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Ecología austral

versión On-line ISSN 1667-782X

Ecol. austral vol.26 no.2 Córdoba ago. 2016

 

ARTÍCULO ORIGINAL

Dieta estacional de guanacos (Lama guanicoe) y burros ferales (Equus asinus) en un ambiente semiárido de San Luis, Argentina

 

M. Laura Gomez Vinassa1,*& M. Beatríz Nuñez2

1 Área de Ecología. Dto. de Bioquímica y Ciencias Biológicas. Facultad de Química, Bioquímica y Farmacia. Universidad Nacional de San Luis. San Luis, Argentina.
2 Área de Biología. Dto. de Bioquímica y Ciencias Biológicas. Facultad de Química, Bioquímica y Farmacia. Universidad Nacional de San Luis. San Luis, Argentina.

*Editor asociado: Milesi Fernando mlgomezvinassa@gmail.com

Recibido: 4 de octubre de 2015 Aceptado: 30 de marzo de 2016

 


Resumen

En la provincia de San Luis (Argentina), en un área ecotonal entre las regiones del Monte y del Chaco Seco, coexisten poblaciones de guanacos y burros asilvestrados. Dado que diferentes especies de herbívoros con masas corporales similares y viviendo en simpatría pueden estar sujetas a competencia interespecífica por alimento, se decidió determinar sus comportamientos alimentarios y analizar la existencia de solapamiento trófico. Se realizaron dos muestreos a lo largo de un año, en estación seca (ES) y húmeda (EH), para recolectar heces de cada especie y medir la disponibilidad relativa de alimento en el ambiente. Los hábitos alimentarios se evaluaron mediante análisis microhistológicos en términos de frecuencia relativa de aparición (FR%) de las especies vegetales en las heces. La dieta del burro mostró variación estacional en el consumo de monocotiledóneas y se correlacionó de manera positiva con lo disponible en el ambiente durante la ES. Estuvo compuesta principalmente por pastos (75% en ES y 50% en EH), y en la época de lluvias aumentó el consumo de epífitas del género Tillandsia spp. (40%). La dieta del guanaco también presentó variación estacional y se relacionó significativamente con la oferta ambiental durante la EH. Contuvo alrededor de 60% de leñosas, con un mayor porcentaje de epífitas y cactáceas en ES que en EH. Al comparar la composición total de las dietas, el porcentaje de similitud fue 20% en ES y 40% en EH, y se observó un valor elevado de similitud en relación al consumo de epífitas (74%) y cactáceas (64%) en EH. El resto del año, las dietas difirieron en composición y proporción de especies vegetales, por lo que se concluye que el solapamiento trófico entre burros y guanacos en el área de estudio es bajo.

Palabras clave: Simpatría; Herbivoría; Hábitos alimentarios; Ungulados nativos; Mamíferos exóticos

Abstract

Seasonal diet of guanacos (Lama guanicoe) and feral donkeys (Equus asinus) in a semiarid environment of San Luis, Argentina. In the province of San Luis (Argentina), in an ecotonal area between Monte and Dry Chaco regions, populations of guanacos and feral donkeys coexist. Since sympatric herbivores with similar body masses may incur in interspecifc competition for food, the food habits of guanacos and donkeys was determined to evaluate the degree of trophic overlap. Feces of each species were collected and relative food availability in the environment was measured in the dry (DS) and wet (WS) seasons. Relative frequency (%RF) of each vegetal item in scats was determined by microhistological analysis. According to our results, donkeys' diet showed seasonal variation in the consumption of monocots and was correlated with the available resources in the environment in DS. It was mainly composed of grasses (75% in DS and 50% in WS), with an increase in consumption of epiphytic plants in the genus Tillandsia spp. in the rainy season (40%). Guanacos' diet also showed seasonal variation and was signifcantly related to environmental supply in WS. It contained about 60% of woody plants throughout the whole year, with a higher percentage of epiphytes and cactus in DS. The similarity in the total compositions of the diets was 20% in DS and 40% in WS, with higher values of similarity for epiphytes (74%) and cactus (64%) in WS. The rest of the year diets mostly difered in composition and proportion of plant items, so we conclude that the trophic overlap between these species in the study area is low.

