SECCIÓN ESPECIAL

Leñosas perennes para ambientes afectados por salinidad. Una sinopsis de la contribución argentina a este tema

 

Edith Taleisnik^* y Diego López Launestein

 

IFFIVE, Instituto de Fitopatología y Fisiología Vegetal - INTA. Córdoba. Argentina.

* IFFIVE, Instituto de Fitopatología y Fisiología Vegetal - INTA. Camino a 60 Cuadras, km 5.5, (5119) Córdoba. Argentina. Email: etaleisnik@iffive.inta.gov.ar

Recibido: 13 de agosto de 2010;
Fin de arbitraje: 3 de noviembre de 2010;
Revisión recibida: 23 de noviembre de 2010;
Aceptado: 30 de noviembre de 2010

 

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RESUMEN. La salinidad es una preocupación en la Argentina que, ocupa el tercer lugar después de Rusia y Australia en cuanto a la superficie del suelo afectado por la salinidad. El propósito de esta revisión es indicar la contribución de los científicos argentinos en el tema general de las plantas leñosas perennes y la salinidad. Quedan expresamente excluidos de esta revisión los estudios de la vegetación de lugares salinos y las investigaciones realizadas sobre especies no leñosas. En Argentina, la atención se ha centrado particularmente en la tolerancia a la salinidad de los árboles del bosque nativo, en especial en los miembros del género Prosopis, en los efectos de la forestación sobre el agua y la salinidad del suelo, y en los microorganismos que interactúan con árboles y arbustos en condiciones salinas. Además de estos temas específicos, se ha trabajado sobre la tolerancia a la salinidad en otros árboles y en arbustos del género Atriplex.

Palabras clave: Estrés salino; Bosque nativo; Árboles; Prosopis.

ABSTRACT. Woody perennials for environments affected by salinity. A synopsis of the argentine contribution on this topic: Salinity is a concern in Argentina, which ranks third after Russia and Australia in soil surface affected by this condition. The purpose of this review is to point to the contribution of Argentine scientists to research on woody perennials in relation to salinity. Studies on the vegetation of saline areas in Argentina and on the responses of non-woody plants are beyond the scope of this review. In Argentina, attention has focused mainly on the salt tolerance of native forest trees, especially in members of the genus Prosopis, on the effects of afforestation on water and soil salinity and on microorganisms interacting with trees and shrubs under saline conditions. Besides these specific topics, there has been some work on salt tolerance of other trees and in Atriplex shrubs.

Keywords: Salinity stress; Native forest; Trees; Prosopis.

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MAGNITUD DEL PROBLEMA DE SALINIDAD Y SALINIZACIÓN DE SUELOS EN LA ARGENTINA

En el nivel global, se estima que existen 800 millones de hectáreas afectadas por salinidad (Rains 1991), y resulta inevitable que las prácticas agrícolas tiendan a agravar este panorama (Flowers & Yeo 1995). Se considera que Argentina es el tercer país, luego de Rusia y Australia, en suelos afectados por salinidad (Lavado 2008). Esta condición afecta particularmente a las zonas áridas y semiáridas, pero no de manera exclusiva ya que existen suelos afectados por salinidad también en ambientes húmedos (Cisneros et al. 2008).

En la Región Pampeana existen alrededor de 19 millones de hectáreas con algún grado de salinización (Gorgas & Bustos 2008). En esta región, donde el balance hídrico es positivo o neutral, se ha postulado que gradientes locales de salinidad edáfica han sido la fuerza principal que ha llevado a la distribución de especies C4 en la vegetación nativa (Feldman et al. 2008). En el Chaco Semiárido, sub-región de la región fitogeográfica del Chaco, la principal limitante al crecimiento de las plantas es la disponibilidad de agua, pero la salinidad de suelos constituye una de las primordiales condicionantes al uso de la tierra (Angueira 1986). En las provincias argentinas de Santiago del Estero, Formosa y Chaco, que pertenecen en parte a esta subregión fitogeográfica, existen amplias extensiones de suelos salinos (Taleisnik et al. 2008). Mendoza, ubicada en la región fitogeográfica del Monte, también tiene una proporción elevada de suelos afectados por salinidad y es una provincia con una larga trayectoria en el estudio de la salinidad de suelos y aguas (tal como fue resumido por Vallone 2008). En promedio, se estima que en Argentina, además de las zonas con salinidad natural, esta condición alcanza al 30% del área irrigada.

