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Ecología austral

On-line version ISSN 1667-782X

Ecol. austral vol.23 no.3 Córdoba Dec. 2013

 

COMUNICACIÓN BREVE

Herbivoria e biomassa foliar em Peltogyne confertifora (Mart. ex Hayne) Benth. Fabales Bromhead Fabaceae Lindl. em ambientes de Floresta e Cerrado

 

Renata D. Françoso 1,*; Ana J. Goeller2 & Eddie Lenza3

1. Pós-Graduação em Ecologia, Instituto de Ciências Biológicas, Universidade de Brasília. Campus Universitário Darcy Ribeiro, Distrito Federal, Brasil.
2. Faculdade de Ciências Sociais Aplicadas e de Tecnologias De Agua Boa. Faculdade Cathedral De Ensino Superior do Araguaia, Setor Universitário, Água Boa, Mato Grosso, Brasil.
3. Universidade do Estado de Mato Grosso, Departamento de Ciências Biológicas, Mato Grosso, Brasil.
*enatafrancoso@yahoo.com.br

Editora Asociada: Adriana Salvo

Recibido: 16 de abril de 2013, Fin de arbitraje: 9 de julio, Nueva versión: 6 de septiembre Aceptado: 9 de septiembre.

 


Resumo

Como o ambiente é um dos principais fatores responsáveis pelas características morfológicas de espécies vegetais, é esperado encontrar diferentes taxas de herbivoria em indivíduos de ambientes distintos. Neste trabalho comparamos a taxa de herbivoria foliar em Peltogyne confertifora (Mart. ex Hayne) Benth. entre ambiente de foresta e de cerrado e avaliamos se a herbivoria é explicada por características morfológicas dos indivíduos ou pela quantidade de recurso. A taxa de herbivoria foi maior em ambiente forestal. Biomassa foliar foi selecionada como a variável mais importante para explicar a taxa de herbivoria em foresta e em cerrado. Aparentemente existe um efeito densidade-dependente na taxa de herbivoria, reforçando a necessidade da quantifcação da biomassa em estudos semelhantes.

Palavras-chave: Fitofisionomias; Predação foliar; Interação planta-animal

Abstract

 Herbivory and leaf mass in Peltogyne confertifora (Mart. Ex Hayne) Benth. Fabales Bromhead Fabaceae Lindl. at Forest and Cerrado: As the environment is the most important factor responsible for the morphological characteristics of plants, is expected to fnd differences in herbivory rates at different habitats. In this study we compared the leaf herbivory rate in Peltogyne confertifora (Mart. ex Hayne) Benth. in forest and open vegetation (cerrado) in the Cerrado biome, and evaluated if the herbivory could be explained by individual morphological characters or by amount of resource. The herbivory rates were bigest in forest. Leaf biomass was selected as most important variable for explain herbivory rate in forest and cerrado. Apparently there is a density-dependent effect on the rate of herbivory, highlighting the need for quantifcation of biomass in similar studies.

Key-words: Phytophysiognomies; Leaf predation; Animal-plant interactions


 

INTRODUÇÃO

As taxas de herbivoria variam entre grupos taxonómicos (Carmona et al. 2011), maturidade das plantas (Coley 1983; Varanda et al. 2008) e ambientes (Neves et a., 2010). Dessas interagoes, a variagáo na taxa de herbivoria entre ambientes é a mais complexa, tendo em vista a importância do ambiente como determinante da plasticidade fenotípica (Schlichting 1986).

A plasticidade fenotípica se reflete em diferengas na arquitetura, na fisiologia das plantas e na morf ologia da f olha (Nur & Hasson 1984). Indivíduos submetidos a condigões diversas de luminosidade, nutrientes, umidade podem apresentar diferengas na espessura, área e composigáo química das folhas (Dimarco et al. 2004; Peace & Grubb 1982; Pedroso & Várela 1995; Gurevitch et al. 2009; Gongalves-Alvim et al. 2006; Santos & Blatt 1998), resultando em diferentes níveis de consumo das folhas por herbívoros.