Keywords: Sympatry; Herbivory; Food habits; Native ungulates; Exotic mammals


 

Introducción

La interacción entre especies nativas y exóticas en ambientes naturales es un tema clave y relevante para el manejo de fauna ya que al comprender sus mecanismos de coexistencia se obtienen herramientas indispensables para la conservación de la biodiver sidad (Ramadori 2010; Villalobos and Zalba 2010). Para no entrar en competencia, dos especies coexistentes con requerimientos ecológicos similares deben presentar una segregación en el uso de los recursos disponibles, en particular cuando se desarrollan en ambientes desérticos donde dichos recursos son escasos e impredecibles (Ovejero et al. 2011). Numerosos estudios han revelado el efecto negativo de los mamíferos exóticos sobre los nativos, en muchas ocasiones convirtiéndose en una amenaza para la biodiversidad en general (Aguirre Muñoz and Mendoza Alfaro 2009; Monge Meza 2009; Cuevas et al. 2010; Pereira Garbero et al. 2013). Investigaciones en regiones áridas de la Argentina han documentado los efectos de la competencia a partir del solapamiento trófico y el desplazamiento de las especies nativas hacia zonas menos productivas o muy degradadas (Bahamonde et al. 1986; Puig et al. 2001; Baldi et al. 2001, 2004; Borgnia et al. 2008).

En la región noroeste de la provincia de San Luis, Argentina, se conserva un área representativa del ecotono entre las regiones del Monte y del Chaco Seco argentino donde coexisten en la actualidad poblaciones de guanacos (Lama guanicoe Müller, 1776) y burros ferales (Equus asinus Linnaeus, 1758). Procedente de las zonas áridas de África, el burro es una especie que ha sido naturalizada con éxito en los desiertos americanos. En la actualidad se encuentra distribuida en todo el continente. A nivel mundial, muchos estudios demuestran los efectos adversos que las poblaciones de esta especie han generado en aquellas áreas donde han sido introducidos (Gordon and Illius 1989; Mishra et al. 2004; Hamrick et al. 2005; Australian Government 2011). En un ambiente natural, el mayor problema que generan es el ocasionado por competencia por alimento y agua con la fauna nativa, además de impactar fuertemente sobre las comunidades vegetales y la estructura del suelo (Álvarez Romero and Medelllín 2005; Beever and Aldridge 2011). Sin embargo, en nuestro país, las poblaciones de burros ferales han sido poco estudiadas, a pesar de que son consideradas invasoras y que habitan en numerosas áreas naturales destinadas a la conservación (Novillo and Ojeda 2008; Schüttler and Karez 2008). El guanaco es uno de los grandes herbívoros de Sudamérica. Si bien la especie se hallaba distribuida originalmente en diversos ambientes, en la actualidad se encuentra fragmentada en poblaciones pequeñas y relativamente aisladas. En la Argentina ocupa sólo 40% de su distribución original (Tavarone 2004; Cinti 2005; APN 2006). Los principales factores vinculados con su declinación se relacionan con la alteración del hábitat, la competencia con especies introducidas y la caza indiscriminada (Puig et al. 1997; Amaya et al. 2001).

