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El conodonte darriwiliano Lenodus variabilis (Sergeeva) en la Precordillera Central de San Juan, Argentina.

The Darwriwilian conodont Lenodus Variabilis (Sergeeva) in the Central Precordillera of San Juan, Argentina.

Susana Heredia¹ y Ana Mestre¹

¹⁾ CONICET - CIGEOBIO - IIM, Laboratorio de Micropaleontología, Facultad de Ingeniería, Universidad Nacional de San Juan. Urquiza y Libertador (5400), San Juan. sheredia@unsj.edu.ar, amestre@unsj.edu.ar.

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Resumen: Elementos de la especie guía Lenodus variabilis (Sergeeva) fueron recuperados de muestras provenientes de la Formación San Juan aforante en la sección del Cerro La Chilca, en la Precordillera Central de San Juan, Argentina. Estos depósitos de calizas corresponden a los últimos 15 metros de esta unidad los que están representados por packstone - wackestone bioclásticos, wackestone glauconíticos a grainstone bioclásticos. El hallazgo de L. variabilis permite registrar la biozona de conodontes homónima; estando también presente en la biozona sucesiva (Zona de Yangtzeplacognathus crassus), lo que permite verificar las similitudes entre el esquema de biozonas de conodontes del Darriwiliano medio de la Precordillera con el de Báltica y del centro-sur de China.

Palabras claves: Bioestratigrafía; Lenodus; Darriwiliano; Precordillera Argentina.

Abstract: Elements of the key species Lenodus variabilis (Sergeeva) have been recovered from samples of the San Juan Formation which is cropping out in Cerro La Chilca section, Central Precordillera (San Juan). These limestones correspond to the last 15 m of this unit and they are composed by packstone- bioclastic wackestone, glauconitic wackestone to bioclastic grainstone. The finding of L. variabilis allows recording the homonymous biozone, been also present in the following biozone (Yangtzeplacognathus crassus Zone), which pointed out similarities between middle Darriwilian conodont biostratigraphic scheme of the Precordillera with those of Baltica and south-central China.

Keywords: Biostratigraphy; Lenodus; Darriwilian; Argentine Precordillera.

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Introducción

Albanesi et al. (1998) registraron la Zona de Lenodus variabilis para el esquema bioestratigráfico del Ordovícico Medio de Precordillera como una zona de asociación cuyo límite inferior está definido por la primera aparición del conodonte Periodon gladysi Albanesi, mientras que el límite superior no fue establecido debido a que la sucesión sedimentaria en el Cerro Potrerillo no proporcionó elementos diagnósticos. Según estos autores la Zona de L. variabilis incluye dos subzonas; una inferior Subzona de P. gladysi y una superior Subzona de Paroistodus horridus. Posteriormente, esta biozona en general y especialmente la Subzona de P. horridus han sido mencionadas en diferentes trabajos y resúmenes (Albanesi et al., 2006; Voldman et al., 2008; entre otros).

La especie guía Lenodus variabilis (Sergeeva) es ampliamente utilizada en la bioestratigrafía del Ordovícico Medio de Báltica y centro-sur de China (Stouge y Bagnoli, 1990; Zhang, 1998; Löfgren, 2003; Löfgren y Zhang, 2003). En las secciones de estudio de estas regiones se reconoce la biozona en cuestión por la primera aparición de la especie homónima y su techo por la primera aparición de Yangtzeplacognathus crassus (Chen y Zhang) acompañando a éste hasta el FAD de Eoplacognathus pseudoplanus (Viira) (Löfgren y Zhang, 2003, fig. 9). En el esquema bioestratigráfico del Ordovícico Medio de Precordillera se incluye esta biozona a pesar que el registro de la especie guía es escaso y consiste en unos pocos ejemplares figurados por Hünicken y Ortega (1987) y por Sarmiento (1987).

Recientemente, el reconocimiento de las especies guías Yangtzeplacognathus crassus (Mestre, 2010; Heredia y Mestre, 2011), Eoplacognathus pseudoplanus (Mestre, 2010; Heredia y Mestre, 2011; Mestre, 2012) y E. suecicus (Heredia et al., 2011; Heredia, 2012) y de las conodontofaunas asociadas (Mestre y Heredia, 2012) permitieron rediseñar el esquema bioestratigráfico del Darriwiliano de Precordillera acercándolo al propuesto para Báltica y centro- sur de China (Löfgren y Zhang, 2003), desechando así la idea de un esquema propio para esta región (en el sentido de Albanesi y Ortega, 2002).