Los suelos afectados por salinidad se caracterizan por una conductividad eléctrica del extracto a saturación que excede los 4 dS/ m, o bien por un exceso de Na⁺ en la solución del suelo o en los sitios de intercambio catiónico (en este caso se denominan suelos sódicos). Las causas de la salinidad en suelos pueden ser naturales (i.e., cuando la condición deriva de la meteorización de las rocas madres), o bien antrópicas [i.e., cuando se origina en actividades que conducen a la elevación de capas freáticas y/o al incremento en la conductividad de la solución del suelo, asociadas a drenajes insuficientes, riegos con aguas de mala calidad o excesos de fertilización (Lavado 2008; Cisneros et al 2008)]. En ambientes áridos y semiáridos el reemplazo de la vegetación perenne natural (que estaba en equilibrio hídrico con el ambiente) por cultivos irrigados ha contribuido a la salinidad de origen antrópico. Al subir las napas freáticas, la irrigación puede elevar sales que estaban depositadas profundamente en el terreno. Al mismo tiempo, la transpiración de los cultivos, movilizada por el déficit hídrico del ambiente, deja tras sí agua de mayor concentración salina; si este agua se encuentra cerca de la superficie, al evaporarse conduce a la salinización de los suelos.

La incorporación productiva de suelos afectados por salinidad requiere la integración de técnicas de ingeniería destinadas a reducir el ascenso de las napas freáticas, a promover la infiltración y a mejorar las condiciones químicas y físicas del suelo (Cisneros et al. 2008), conjuntamente con la implantación de especies tolerantes a la salinidad. La incorporación de plantas perennes de estas características es una de las alternativas para reducir el aporte de aguas salinas a zonas de recarga e incorporar tierras marginales a la agricultura (Ridley & Pannel 2005).

En esta revisión se abordará en forma general el tema de la tolerancia a la salinidad en especies leñosas, con énfasis en aquellas leñosas propias de zonas semiáridas y en la contribución del trabajo de investigadores argentinos sobre este tema. Los estudios de la vegetación natural de las zonas salinas y los trabajos sobre respuestas a la salinidad de especies no leñosas están fuera del ámbito de esta revisión y no serán abordados. Cada sección de este trabajo comienza con una breve introducción, apoyada por un número reducido de referencias bibliográficas, que provee el marco conceptual para considerar el trabajo realizado en Argentina. Las omisiones involuntarias son casi inevitables, y se piden expresas disculpas a aquéllos autores cuyo trabajo no se haya incluido.

VARIABILIDAD DE LA TOLERANCIA A LA SALINIDAD EN LEÑOSAS PERENNES

La investigación sobre la tolerancia a la salinidad en plantas fue estimulada por el consenso de que la incorporación productiva de suelos afectados por salinidad requiere genotipos tolerantes. La salinidad impone a las plantas restricciones hídricas (por descenso del potencial hídrico del suelo) y también efectos derivados del exceso de iones en sí, ya sea por la acumulación de iones potencialmente dañinis para el crecimiento y desarrollo o por desbalances nutricionales causados por las concentraciones elevadas de algunos iones (principalmente Na⁺, Cl^- , S0₄ ⁼ y CO₃H^-) (Munns & Tester 2008). En una revisión muy citada sobre tolerancia a la salinidad en cultivos, Maas & Hoffmann (1977) incluyeron árboles frutales e indicaron que las palmeras datileras estaban entre las especies más tolerantes. Allen et al. (1994) y luego Kozlowski (1997) resumieron la bibliografía existente a ese momento acerca de la tolerancia a la salinidad en leñosas. Más recientemente, Niknam & McComb (2000) se centraron en especies australianas, en especial de los géneros Eucalyptus, Acacia y Casuarina. Qadir et al. (2008) hicieron un relevamiento crítico de la tolerancia a la salinidad y los usos potenciales de las leñosas perennes para la recuperación de suelos salinizados, y señalaron una serie de accesiones promisorias de Acacia, Eucalyptus y Melaleuca para propósitos silvopastoriles en suelos afectados por salinidad.