Por su tamaño y hábitos alimentarios, el guanaco y el burro han sido considerados equivalentes ecológicos (Novillo and Ojeda 2008). De acuerdo con esto y con lo establecido por Schoener (1974) y Baldi et al. (2004), quienes afirman que diferentes especies herbívoras con masas corporales similares y viviendo en simpatría pueden estar sujetas a competencia interespecífica por alimento, surgió la necesidad de evaluar la interacción trófica entre dichas especies. Los burros son herbívoros estrictos y suelen presentar una dieta compuesta exclusivamente por pastos. El guanaco, en cambio, ha sido descrito como un herbívoro generalista y mixto; su dieta varía a lo largo de su distribución geográfica (Iranzo et al. 2013) y es capaz de combinar hábitos de pastoreo con ramoneo según las condiciones del hábitat y de la oferta de alimentos (Puig et al. 1996, 1997, 2001; Muñoz and Simonetti 2013; Reus et al. 2014). Se espera, entonces, que en el área de estudio los guanacos se comporten como ramoneadores y que el grado de solapamiento dietario entre ambas especies sea bajo, de manera tal de favorecer la coexistencia. Se propusieron como objetivos: 1) analizar y comparar la composición estacional de las dietas del guanaco y del burro en una región semiárida en la provincia de San Luis, 2) estimar la disponibilidad relativa de alimento en el ambiente, y 3) evaluar la interacción trófica entre dichos herbívoros a través del análisis de su comportamiento alimentario.

Materiales y Métodos

Área de estudio

En la región noroeste de la provincia de San Luis (Argentina) se halla un ecotono formado por las Provincias Fitogeográficas del Chaco y Monte, pertenecientes al Dominio Chaqueño de la Región Neotropical (Anderson et al. 1970; Cabrera 1976). Allí se reconoce el bosque caducifolio xérico con un estrato de gramíneas, cactáceas y bromeliáceas terrestres mencionado por Morrone (2001) para la provincia del Chaco, como así también los matorrales abiertos con zigofiláceas de los géneros Larrea, Bulnesia y Plectrocarpa mencionados por el mismo autor para la provincia del Monte.

El estudio se llevó a cabo dentro de los límites del Parque Nacional Sierra de las Quijadas (PNSQ, entre 32°20' y 32°47' S y 67°10' y 66°58' O), un ambiente natural con escasa intervención humana y destinado a la conservación de la biodiversidad. El clima del área es árido serrano, típicamente continental, y se caracteriza por una amplitud térmica acentuada, tanto estacional como diaria. Los registros de temperatura tomadas en el área de estudio durante los últimos años muestran una máxima de 26.3 °C y una mínima de 13.3 °C. Las precipitaciones son escasas (350 mm/año), distribuidas de manera irregular. Existen dos estaciones: la seca (ES, durante el invierno) y la húmeda (EH, desde fines de primavera a principios de otoño) (APN 2006; Maero et al. 2007).

Muestreos

El trabajo de campo se desarrolló en un área de ~100 ha, donde la presencia conjunta de burros y guanacos fue confirmada por medio de su observación directa e indirecta a través de huellas, heces y rastros. Se realizaron dos campañas, una durante la estación seca en mayo de 2009 y otra durante la húmeda en enero de 2010. En cada período se recolectaron 15 alícuotas de heces de burro (encontradas con una separación de al menos 50 m) y 15 muestras de heces de guanaco, cada una con 15 pellets, extraídas de bosteaderos comunales diferentes. En todos los casos, las muestras fueron tomadas de defecaderos elegidos al azar que presentaron heces frescas, de manera tal de poder relacionarlos con los recursos disponibles en cada estación.

Para medir la disponibilidad relativa de alimento en el ambiente, en la misma área se trazaron cuatro transectas de 200 m de largo, con una separación de 500 m, y en cada una se dispusieron parcelas de 1 m2 cada 20 m (Sombra and Mangione 2005). Esto proporcionó un total de 40 parcelas, donde se registró la presencia de las especies vegetales allí presentes, de manera tal de calcular su frecuencia relativa de aparición (FR%). Esta fue determinada para cada transecta, dividiendo el número de parcelas en los cuales una especie dada fue encontrada, por la suma total de las frecuencias de todas las especies identificadas (Puig et al. 1996).