Por outro lado, maiores taxas de herbivoria podem estar relacionadas à disponibilidade de recurso, ou seja, o consumo foliar será maior onde houver maior densidade de indivíduos palatáveis (Root 1973). Assim, a oferta do recurso pode determinar a abundância (Lara et al. 2008) e composição da comunidade de herbívoros (Rudgers & Whitney 2006).

Os objetivos do presente trabalho foram: i) verificar se há diferença na taxa de herbivoria foliar em Peltogyne confertiflora (Mart. ex Hayne) Benth. entre dois ambientes, e ii) avaliar se a herbivoria é explicada por características morfológicas dos indivíduos ou pela disponibilidade de recurso da espécie consumida. Para tanto, utilizamos a biomassa foliar de P. confertiflora como o parâmetro de quantidade de recurso.

Material e Métodos

O estudo foi desenvolvido na Fazenda Remanso (14o47'50" S 52°38,30" W), à margem esquerda do Rio Noidori, antes da confuência com o Rio das Mortes, município de Nova Xavantina - MT. Na regiáo há predomínio de formagoes savánicas do Bioma Cerrado, com trechos de formacpes forestais associadas aos cursos d'água. A amostragem abrange duas ftofsionomias do Cerrado, sendo urna mata ciliar (floresta) e um cerrado típico (cerrado) (sensu Ribeiro & Walter 2008). O clima da regiáo é do tipo Aw (tropical de savana) de Kóppen, com precipitagáo média anual de 1600 mm, temperaturas médias em torno de 24 a 25 °C.

Nível individual

Foram coletadas cinco folhas de 16 indivíduos de P. conferti ora em foresta e cinco folhas de 15 indivíduos de cerrado, totalizando 80 folhas em floresta e 75 folhas em cerrado. De cada árvore de P. conferti ora foram tomadas as seguintes medidas morfométricas: DAP (diámetro a 1.30 m do solo) para as árvores em foresta, DAS (diámetro a 30 cm do solo) para as árvores em cerrado e H (altura total). A luminosidade sob a copa foi estimada com o uso de um densiómetro esférico forestal com formato cóncavo.

Para a estimativa da área f oliar e herbivoria, folhas pr eviamente p ren sada s foram fotografadas sobre um fundo contrastante, junto a urna escala de área conhecida (Figura 1 A). No aplicativo ENVI 3.2 (SULSOFT®) as imagens foram submetidas a um classificador automático (IsoData), com no mínimo duas e no máximo tres classes, gerando a classificagáo mais simples possível (Figura IB). Essa classifcagáo foi convertida para shapefle. No aplicativo ArcGis (ESRI®), usando a extensáo Patch Analyst (Rempel et al. 2012), foi calculada a área de cada classe em número de pixels. Usando a área da escala como referência, a área das folhas foi obtida por proporcionalidade. Um processo de edigáo do arquivo foi realizado para complementar as margens das folhas onde havia lacunas, produzindo a área foliar total (Figura 1C). Após essa edigáo, as áreas foram calculadas novamente, e o percentual de herbivoria de cada folha foi calculado considerando a diferenga entre as duas medidas. Para cada indivíduo foi calculada a média da área foliar e do percentual de herbivoria.


Figura 1. (A) Folhas de Peltogyne confertiflora e uma escala com área conhecida (100 cm2) sobre fundo contrastante. (B) Classificação automática, discriminando as folhas e a escala. (C) Área foliar existente em cinza e o complemento da borda para a estimativa da área original das folhas de Peltogyne confertiflora.
Figure 1. (A) Leaves of Peltogyne confertiflora and scale with known area (100 cm2) on a contrasting background. (B) Automatic classification, evidencing the leaves and scale. (C) leaf area, and drawing of edge for original area estimative of Peltogyne confertiflora.