En términos generales, se puede decir que la investigación sobre la tolerancia a la salinidad en leñosas ha sido promovida por el uso local de este tipo de plantas, ya sea como fuente de frutos, madera, fibras, combustible o como componente silvopastoril. Por ende, en muchos casos la fuente geográfica de información está asociada al recurso local prevalente. Así, en las investigaciones sobre frutales predominan los estudios sobre cítricos (Storey & Walker 1998; Iglesias et al. 2004; Syvertsen & Levy 2005) y olivos (Aragués et al. 2005; Ahmed et al. 2008), y numerosos trabajos han sido realizados por investigadores asentados en la cuenca del Mediterráneo, donde la salinización de napas es una restricción generalizada. En la tolerancia a la salinidad de especies para pulpa y madera puede decirse que predominan las investigaciones sobre Eucalyptus y Populus. En cuanto a Eucalyptus, los aportes más importantes provienen de Australia, de países del norte de Europa, de Canadá y de Pakistan (e.g., Falkiner et al. 2006; Akhtar et al. 2008; Cha-Um & Kirdmanee 2008). En relación a Populus, además de los países mencionados también contribuyeron mayoritariamente China y Japón (Ehlting et al. 2007; Imada et al. 2009; Yang et al. 2009, entre otros). Para la forestación en suelos afectados por salinidad se han evaluado muchas especies de leguminosas, como Acacia y Prosopis, tema al que han hecho contribuciones significativas investigadores de Pakistán, de los Estados Unidos y de América del Sur, entre otros (Qadir et al. 2008; Villagra et al. 2010).

En Argentina, la atención se ha centrado principalmente en la tolerancia a la salinidad de especies forestales nativas, en especial en miembros del género Prosopis (ver revisión de Villagra et al. 2010), en los efectos de la forestación sobre la calidad de aguas y suelos (Jobbágy & Jackson 2004; Nosetto et al. 2008) y en los microorganismos que interactúan conárboles y arbustos en suelos salinos (Caucas & Abril 1996; Sgroy et al. 2009). Hay trabajos sobre la tolerancia a la salinidad de otras especies forestales nativas pertenecientes al género Schinopsis (Carnevale et al. 2004; Meloni et al. 2008a), sobre vid (Cavagnaro et al. 2006) y arbustos de uso forrajero como Atriplex (Aiazzi et al. 2002). Por otra parte, en la Argentina existen implantaciones de arbustos tolerantes a la salinidad como la jojoba (Simondsia chinensis) y la jatropha (Jatropha curcas), que producen aceites de uso industrial y que constituyen un testimonio de que la incorporación productiva de leñosas en tierras afectadas por salinidad no sólo es factible sino también rentable en términos económicos.