Colección de Referencias vegetales

Para la identificación comparativa de los ítems vegetales presentes en las heces se confeccionó una colección de preparados histológicos semipermanentes, elaborados con epidermis foliares de las especies presentes en la zona de estudio. Dicha colección se encuentra disponible para su consulta o revisión en el Laboratorio de Ecología Nutricional del Área de Ecología de la Universidad Nacional de San Luis. Se utilizaron dos técnicas distintas de acuerdo a las características propias de cada hoja. Las monocotiledóneas fueron diafanizadas: el material foliar se procesó en un molinillo eléctrico, luego fue hervido en alcohol etílico al 96% durante 10 minutos y posteriormente en hidróxido de sodio otros 10 minutos más. La diafanización de los tejidos se realizó mediante la utilización de hipoclorito de sodio al 50%, para luego colorearlo con safranina en solución alcohólica (Sombra and Mangione 2005). En el caso de las dicotiledóneas se utilizó la técnica de raspado, para lo cual las hojas fueron hidratadas mediante hervor en agua durante 10 minutos y luego se separó la epidermis con la ayuda de un pincel en el caso de hojas blandas, y de un bisturí, para láminas duras. El material obtenido fue aclarado con hipoclorito de sodio al 10% durante 5 minutos y luego coloreado con safranina alcohólica en los casos que fue necesario (Monge 1995). Todos los preparados fueron montados con gelatina glicerinada y fueron observados en microscopio (OLYMPUS CX31RT5F) a 100× y 400× para ser fotografiados (Cámara Digital Sony DSC-S650).

Análisis microhistológico

Para la preparación de las heces se siguieron los lineamientos generales del protocolo propuesto por Williams (1969): las fecas se secaron en estufa y se trituraron en un molinillo eléctrico. Se adicionaron 20 mL de una solución de alcohol en agua (70:30) a 200 mg de polvo de heces y se dejó reposar durante 4 h. Posteriormente, se extrajo el sobrenadante y se agregó agua hirviendo. La solución se dejó en reposo por 12 h. Por último, se aclararon con hipoclorito de sodio al 50% para eliminar la clorofila, restos de mucus y los tejidos no epidérmicos. Las muestras se colorearon con safranina alcohólica y el medio de montaje utilizado fue la gelatina-glicerinada. Se confeccionaron tres preparados por muestra y se analizaron 40 campos microscópicos a 400× (Catán et al. 2003). A partir de cada muestra se calculó la frecuencia relativa de aparición (FR%) de las especies vegetales en las heces (FR%=Nº de campos en los que el fragmento vegetal fue observado × 100 / Nº total de campos). Los ítems vegetales identificados en las dietas del guanaco y del burro fueron agrupados de manera convencional en cinco categorías: leñosas (árboles, arbustos y subarbustos), cactáceas, epífitas (especies del género Tillandsia), hierbas (especies herbáceas excepto gramíneas) y pastos (gramíneas). En algunos casos, la identificación llegó a nivel de especie, en otros sólo a género y en el caso de los cactus, a nivel de familia.

Análisis estadísticos

Para comparar la composición estacional de las dietas del guanaco y el burro se aplicó la prueba no paramétrica de Wilcoxon (Mann-Whitney U) mediante el programa estadístico Inf oStat (Di Rienzo et al. 2001). El solapamiento dietario se analizó a través del índice de Pianka (1973): O=S(Pij×Pij) /2ij ×ΣP2ij , donde Pij y Pij son las proporciones del recurso i utilizado por las especies j y k, respectivamente. La similitud de las dietas se estimó a partir del índice de Kulczynski (S, Olsen and Hansen 1977), que ofrece una medida directa de la proporción de ítems comunes consumidos por ambos herbívoros (Castellaro et al. 2004). Se calcula como: S=[∑(2Wi)/∑(a+b)i]x100, donde Wi es el porcentaje menor de una determinada especie cuando se comparan sus porcentajes de consumo por dos animales diferentes y (a+b)i es la suma de estos dos porcentajes.