El objetivo de la presente contribución es describir y figurar al conodonte guía Lenodus variabilis, señalando con precisión los niveles portadores. Sobre esta base se propone una modificación al esquema bioestratigráfico del Ordovícico Medio de la Precordillera por el correcto registro de la especie en cuestión, continuando con la asimilación del esquema de la Precordillera con el de Báltica y el centro-sur de China.

Estratigrafía

En el Cerro La Chilca (Fig. 1) la Formación San Juan se encuentra infrayaciendo a la Formación Los Azules por un contacto transicional (Mestre, 2010) y sobreyaciendo a la Formación La Silla (Keller, 1999) mediando un marcado cambio sedimentario. Esta unidad alcanza unos 350 m de espesor en aforamiento, y está caracterizada en general por wackestone, packstone bioclásticos y grainstone bioclásticos.

Figura 1. Mapa de ubicación del sector de estudio en el Cerro La Chilca, Precordillera Central, San Juan, Argentina. / Location map of the study area in the Cerro La Chilca, Central Precordillera, San Juan, Argentina.

El intervalo estratigráfico estudiado abarca los últimos 15 metros del techo de la Formación San Juan (Fig. 2), que están compuestos por areniscas cuarzosas con cemento carbonático, packstone-grainstone bioclásticos, wackestone bioclásticos glauconíticos, brechas intraclásticas, wackestone-mudstone nodulares y calcarenitas gradadas. La macrofauna es abundante, encontrándose trilobites, braquiópodos, artejos de crinoideos, nautiloideos y esponjas.

Figura 2. Sección estratigráfica de la Formación San Juan en la localidad del Cerro La Chilca, Darriwiliano (Ordovícico Medio). / Stratigraphic section of the San Juan Formation, Darriwilian (Middle Ordovician) outcropping in the Cerro La Chilca.

Materiales y métodos

Se levantó un perfil estratigráfico de detalle y se colectaron muestras con el fin de obtener conodontes. Las muestras fueron procesadas en laboratorio mediante los métodos convencionales de ácido fórmico (Stone, 1987). En los residuos obtenidos se reconocieron foraminíferos, ostrácodos, conodontes, espículas de poríferos y artejos de crinoideos. El color que exhiben los conodontes corresponde a un valor de 1,5- 2 y hasta 3 del CAI (Color Alteration Index de Epstein et al., 1977) dependiendo del nivel muestreado. La conservación de los conodontes es muy buena. Todos los materiales figurados (Figs. 3 y 4) corresponden a microfotografías tomadas por microscopía electrónica de barrido en el Laboratorio de Microscopía Electrónica del CCT-Mendoza. Las colecciones se han depositado en el repositorio del INGEO (Universidad Nacional de San Juan) bajo las siglas INGEO-MP.