MECANISMOS DE TOLERANCIA A LA SALINIDAD EN LEÑOSAS PERENNES

En los comienzos de los estudios sobre mecanismos involucrados en la tolerancia a la salinidad en plantas, la atención estuvo dirigida a las especies halofíticas (i.e., aquellas que crecen naturalmente en ambientes salinos); estos mecanismos fueron investigados de manera intensa en las leñosas perennes Avicennia y Atriplex (Flowers et al. 1977; Osmond 1980). Los trabajos sobre halófitas sentaron las bases para la comprensión de los mecanismos que contribuyen a la tolerancia a la salinidad en este tipo de plantas, y establecieron la noción de que tales mecanismos son comunes para plantas halofíticas y glicofíticas (estas últimas no adaptadas a ambientes salinos) (Glenn et al. 1999). Como se expresó más arriba, las limitaciones impuestas por la salinidad al desarrollo vegetal están asociadas a los componentes hídrico y iónico y al resultante desbalance nutricional (Munns & Tester 2008). La restricción del acceso de iones potencialmente dañinos a sitios metabólicamente activos, tanto en el nivel de órgano como en el subcelular (Chen et al. 2001b; Imada et al. 2009), es el aspecto fundamental de la tolerancia a la salinidad. La compartamentalización de iones implica desajustes hídricos en los mismos niveles. Estos desajustes suelen ser compensados por la acumulación de solutos orgánicos a los que, en general, se los denomina osmocompatibles (Wyn Jones & Gorham 1982) dado que proveen al equilibrio de potencial hídrico manteniendo la funcionalidad metabólica [como se ha visto en Eucalyptus (Merchant & Adams 2005)]. En algunas halófitas, la presencia de glándulas salinas [cuya estructura fue descripta en detalle en Tamarix aphylla (Bosabalidis & Thomson 1985)] contribuye al control de la acumulación de iones. Muchas condiciones de estrés, incluyendo el salino, conducen a la generación de especies activas de oxígeno (Mittler 2002). Los mecanismos tendientes a mitigar la generación de daño oxidativo (Wang et al. 2007; Wang et al. 2008) también son un componente esencial de la tolerancia a este y a otros tipos de estrés.

Entre las investigaciones orientadas a relacionar la tolerancia a la salinidad con algunos de estos mecanismos pueden mencionarse, a modo de ejemplo, las que se llevaron a cabo sobre varias especies de Casuarina (uno de los géneros de leñosas considerados particularmente tolerantes a esta condición). La tolerancia a la salinidad en C. obesa, C. glauca y C. equisetifolia se relacionó con la exclusión de Na⁺ y Cl^-, iones que son acumulados en la parte aérea de otras especies del género con menor tolerancia, como C. cunninghamiana y C. cristata (Van der Moezel et al. 1989). En Melaleuca cuticularis, la tolerancia a la salinidad se asoció con el control de las concentraciones foliares de Na⁺, Cl^- y K⁺ (Carter et al. 2006). Un comportamiento similar se observó en Prosopis alpataco en comparación con P. argentina (Villagra & Cavagnaro 2005). Se ha sugerido que el desarrollo temprano de la endodermis en P. strombulifera puede contribuir a la exclusión de iones en condiciones de alta salinidad en el medio (Reinoso et al. 2004). Sin embargo, la exclusión de iones no es necesariamente sinónimo de tolerancia a la salinidad. Por ejemplo, Populus eurphratica puede tolerar altos niveles foliares de Na⁺ y Cl^- (Gu et al. 2004). El control de la captación, transporte y compartamentalización de iones es ejercido por transportadores y canales ubicados en las membranas celulares (Hasegawa et al. 2000). De Eucalyptus se han aislado y expresado ectópicamente transportadores que median la captación de Na⁺ y K⁺, pero su función en la planta permanece desconocida (Fairbairn et al. 2000).

Cuando el potencial hídrico del medio disminuye por sequía o por salinidad, las plantas pueden acumular solutos orgánicos que contribuyen a mantener el gradiente de potencial hídrico entre la planta y el medio contribuir a la captación de agua, y así conservar la turgencia. Eso se denomina ajuste osmótico (Zhang et al. 1999). Los solutos que pueden acumularse son diversos, como, por ejemplo, azúcares y alcoholes, prolina y compuestos de amonio cuaternarios como la glicina betaína (Wyn Jones & Gorham 1982). En Prosopis alba se detectaron incrementos significativos en glicinabetaína cuando las plantas se cultivaron bajo estrés salino (Meloni et al. 2004) y se sugirió que estos solutos participaban del ajuste osmótico. En raíces de Schinopsis quebracho colorado se informó sobre incrementos en la concentración de prolina que podrían contribuir a mantener el crecimiento en condiciones de salinidad (Meloni et al. 2008a).

El daño oxidativo es una de las consecuencias más perjudiciales del estrés salino. En olivo, el daño oxidativo generado por la acción conjunta del estrés salino y las altas irradiancias es contrarrestado de manera parcial por incrementos en las concentraciones de manitol, de pigmentos del ciclo de la violoxantina y de flavonoides (Cimato et al. 2010). En muchos casos se informa sobre incrementos en la actividad de enzimas antioxidantes, como se vio en Prosopis ruscifolia en relación al estrés salino (Meloni et al. 2008b).