La preferencia por alguno de los grupos vegetales disponibles en el ambiente se calculó a través del índice de selectividad de Ivlev (1961): Ei=(ri-pi)/(ri+pi) (Sombra and Mangione 2005), donde la Selectividad (E) está en función de la disponibilidad relativa de las categorías vegetales en el ambiente (p) y su uso relativo en la dieta (r). De acuerdo con Puig et al. (1996) se fijaron los valores -0.3 y 0.3 como límites para el "rango de indiferencia" (i.e., uso proporcional a la disponibilidad ambiental).

La diversidad de los ítems vegetales en la dieta y en el ambiente fue calculada a partir del índice estandarizado de Shannon-Wiener y sus diferencias fueron analizadas estadísticamente mediante la Prueba t de Hutcheson (Puig et al. 1996, 1997; Moreno 2001; González and Briones-Salas 2012; Granados et al. 2014). Por último, mediante la prueba de correlación de Pearson se evaluó la correspondencia entre la FR% de especies presentes en las heces de los animales respecto de la FR% en el ambiente en ambas estaciones. En todos los análisis, las hipótesis nulas estadísticas fueron rechazadas cuando P≤0.05 (i.e., los valores de los estadísticos fueron considerados significativos).

Resultados

Disponibilidad de recursos alimentarios

El área de estudio en el PNSQ exhibió una riqueza promedio de 47 especies vegetales. El género que se presentó con mayor frecuencia relativa promedio fue Tillandsia (32.2%), seguido por leñosas como Plectrocarpa (8.47%), Ehretia (6.49%) y Cyclolepis (5.56%). Pappophorum (7.41%) fue el más frecuente entre los pastos y Tephrocactus (4.56%) entre las cactáceas. La disponibilidad relativa de recursos alimentarios en el ambiente varió entre estaciones, observándose un aumento en la proporción de leñosas, epífitas y cactáceas en la estación húmeda y una mayor oferta de hierbas y pastos en la estación seca, quizás como consecuencia de las lluvias abundantes durante la estación húmeda previa a la de muestreo (Tabla 1). Los valores de diversidad obtenidos fueron de H'=1.49 en la período de sequía y de H'=1.44 en el húmedo, sin diferencias estadísticamente significativas entre sí (t344=1.13, P>0.05).

Dieta del guanaco y del burro

De las 47 especies de plantas disponibles en promedio en el ambiente, 70% fueron encontradas en la dieta del guanaco y 65% en la de los burros. En la dieta del guanaco se identificaron 31 ítems vegetales (Tabla 1). Los géneros más consumidos, considerando su valor promedio entre estaciones, fueron Tillandsia (28.25%) y Prosopis (26.71%), seguidos por las cactáceas (8.35%) y Cordobia argentea junto con Gomphrena colosacana var. andersonii (6.51% y 6.39% respectivamente). En general el grupo de las leñosas fue el más representado, con una FR% cercana a 50% (Figura 1). No se detectaron diferencias significativas en la composición estacional de su dieta (n=31, W=850, P=0.07). La diversidad de los ítems alimentarios consumidos por el guanaco fue mayor durante la estación húmeda (H'=0.96) que durante la seca (H'=0.78; t1300=6.58,P<0.001).


Figura 1. Frecuencia relativa porcentual promedio (+DE) de las categorías de plantas en las dietas del guanaco y del burro y en el ambiente en el Parque Nacional Sierra de las Quijadas en dos estaciones del año.
Figure 1. Mean (+SD) relative percentage frequency of plant categories (grasses, forbs, cacti, epiphytes and woody plants) in guanacos (open) and feral donkeys (full) diets and available in the environment (dashed) of Parque Nacional Sierra de las Quijadas in the dry ("Estación seca") and wet ("Estación Húmeda") seasons.