Figura 3. Microfotografías de Microscopio Electrónico de Barrido. Todos los ejemplares con escala gráfica, el segmento indica 0,1 mm.
1-11: Eenodus variabilis (Sergeeva), Zona de E. variabilis j Y. crassus. Formación San Juan, Darnwiliano medio de la Precordillera.
1: Elemento Pa izquierdo, vista oral, muestra CHL -3, Cerro La Chilca, INGEO-MP1072 (1), 2: Elemento Pa izquierdo, vista oral, muestra CHL B, Cerro La Chilca, INGEO-MP1073 (1), 3: Elemento Pa izquierdo, vista oral, muestra CHL B, Cerro La Chilca, INGEO-MP1073 (2), 4: Elemento Sa, vista interior, muestra CHL B, Cerro La Chilca, INGEO-MP1073 (4), 5: Elemento Pb derecho, vista oral, muestra CHL B, Cerro La Chilca, INGEO-MP1073 (3), 6: Elemento Pa izquierdo, vista oral, muestra CHL 3, Cerro La Chilca, INGEO-MP1074 (1), 7: Elemento Pa izquierdo, vista oral, muestra CHL 3, Cerro La Chilca, INGEO-MP1074 (2), 8: Elemento Pa derecho, vista oral, muestra CHL 3, Cerro La Chilca, INGEO-MP1074 (3), 9: Elemento Pb izquierdo, vista antero-lateral, muestra CHL 3, Cerro La Chilca, INGEO-MP1074 (4), 10: Elemento Pb derecho, vista antero-lateral, muestra CHL 3, Cerro La Chilca, INGEO-MP1074 (5), 11: Elemento M, vista lateral, muestra CHL 3, Cerro La Chilca, INGEO-MP1074 (6.) Microp holographs of Scanning Electron Microscope. The bar indicates 0,1 mm. The elements were recovered from the sample San Juan Formation (Darriwilian).
1-11: Eenodus variabilis (Sergeeva), E. variabilis and Y. crassus Zone, San Juan Formation, middle Darriwilian of the Precordillera. 1: Sinistral Pa element, oral view, CHE -3 sample, Cerro Ea Chilca, INGEOMP1072 (1), 2: Sinistral Pa element, oral view, CHE B sample, Cerro Ea Chilca, INGEO-MP1073 (1), 3: Sinistral Pa element, oral view, CHE B sample, Cerro Ea Chilca, INGEO-MP1073 (2), 4: Sa element, interior view, CHE B sample, Cerro Ea Chilca, INGEO-MP1073 INGEO-MP1073 (4), 5: Dextral Pb element, oral view, CHE B sample, Cerro Ea Chilca, INGEO-MP1073 (3), 6: Sinistral Pa element, oral view, CHE 3 sample, Cerro Ea Chilca,, INGEO-MP1074 (1), 7: Sinistral Pa element, oral view, CHE 3 sample, Cerro Ea Chilca, INGEO-MP 1074 (2), 8: Dextral Pa element, oral view, CHE 3 sample, Cerro Ea Chilca, INGEO-MP 1074 (3), 9: Sinistral Pb element, antero-lateral view, CHE 3 sample, Cerro Ea Chilca, INGEO-MP 1074 (4), 10: Dextral Pb element, antero-lateral view, CHE 3 sample, Cerro Ea Chilca, INGEO-MP 1074, INGEO-MP1073 (5), 11: M element, lateral view, CHE 3 sample, Cerro Ea Chilca, INGEO-MP 1074 (6).

Figura 4: Microfotografías de Microscopio Electrónico de Barrido. Todos los ejemplares con escala gráfica, el segmento indica 0,1 mm.
1-4: Yangtzeplacognathus crassus (Chen y Zhang), Zona de Y crassus, Formación San Juan.
1: Elemento Pa izquierdo, vista oral, muestra CHL B, Cerro La Cínica, INGEO-MP-1071 (1); 2: Elemento Pa derecho, vista oral, muestra CHL 3, Cerro La Cínica, INGEO-MP-1070 (1); 3: Elemento Pb derecho, vista oral, muestra CHL 3, Cerro La Cínica, INGEO-MP-1070 (2); 4: Elemento Pb izquierdo, vista oral, muestra CHL 3, Cerro La Cínica, INGEO-MP-1070 (3) / Micropholographs of Scanning Electron Microscope. The bar indicates 0,1 mm. The elements were recovered from the sample San Juan Formation (Darriwilian).
1-4: Yangtzeplacognathus crassus (Chen and Zhang), Y. crassus Zone, San Juan Formation, middle Darriwilian of the P recordillera. 1: Sinistral Fa element, oral view, CHF B sample, Cerro Fa Chilca, INGEO-MP-1071 (1); 2: Dextral Pa element, oral view, CHF 3 sample, Cerro Fa Chilca, INGEO-MP-1070 (1); 3: Dextral Pb element, oral view, CHF 3 sample, Cerro Fa Chilca, INGEO-MP-1070 (2); 4: Sinistral Pb element, oral view, CHF 3 sample, Cerro Fa Chilca, INGEO-MP-1070 (3).

Conodontes

El género Lenodus fue introducido por Segeeva (1963) al momento de definir la especie Lenodus clarus la cual estaba caracterizaba por el elemento holodontiforme de Amorphognathus variabilis Lindström. Posteriormente, el hemiaparato de este género fue reconstruido por Stouge y Bagnoli (1990), el cual quedó conformado por siete morfotipos Pa, Pb, M, Sa, Sb, Sc y Sd, lo que permitió incluirlo en la Familia Balognathidae.