El control de los mecanismos mencionados arriba es ejercido por una red compleja de señalización, cuyos componentes y funciones se van conociendo gradualmente (Hasegawa et al. 2000; Munns 2005). En leñosas perennes, la información más reciente sobre estas redes de control está centrada en la regulación de la compartamentalización intracelular de iones (Silva et al. 2009), y los estudios en Populus aparentemente lideran el tema (Nanjo et al. 2004). En esta especie se ha informado sobre incremento en la tolerancia a la salinidad luego de la introducción de un gen cuya expresión conduce a incrementos en la acumulación de manitol (Hu et al. 2005) y de otro que codifica para un factor de transcripción que responde al etileno (Li et al. 2009). Los micro ARNs (miARNs) son un grupo de pequeños ARNs que juegan papeles vitales en el crecimiento y desarrollo de las plantas y que están siendo intensamente estudiados en la actualidad. Varios miARNs clonados en P. trichocarpa participan en respuestas diferenciales al estrés (Lu et al. 2008). Este tipo de estudios contribuirán a la comprensión de las redes regulatorias que determinan el crecimiento prolongado en leñosas y proveerán información de importancia para el desarrollo de árboles con mayores niveles de tolerancia al estrés. Y también serían oportunos en especies forestales adaptadas a lugares salinos. No existen estudios de esta naturaleza en los árboles nativos argentinos.

La tolerancia a la salinidad varía ontogénicamente. Los estudios en la etapa de germinación son particularmente relevantes en el caso de los bosques naturales establecidos en terrenos salinos (Misra & Singh 1981; Krauss et al. 1998; Madsen & Mulligan 2006). Tal como podría esperarse, la germinación es generalmente afectada de forma negativa por la salinidad del medio, aun en halófitas (Ungar 1978). En Argentina, los trabajos en este tema han utilizado varios abordajes. Por ejemplo, se ha probado que diversos tipos de suelos irrigados con soluciones salinas dan resultados diferentes: mientras que en P. argentina la emergencia y el establecimiento estarían limitados principalmente por la salinidad del suelo, en P. alpataco, otras restricciones edáficas (e.g., textura o fertilidad) serían más importantes (Villagra & Cavagnaro 2005). La mayoría de los estudios han sido efectuados en cámara de germinación bajo condiciones controladas (Sosa et al. 2005; Meloni et al. 2008a). La salinidad en suelos se atribuye a varios iones (Richards 1954). Se demostró que la naturaleza de esos iones y sus interacciones pueden afectar significativamente la germinación (Sosa et al. 2005), así como la interacción de la salinidad con otros factores ambientales (e.g., la temperatura), como fuera estudiado en Prosopis (Villagra 1997). En general, se ha puesto de manifiesto que existe variabilidad para la tolerancia a la salinidad en la etapa de germinación. Así, la capacidad de germinación de Prosopis flexuosa fue mayor que la de P. chilensis tanto bajo estrés hídrico como salino (Cony & Trione 1998). Por otra parte, P. alpataco se mostró más tolerante que P. argentina (Villagra 1997). En cuanto a la tolerancia relativa de la etapa de germinación con respecto a otras, mientras que algunos estudios señalan a ésta como la etapa más sensible (Villagra & Cavagnaro 2005; Meloni et al. 2008a), en P. flexuosa el crecimiento de las plántulas resultó ser más sensible que la germinación (Catalán et al. 1994).

Una pregunta recurrente es si las semillas de árboles implantados en lugares salinos son más tolerantes a esta condición que las provenientes de otros ambientes (Kozlowski 1997). Bazzaz (1973) informó que las semillas de P. farcata provenientes de áreas salinas tenían porcentajes de geminación y tasas de respiración más altas que aquéllas de ambientes no salinos cuando se las probó en una gama de soluciones de NaCl. Esto podría generalizarse, pero también es importante considerar que existe variabilidad natural elevada entre semillas obtenidas de árboles implantados en un mismo sitio (Farrell et al. 1996; Cony & Trione 1998).