Para normalizagáo dos dados, as variáveis morfométricas (altura, área foliar total e biomassa foliar) foram transformadas para logaritmo na base 10. As transformacpes das taxas de herbivoria e de luminosidade foram feitas pelo arco-seno da raiz da proporgáo. Foi feito um teste "t" para comparar as taxa de herbivoria de P. conferti ora entre a Floresta e o cerrado. Para verifcar se a herbivoria é explicada pelas características morfológicas, foram realizadas selegóes de modelos por critério de Akaike para os indivíduos de foresta, para os indivíduos de cerrado e para todos os indivíduos em conjunto. Foi usado o software SAM (Rangel et al. 2010).

Nível de comunidade

Foram amostradas 18 parcelas em foresta e 25 no cerrado. Cada parcela tinha formato circular com raio de 315 m2, totalizando 0.57 e 0.79 há, respectivamente. Os indivíduos arbóreos de todas as espécie da comunidade foram contados e medidos (H, DAS em cerrado e DAP em foresta) para estimar a densidade arbórea e a biomassa de folhas por hectare por ftofsionomia e para o cálculo de riqueza e diversidade.

Estimativa da biomassa

Para o cálculo da biomassa em cerrado foi usada a equacao BV=0.03047*Db*2.27159*Ht*0.89 48 (Rezende & Vale 2006), onde BV(t)=biomassa verde; Db(cm)=diámetro do fuste a 0.30 m do solo e Ht(m)=altura total. Cerca de 1.5% da biomassa aérea do Cerrado corresponde à biomassa de folhas (Haridasan 2000). Para estimar a biomassa de P. conferti ora em foresta foi usada a equagáo BA=0.077+0.492*DAP2*Ht (Higuchi et al. 1998), onde BA(t)=biomassa aérea; DAP(cm)=diámetro a 1.20 m do nível do solo e Ht(m)=altura. A biomassa de folhas corresponde à 2% da biomassa total de forestas (Higuchi et al. 1998). A biomassa foi estimada tanto para a análise ao nível individual (apenas dos indivíduos de P. conferti ora amostrados) quanto para o nível de comunidade, onde foi calculada a biomassa total por hectare de floresta e cerrado.

Resultados e Discussáo

Herbivoria dos indivíduos

A taxa de herbivoria tanto para indivíduos de floresta quanto para indivíduos das duas fitofisionomias simultáneamente foi explicada apenas pela biomassa foliar (Tabela 1), sendo essa a única variável do melhor modelo selecionado pelo critério de Akaike para as duas fisionomías. No cerrado o melhor modelo explicativo para a herbivoria foi biomassa foliar e área média das folhas (Tabela 1). Os demais modelos apresentados (com Delta AIC<2) são igualmente prováveis, e todos eles são combinagoes da biomassa foliar com outras variáveis usadas.

Tabela 1. Modelos explicativos para a herbivoria em floresta e cerrado (junto e separadamente), na fazenda Remanso, Nova Xavantina, Mato Grosso, Brasil ordenados pelo Delta AIC de até 2. Valores em negrito representam os melhores modelos. Variáveis: 1=luminosidade; 2=altura; 3=área foliar; 4=biomassa foliar. Ambientes=F- Floresta; C=Cerrado.
Table 1. Models explaining herbivory in forest and cerrado (separately and together), at Remanso farm, Nova Xavantina, Mato Grosso, Brasil ordered by Delta AIC until 2. See details in legend in Portuguese.

A maior herbivoria em ambientes florestais tem sido observada em diversos estudos (Neves et al. 2010; Silva et al. 2009; Varanda & País 2006), e como consequéncia o nível de sombreamento tem sido considerado um bom parámetro determinar taxas de herbivoria (Peace & Grubb 1982; Dimarco et al. 2004; Varanda & Pais 2006). Porém, essa característica pode não determinar a herbivoria em si, mas ser apenas urna consequéncia do ambiente, que por outras razões levem a maiores taxas de herbivoria. No presente estudo, a variável luminosidade não foi significativa em nenhuma das análises.