La primera descripción de la especie Lenodus variabilis fue brindada por Dzik (1994) reconociendo el hemiaparato multielemental del género y definiendo que las formas P derechas e izquierdas no resultaban especulares.

La primera mención sobre la presencia de la especie L. variabilis para la Precordillera fue dada por Sarmiento (1987) que la describe e ilustra como A. ? variabilis (Sergeeva). Posteriormente, Albanesi (1998) presentan un aparato incompleto de ? L. variabilis (según figura en lista sinonímica en Löfgren y Zhang, 2003, p. 730) para los niveles más altos del miembro inferior de la Formación Gualcamayo en la sección de Puesto de los Potrerillos.

En el presente aporte la lista sinonímica es condensada, contiene especialmente las descripciones y las citas de estudios realizados en la Precordillera correspondientes a los elementos atribuidos a la especie en cuestión. En las descripciones se ha utilizado los términos convencionales de orientación (anterior, posterior y lateral) dando por sentado que éstos no guardan relación con la orientación anatómica de los elementos en el individuo (Purnell et al., 2000).

La conodontofauna acompañante está representada por: Amella jemtlandica (Lofgren), "Bryantodina" aff. typicalis (Stauffer), Cornuodus longibasis (Lindstróm), Drepanodus arcuatus Pander, Drepanoistodus basiovalis (Sergeeva), Drepanoistodus bellburnensis Stouge, Drepanoistodus costatus (Cooper), Drepanoistodus tabkpointensis Stouge, Erraticodon balticus (Dzik), E. hexianensis An, Fahraeusodus marathonensis (Bradshaw), Histiodella holodentata Ethington y Clark, Juanognathus jaanussoni Serpagli, Oistodus lanceolatus Pander, Parapanderodus ekgans Stouge, Parapaltodus simplicissimus Stouge, Paroistodus originalis (Sergeeva), P. horridus horridus, P. horridus primus Albanesi, P. horridus secundus Albanesi, Periodon aculeatus Hadding, Protopanderodus rectus (Lindström), Pteracontiodus cryptodens Mound, Rossodus barnesi Albanesi, Scolopodus oldstockensis Stouge y Yangtzeplacognathus crassus (Chen y Zhang).

Paleontología Sistemática

ORDER PRIONIODONTIDA Dzik, 1976
SUPERFAMILIA PRIONIODONTACEA Bassler, 1925
FAMILIA BALOGNATHIDAE Hass, 1959
Género Lenodus Sergeeva, 1963
Especie tipo. Lenodus clarus Sergeeva, 1963
Lenodus variabilis (Sergeeva, 1963)
Figura 3

Sinonimia completa en Löfgren y Zhang, 2003 (Lenodus variabilis).
1985- Amorphognathus variabilis Sergeeva. Sarmiento, lám. 1, figs 1-6.
1987- Eoplacognathus suecicus Bergström. Hünicken y Ortega, lám. 7.1, figs. 4-5,6, 8, 9-10, 13.
1990- Eoplacognathus variabilis (Sergeeva). Sarmiento, lám. 4, figs. 1-3.
1991- Eoplacognathus suecicus Bergström. Sarmiento, lám. 1, figs. 14-15.
1991- Amorphognathus? Bergström. Sarmiento, lám. 1, figs. 16-19.
1991- Eoplacognathus variabilis (Sergeeva). Sarmiento, lám. 1, figs. 20-23.
2007- Lenodus variabilis (Sergeeva). Ortega et al., lám. 6, fig. E.
non 2007- Lenodus variabilis (Sergeeva). Ortega et al., lám. 6, fig. J.
non 2008- Lenodus variabilis (Sergeeva). Voldman et al., fig. 4, j, y.
2010- Lenodus variabilis (Sergeeva). Mellgren y Eriksson, fig. 8, A-F, I-N, P-T, V-Z y AE.
2011- Lenodus variabilis (Sergeeva). Viira, fig. 5, B, C, F.

Material: veintidós elementos, 5 Pa derechos, 1 Pa izquierdo, 2 Pb derechos, 1 Pb izquierdo, 4 fragmentos P, 2 Sa y 1M. Procedencia y edad: Formación San Juan, Cerro La Chilca, muestra CHL -3, INGEO-MP 1072 (1-3), Zona de L. variabilis. Muestras CHL B, INGEO-MP 1073 (1-12) y CHL 3, INGEO-MP 1074 (1-7), Zona de Y. crassus.