En general, dado que los estudios a largo plazo son prolongados y costosos, la mayoría de las investigaciones sobre tolerancia a la salinidad en leñosas se realizan en las primeras etapas del desarrollo vegetativo, bajo condiciones controladas (Somashekhar 1998; Singh 2000; Villagra & Cavagnaro 2005; Steppuhn et al. 2008; Khamzina et al. 2009), y son menos los que abarcan productividad a tiempos mayores (Boland et al. 1997; Tomar et al. 2003; Patil et al. 2005). En la etapa de plántulas, diversas accesiones de Prosopis (P. alba, P. alba/nigra, P. articulata, P. chilensis y P. juliflora) resultaron ser tan tolerantes como Casuarina (Rhodes & Felker 1988) en este estadio. En pruebas de hidroponia, P. pallida resultó más tolerante que P. alba (Niknam & McComb 2000). Sin embargo, en 36 especies de árboles, una comparación entre resultados de estudios realizados a campo y en invernadero mostró que las tendencias eran similares sólo en 20 casos (Velarde et al. 2003). Estos autores destacan que si el objetivo es identificar líneas tolerantes para el terreno, las pruebas a campo son las indicadas, a pesar de su costo y complejidad.

En los casos de árboles frutales, un aspecto importante es la tolerancia a la salinidad del portainjertos (Fernández-Ballester et al. 2003) y su influencia sobre el injerto (Cerdá et al. 1990; Storey & Walker 1998; Ferguson et al. 2002; García-Sánchez et al. 2006). Los portainjertos pueden afectar la acumulación de iones en el injerto (Levy & Shalhevet 1990; Mickelbart & Arpaia 2002; Castro et al. 2009; Gimeno et al. 2009) y, eventualmente, determinar diversas probabilidades de rendimiento y supervivencia. La tolerancia del portainjerto puede ser también importante en el contexto de los bosques nativos. Prosopis ruscifolia abunda en los suelos afectados por salinidad en la región del Chaco, pero sus espinas largas y duras lo hacen difícil de manejar e impalatable para el ganado (Felker et al. 2008). No obstante, se han logrado injertar exitosamente brotes de P. alba sobre pies de P. ruscifolia (Felker et al. 2000); esta tecnología podría abrir otra avenida para el uso productivo de los suelos afectados por salinidad de esa región.

Un tema estrechamente relacionado a la tolerancia a la salinidad en leñosas es la búsqueda de simbiontes apropiados, tanto bacterianos (Bala et al. 1990; Basak & Goyal 1980; Jenkins 2003; Kumar et al. 1999; Sgroy et al. 2009) como micorrícicos (Caucas & Abril 1996; Chen et al. 2001a; Diouf et al. 2005; Langenfeld-Heyser et al. 2007; Mancuso & Rinaldelli 1996; Porras-Soriano et al. 2009; Rinaldelli & Mancuso 1996; Yi et al. 2008) que se asocien de manera efectiva con leñosas establecidas en lugares salinos. Bacterias endofíticas generadoras de reguladores del crecimiento, que actúan tanto en condiciones salinas como no salinas, podrían contribuir a la adaptación a la salinidad de P. strombulifera (Sgroy et al. 2009). Se ha informado que las asociaciones con Glomus intraradices mejoran el balance hídrico y la fotosíntesis de P. alba y P. hassleri en condiciones de salinidad (Scambato et al. 2008).

IMPACTO DE LA FORESTACIÓN SOBRE LA SALINIDAD DE LOS SUELOS

La forestación con especies tolerantes a la salinidad es una de las alternativas productivas más atractivas para la recuperación de suelos degradados o afectados por salinidad; ha sido adoptada en muchas partes del mundo, en particular con especies fijadoras de nitrógeno (Qadir et al. 2008). En este contexto, las especies de Prosopis son especialmente promisorias. El género Prosopis incluye un grupo de especies interfértiles que conforman un complejo homogamético (Verga 1995). En el sur de la Provincia de Santiago del Estero se encuentran individuos que expresan caracteres morfológicos y genéticos intermedio entre P. alba y P. ruscifolia (López 2006). También se han encontrado híbridos de P. flexuosa y P. chilensis (Verga 1995; Mottura et al. 2005; Córdoba & Verga 2008), y de P. chilensis, P. flexuosa, P. alba y P. nigra (Verga & Gregorius 2007). Los híbridos de P. alba y P. flexuosa con seguridad mostrarán una adaptación mayor a sustratos salinos y retendrán la calidad maderera de P. alba.

