado de especificidad y persistencia en la cadena de eventos tafonómicos (Andrews, 1990; Kusmer, 1990; Fernández-Jalvo y Andrews, 1992).

Estas evidencias permiten excluir a mamíferos carnívoros y a cocodrilos como probables generadores de estas estructuras, debido a que sus excretas presentan huesos y dientes con daños mucho más severos, incluyendo una alta fragmentación de los huesos por efecto de la masticación y superficies óseas muy corroídas por el pasaje de los restos a través del tracto digestivo completo y por una mayor acidez de los jugos digestivos (Andrews y Nesbit-Evans, 1983; Andrews, 1990). Por este motivo, además, los huesos y los dientes expulsados por los cocodrilos están desmineralizados, a tal punto que pierden la capa de esmalte, quedando expuesta sólo la dentina (Fisher, 1981).

Una identificación más precisa de los productores de las egagrópilas aquí estudiadas es difícil. Además de las lechuzas, varias especies actuales de aves depredadoras y carroñeras producen egagrópilas, tales como urracas, gaviotas, águilas, halcones, cóndores y buitres (Andrews, 1990). Entre estas, las lechuzas son las que provocan el menor daño en los restos, debido a la baja acidez de los jugos gástricos. En este sentido, el estado de preservación de los huesos incluidos en las egagrópilas de la Formación Andalhuala se asemeja al de los restos óseos contenidos en los bolos de regurgitación de las lechuzas modernas (Andrews, 1990; Kusmer, 1990). Sin embargo, no hay registro de lechuzas en la Formación Andalhuala ni en otros depósitos coetáneos del noroeste argentino. Las únicas aves depredadoras conocidas para esta unidad geológica son aquellas incluidas en la Familia Phorusrhacidae (Ralliformes, Cariamae), un grupo extinto con un registro muy diverso en Argentina (Alvarenga y Höfling, 2003; Chiappe y Bertelli, 2006). Los forusrácidos, conocidos como las "aves del terror", tuvieron hábitos cursoriales y una morfología característica que incluía alas cortas, miembros posteriores largos y cráneos proporcionalmente grandes con un pico muy robusto. En el Cenozoico, durante el aislamiento de América del Sur, estas aves cumplieron un importante rol depredador junto a los marsupiales carnívoros (Chiappe y Bertelli, 2006).

En la Formación Andalhuala se han registrado dos especies de forusrácidos: Andalgalornis steulleti (Patagornithinae), de gran tamaño, y Procariama simplex (Psilopterinae), de un porte mucho menor (Alvarenga y Höfling, 2003). Cabe destacar que fragmentos del miembro posterior (un extremo proximal y uno distal de tarsometatarso) asignables a Procariama proceden de los mismos niveles estratigráficos en los que fueron halladas las egagrópilas. Existe, en general, una relación directa entre el tamaño del ave y el de la egargrópila (Andrews, 1990; Trejo y Ojeda, 2002). Procariama es de porte similar al de las chuñas actuales (Cariamidae: Cariama cristata y Chunga burmeisteri), aunque ligeramente más robusta, alcanzando casi 70 cm a la altura de la cabeza y una masa corporal de 10 kg (Alvarenga y Höfling, 2003). Las chuñas, que conforman un grupo monofilético con los forusrácidos, depredan sobre vertebrados pequeños y, como la mayor parte de las aves depredadoras, producen egagrópilas. Sobre esta base, nosotros sugerimos la posibilidad de que forusrácidos de pequeño tamaño, como Procariama (figura 4), hayan producido egagrópilas y que fueran los depredadores que generaron las estructuras fósiles aquí estudiadas. No obstante, es necesario profundizar los estudios sobre el comportamiento trófico de las chuñas actuales que brinden información acerca de las modificaciones que sufren los huesos y los dientes digeridos por estas aves (Mayhew, 1977; Fernández-Jalvo, 1996). Tales estudios podrán proveer un mejor entendimiento del rol de los forusrácidos en la generación de asociaciones fosilíferas de microvertebrados.

Figura 4. Reconstrucción de un "ave del terror" o forusrácido chico, Procariama (Aves, Ralliformes) predando sobre un roedor (basado en las figuras 30 y 32 de Alvarenga y Höfling; 2003).

Los rasgos derivados que portan los restos referibles a octodóntidos sugieren que el género Octodontomys, o alguna forma estrechamente emparentada, ya estaba presente en el Mioceno superior del noroeste de Argentina. Esto indica que al menos dos linajes de octodóntidos, uno con rasgos primitivos y el otro portador de rasgos más derivados, ya estaban presentes y en simpatría durante este período.

Cabe destacar, asimismo, la relevancia del fragmento de molar superior referible a un Cricetidae, ya que este diente constituye el registro más antiguo para este grupo en América del Sur (Pardiñas et al., 2002). De hecho, el hallazgo amplía el biocrón de la familia en el continente en al menos dos o tres millones de años respecto a registros previos (Reig, 1978; Verzi y Montalvo, 2008; Prevosti y Pardiñas, 2009) y demuestra empíricamente el arribo de cricétidos al continente durante el Mioceno tardío, tal como fue sugerido por Reig (1978; 1981; 1984; 1986), mucho antes del Gran Intercambio Biótico Americano.

Latorre et al. (1993) infirieron, sobre la base de evidencias sedimentológicas e isotópicas que indican un cambio en la vegetación del tipo C3 a C4, que entre los 7 y 6 Ma durante el Mioceno tardío, se habría producido modificaciones en las condiciones ambientales, desde húmedas a áridas, en los valles intermontanos del noroeste argentino. La presencia de egagrópilas bien preservadas y de roedores octodontinos -típicos de áreas abiertas áridas y semiáridas- entre los taxones identificados, permiten convalidar la inferencia de condiciones más áridas para los niveles portadores de la Formación Andalhuala.

Finalmente, destacamos el gran potencial informativo que involucra el hallazgo de egagrópilas fósiles. Por una parte, permiten conocer una fauna de vertebrados de tamaño muy pequeño, extremadamente difíciles de detectar aisladamente y a simple vista en el campo con técnicas de prospección convencionales. Por otro lado, la presencia de egagrópilas fósiles permite evaluar la relación predador-presa en paleocomunidades, así como la reconstrucción del escenario paleoambiental en el que fueron producidas.

Agradecimientos

Los autores agradecemos a los Dres. F. Abdala, F. Novas, G. Rougier y J. Wilson por la revisión critica del manuscrito. A E. Guanuco y D. García López por la realización de los dibujos. A la Secretaría de Ciencia y Técnica de la UNT (CIUNT) por el financiamiento de los proyectos 26/G 316 y 26/G 307 que posibilitaron el desarrollo de las investigaciones.

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Recibido: 03 de Junio de 2009
Aceptado: 20 de Octubre de 2009