Descripción: Los elementos recuperados de la Formación San Juan presentan características comparables con las descriptas por Zhang (1998) y Löfgren y Zhang (2003). Sin embargo, los elementos Pa rescatados de la Formación San Juan presentan en algunos casos un importante desarrollo de la estructura poligonal sobre la superficie tanto de las plataformas como sobre los dentículos. Los elementos Pa gerontes presentan el desarrollo de lóbulos sobre la plataforma del proceso posterior similares a los figurados por Mellgren y Eriksson (2010, Fig. 8, M y AE). También se observan elementos Pa juveniles con formas gráciles y procesos posteriores largos y estrechos que son comparables con los figurados por Löfgren y Zhang (2003, Fig. 11, 5) y por Mellgren y Eriksson (2010, Fig. 8, S y X).

Los elementos Pb recuperados presentan fuertes similitudes con los figurados por Löfgren y Zhang (2003, Fig. 11, 7, 10) y los elementos M tienen la característica expansión del proceso posterior (Fig. 3, 4) que según Löfgren y Zhang (2003) es definitoria de la especie.

Discusión: Lofgrën y Zhang (2003) al discutir sobre la relación flética entre los conodontes darriwilianos con plataforma observan fuerte lazos entre los géneros Trapezognathus-Lenodus-Yangtzeplacognathus-Eoplacognathus, principalmente en la conformación septimembrada de sus aparatos. De hecho, esta observación es más que una mera afrmación. Tanto las similitudes entre los elementos M, prácticamente idénticos desde Trapezognathus, con la excepción de los elementos M de Lenodus variabilis que poseen una base expandida hacia posterior, como las similitudes de los elementos S, casi indistinguibles en cualquiera de los cuatro géneros, como la morfología general de las formas P, especialmente los elementos Pb, permiten trazar una línea continua desde la primera aparición de las formas de este grupo en el Floiano tardío, permitiendo sugerir que todos estos géneros podrían estar incluidos dentro de la Familia Balognathidae.

Sin embargo, el género Eoplacognathus fue definido por Bergström (1971) como perteneciente a la Familia Polyplacognathidae, estando conformado por un aparato bimembrado (solo elementos P). La ausencia de elementos S y M en este género desde la especie E. suecicus hasta las especies más jóvenes, puede deberse a la gran similitud de estos con los del género Baltoniodus, perteneciente a la Familia Balognathidae, y que no han sido identificados separadamente en la literatura específica, o bien por una adaptación evolutiva del grupo donde van disminuyendo la cantidad de elementos S y M hacia las formas más jóvenes (ver tablas de distribución de elementos según las distintas biozonas en Löfgren y Zhang, 2003), un hecho similar ocurre en el género Histiodella (Bauer, 2010).

Es conveniente señalar que las formas P exhiben lóbulos en los ejemplares gerontes de los géneros Trapezognathus- Lenodus-Yangtzeplacognathus-Eoplacognathus (Carlorosi, 2012; Mestre, 2012). Un hecho particular que ejemplifica este fenómeno es el desarrollo del lóbulo sobre el proceso posterior en las formas gerontes que permite diferenciar E. pseudolanus de E. suecicus (Mestre, 2012). Es por este motivo que resulta conveniente reconsiderar la utilización de diferentes nombres genéricos para formas que guardan tan estrechas relaciones fléticas. Otra característica destacable es la presencia de una textura superficial poligonal desarrollada especialmente en el elemento P que se observa desde Lenodus hasta Eoplacognathus (Figs. 3 y 4) (Mestre, 2012; Heredia, 2012; Heredia y Mestre, 2012).

Bioestratigrafa y Correlación

En el Cerro La Chilca desde 12 m aproximadamente por debajo del tope de la Formación San Juan se reconoce por primera vez L. variabilis y su registro se mantiene a lo largo de 7 m del perfil, donde 3 m se corresponden con la Zona de L. variabilis y 4 m con la Zona de Y. crassus (Fig. 2).

El registro de conodontes en la Zona de L. variabilis en la Formación San Juan en esta localidad es escaso (valores bajos de conodontes por kg de roca). Un análisis de campo de estos niveles permite apreciar un cambio en el arreglo de las facies que van desde packstone bioclásticos nodulares (CHL-3) a areniscas cuarzosas con cemento carbonático (CHL -1, -2) y nuevamente wackestone- packstone bioclásticos (CHL A, B) (fig. 2). Esto sugeriría un evento de somerización para los niveles de areniscas cuarzosas que permitiría interpretar un posible aporte desde áreas continentales.