Si bien los estudios destinados a caracterizar la tolerancia a la salinidad han dominado las investigaciones, en la actualidad existe un interés creciente en determinar las consecuencias de la introducción de árboles sobre la salinidad de suelos y aguas (Thorburn 1999). La sustentabilidad y los beneficios ambientales de la plantación de árboles en terrenos con napas salinas próximas a la superficie han sido considerados por Morris & Collopy (1999), quienes subrayan que los efectos están asociados al tipo de árbol, su demanda evapotranspiratoria y los movimientos de las napas. Nosetto et al. (2008), en estudio crítico sobre los efectos de la forestación de praderas sobre el nivel de las napas y la salinidad de suelos en Argentina, sostienen que los resultados están determinados fuertemente por las precipitaciones, la evapotranspiración, la relativa tolerancia a la salinidad de los árboles introducidos, y que las conclusiones también dependen del tamaño de las plantaciones. En forestaciones a gran escala, la salinización ocurre de forma rápida en parcelas establecidas cuando la precipitación no es suficiente para cubrir los requerimientos hídricos de los árboles y el uso de agua freática para balancear este déficit lleva al incremento en acumulación de sales en los estratos superficiales del suelo. Mahmood et al. (2001), informaron sobre la acumulación de sal en la rizósfera de plantaciones de Eucalyptus, Acacia y Prosopis que captaban agua freática salina. La concentración de sal acumulada varió estacionalmente como resultado de las fluctuaciones en la napa freática y los procesos de redistribución de sales en la zona insaturada. Sus resultados los llevaron a expresar un apoyo cauto al establecimiento de árboles como medida de control para las napas freáticas superficiales y la salinización de suelos en Pakistán. Aún así, los árboles, y en particular las leguminosas leñosas, proveen diversos beneficios ambientales que se traducen en madera y leña, refugios de fauna, ciclado de nutrientes, secuestro de carbono, etc. Por ende, si se contabilizan los beneficios ambientales se puede esperar un balance positivo de la incorporación de leñosas tolerantes a la salinidad en áreas afectadas por esta condición.

REFLEXIONES FINALES

Tradicionalmente, la investigación sobre especies leñosas para ambientes salinos en Argentina se ha enfocado a la fenotipificación de especies de árboles y arbustos para ser establecidos en esos ambientes. Las especies de Prosopis, en función de sus adaptaciones morfo-fisiológicas a ambientes caracterizados por estrés abiótico (Villagra et al. 2010), tienen el potencial de ser usadas en la restauración de áreas degradadas y pueden catalizar el desarrollo de nuevos sistemas de producción en los ecosistemas áridos argentinos. La mejora en la producción de Prosopis históricamente se ha basado sobre estrategias de manejo. Con seguridad, la aplicación de herramientas de biología molecular a Prosopis y a otras leñosas perennes de Argentina va a abrir otras vías de acceso a los objetivos de promover el desarrollo de nuevos sistemas de producción en ambientes semiáridos y los afectados por salinidad.

Por otra parte, la investigación sobre las bases fisiológicas de las respuestas a la salinidad en leñosas no es muy abundante, y estudios de este tipo son necesarios para contribuir a interpretar los resultados de aquellos destinados a indagar las consecuencias de la introducción de árboles sobre los patrones salinos del ecosistema. Estos últimos sin duda tendrán una influencia importante en las decisiones sobre el uso de las tierras y por ende resultan de fundamental utilidad. La constitución de equipos multidisciplinarios que encaren estas cuestiones aparece como una evidente prioridad para el futuro.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a Pablo Villagra y Darién Prado por su generosa contribución de literatura y asesoramiento. ET: Investigadora de CONICET y DLL: Técnico investigador de INTA

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