A explicação corroborada pelo presente estudo é a taxa de herbivoria como consequência da disponibilidade de recurso. Diversos estudos trataram desse assunto usando área foliar (Eutrópio & Silva 2009; Krohling et al. 2010) ou densidade de indivíduos (Bianchini & Santos 2005), onde o efeito densidade-dependente não foi corroborado, assim como nos resultados aqui apresentados considerando essas mesmas variáveis (com exceção de área foliar no modelo do cerrado). Porém, a biomassa foliar foi eficiente para representar a quantidade de recurso, explicando de maneira significativa a taxa de herbivoria.

Variáveis morfométricas usualmente adotadas para explicação das taxas de herbivoria, como diâmetro, altura e área foliar não se mostram adequadas para explicar a herbivoria a nível individual, sendo mais recomendado o cálculo da biomassa foliar. Em nível de comunidade, a biomassa foliar também se mostrou um bom parâmetro para explicação da taxa de herbivoria. Sugerimos que outros estudos sejam realizados para verificar se a herbivoria apresenta efeito densidade-dependente também em comparações mais amplas. Para a espécie estudada não foi verificada diferença nas taxas de herbivoria como consequência da plasticidade fenotípica.

Herbivoria das comunidades

A herbivoria média na floresta foi (15.1 ± 6.1) significativamente maior do que no cerrado (5.0 ± 3.3) (Figura 2) (t28.256=5.87, P<0.001). A riqueza e abundância de herbívoros podem estar relacionadas à riqueza ou à diversidade de espécies de plantas, à disponibilidade de recursos, ou à complexidade de habitat, o que levaria a maiores taxas de herbivoria. Porém, Cirotto (2009) não observou diferença entre a composição e riqueza das comunidades de herbívoros entre floresta e cerrado. Dentre as características das comunidades estudadas, a biomassa foliar total da comunidade foi a única variável maior em floresta (49.22 ind/ha) do que no cerrado (11.35 t/ha). As demais variáveis (densidade arbórea, riqueza e diversidade) foram maiores no cerrado (Tabela 2). Dessa forma sugerimos que a disponibilidade de recurso possa explicar a maior taxa de herbivoria na floresta.


Figura 2. Frequencia da taxa de herbivoria em folhas de Peltogyne confertiflora em cerrado e floresta na fazenda Remanso, Nova Xavantina, Mato Grosso, Brasil.
Figure 2. Frequency of herbivory rate in leafs of Peltogyne confertiflora in cerrado and forest at Remanso farm, Nova Xavantina, Mato Grosso, Brasil.

Tabela 2. Parâmetros das comunidades vegetais em floresta e cerrado na fazenda Remanso, Nova Xavantina, Mato Grosso, Brasil.
Table 2. Vegetation communities parameters in forest and cerrado at Remanso farm, Nova Xavantina, Mato Grosso, Brasil.

Essa diferença ainda poderia ser explicada por fatores edáficos. Plantas sobre solos mais ricos em nutrientes são menos vulneráveis e suas folhas são menos predadas (Perillo et al. 2007). No cerrado, a heterogeneidade ambiental é explicada, dentre outras, por gradientes de solos, onde os solos sob áreas florestais são mais ricos em nutrientes do que os solos sob o cerrado (Faraco & Cavassan 2004; Moreno et al. 2008; Haridasan 2000). Pórem, Rossato (2008) não encontrou diferenças nutricionais entre folhas de espécies congenéricas de mata e cerrado, mostrando que não há variação obrigatória na absorção de nutrientes entre essas fitofisionomias.

Agradecimentos: Agradecemos aos professores Dra. Beatriz Schwantes Marimon, Dr. Ben Hur Marimon Junior, Dr. Guarino Rinaldi Colli e Dr. Reuber Albuquerque Brandão pela cooperação nos estudos realizados durante o curso de Ecologia de Campo realizado em parceria entre a Universidade de Brasília e Universidade Estadual de Mato Grosso, com fnanciamento do projeto PROCAD UnB/UNEMAT (N° 109/2007).

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