Otro hecho importante que surge del estudio de la conodontofauna que aquí acompaña al registro de la especie L. variabilis es la primera aparición de la especie P. horridus que se verifica durante la Zona de Y. crassus y se mantiene hasta la parte alta de la Zona de E. pseudoplanus (Mestre y Heredia, 2012), extendiendo su registro a la Zona de E. suecicus en otras secciones de la Precordillera (según colecciones propias). A partir de esta evidencia se desprende que la utilización de la Subzona de P. horridus como argumento definitorio para reconocer la Zona de L. variabilis (en el sentido de Albanesi et al., 1998) debe discontinuarse pues P. horridus no resulta indicativo de la Zona de Lenodus variabilis.

Una ajustada correlación regional exige la comparación de los ejemplares aquí estudiados con aquellos registros de la especie en cuestión convenientemente figurados por otros autores. Esto permitiría además una apropiada discusión sobre estas asignaciones específicas realizadas en diferentes sectores de la Precordillera. Tal es el caso de Amorphognathus variabilis que fue identificado originalmente para el techo de la Formación San Juan por Sarmiento (1985) en el flanco oriental de la Sierra de Villicúm y que posteriormente esta autora presentara una reinterpretación de estos materiales proponiendo a estos ejemplares como indicativos de la Zona de E. suecicus (Sarmiento, 1991). Sin embargo una revisión de éstos elementos sugiere que algunos de los ejemplares figurados por Sarmiento (1987) exhiben una gran afinidad con Lenodus variabilis.

Hünicken y Ortega (1987) registran elementos pectiniformes en el techo de Formación San Juan en el cerro Viejo de Huaco, los que fueron asignados a E. suecicus. Un análisis de estos elementos conodontales permite inferir la presencia de las especies Lenodus variabilis y Yangtzeplacognathus crassus. Para este mismo sector, Ortega et al. (2007) reconocen la Zona de L. variabilis y la Subzona de P. horridus en el techo de la Formación San Juan, figurando dos ejemplares que atribuyen a Lenodus variabilis, los cuales son reinterpretados aquí como L. variabilis y Y. crassus.

Voldman et al. (2008) figuran elementos asignados a h. variabiüs provenientes de la Formación Yerba Loca en la Quebrada de Ancaucha, los que aquí se reinterpretan como elementos de Dzikodus tablepointensis (Stouge) jE. suecicus, los que además resultan indicadores de las Zonas de E.pseudoplanus y de E. suecicus.

El hallazgo de la especie guía L. variabiüs que señala el Darriwiliano basal y por ende el registro de la biozona que esta define (Fig 5), permite realizar una correlación ajustada de estos niveles de la Formación San Juan con niveles equivalentes en Báltica (Dzik, 1994; Lófgren, 2000; Lófgren y Zhang, 2003; Stouge y Bagnoli, 1999; Vüra, 1974) y en el centro-sur de China (Zhang, 1998; Lófgren y Zhang, 2003) (Fig 5).

Figura 5. Cuadro de las Zonas de conodontes para el Darriwiliano. Comparación de los esquemas Báltico y del sur-centro de China con el propuesto para la Precordillera./ Darriwilian Conodont Zones chart. Baltica and south-central China are compared with the proposed one for the Precordillera.

Conclusiones

Se da a conocer la presencia de la especie henodus variablis (Sergeeva) en la Formación San Juan en la Precordillera Argentina. Este conodonte guía permite registrar la Zona de henodus variabilis y referir estos depósitos al Darriwiliano basal. El registro de este conodonte guía permite equiparar el esquema bioestratigráfico de conodontes del Ordovícico Medio de la Precordillera con el de Báltica y del sector sur-central de China.

Agradecimientos

Al CONICET. A la Lie. C. Rodríguez por su colaboración en las tareas de campaña. A la Téc. Química M. González por su labor en laboratorio. A la Dra. Viive Vüra por la lectura critica del manuscrito y sus consejos sobre las especies aquí tratadas.

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Recibido: 1 de junio de 2012.
Aceptado: 4 de marzo de 2013.