En la dieta del burro se identificaron 34 ítems vegetales (Tabla 1). Los géneros más consumidos, considerando su valor promedio entre estaciones, fueron Pappophorum (24.32%), Tillandsia (20.9%) y Trichloris (10.67%). En general el grupo de los pastos fue el más representado, encontrándose con una FR% superior al 60% (Figura 1). No se detectaron diferencias significativas en la composición estacional de su dieta (n=34; W=1325; P=0.06). La diversidad de los ítems alimentarios consumidos por el burro fue mayor en la estación seca (H'=1.19) que en la húmeda (H'=0.85; t1080=10.85, P<0.001).

Tabla 1. Frecuencia relativa porcentual promedio (±DE) de especies vegetales en el área de estudio del Parque Nacional Sierra de las Quijadas y de ítems vegetales en las dietas del guanaco y del burro (FR%ES=frecuencia relativa en la estación seca; FR%EH=frecuencia relativa en la estación húmeda).
Table 1. Mean (+SD) relative percentage frequency of plant species in the diets of guanacos and feral donkeys in the study area of Parque Nacional Sierra de las Quijadas. (FR%ES=relative frecuency in the dry season; FR%EH=relative frecuency in the wet season).

Similitud entre las dietas

De los 44 ítems vegetales identificados en las heces de ambos herbívoros, 21 especies fueron comunes. La composición de las dietas del guanaco y del burro fue diferente durante la estación seca (W=1019; P=0.01) pero no durante la estación húmeda (W=1277; P=0.68). De acuerdo al índice de Pianka, el grado de solapamiento total entre las dietas durante la estación seca fue bajo (O=0.21) y se duplicó hacia la estación húmeda (O=0.40). Resultados similares se obtuvieron con el índice de Kulczynski, que arrojó 18.5% de similitud en el periodo seco y 42% en el húmedo. Los valores más altos se presentaron en la estación húmeda en relación al consumo de epífitas (73.84%) y de cactáceas (63.73%). El grupo de las hierbas presentó cerca de 40% de similitud en las dietas en ambas estaciones. Respecto a la diversidad de los ítems presentes en la dieta de ambos herbívoros, se encontraron diferencias significativas en ambas estaciones (seca: t1020=14.68, P<0.001; húmeda: t1242=3.54, P<0.001).

Selección del alimento

De acuerdo a los valores del índice de Ivlev (Figura 2), el burro mostró una marcada preferencia hacia el grupo de los pastos en ambas estaciones, mientras que el guanaco los rechazó. Las hierbas obtuvieron los valores más bajos del índice para ambos herbívoros en relación a los demás grupos, como así también las epífitas y cactáceas en la estación seca para el burro. Los valores obtenidos para el guanaco respecto a especies leñosas, epífitas y cactáceas se mantuvieron dentro del "rango de indiferencia" lo que equivale a un consumo proporcional a la disponibilidad ambiental. Algo similar se observó en los resultados obtenidos en el análisis de correlación entre los ítems presentes en el ambiente y en la dieta del guanaco (estación húmeda: r =0.94, P=0.02; estación seca: r8=0.50, P=0.39; anual: r8=0.78, P=0.12). La correspondencia entre las especies vegetales en la dieta del burro y en el ambiente fue algo mayor, pero no estadísticamente diferente en el periodo seco (r8=0.90, P=0.07) que en el húmedo (r8=0.06, P=0.93; anual r8=0.30, P=0.62).


Figura 2. Preferencias dietarias del guanaco y del burro, de acuerdo al índice de selectividad de Ivlev. Se señalan en gris las categorías con valores del índice entre -0.3 y +0.3, dentro del "rango de indiferencia" (sin selección). Categorías vegetales: Pa=pastos, Hi=hierbas, Ca=cactáceas, Ep=epífitas y Le=leñosas.
Figure 2. Dietary preferences of guanaco and burro according to electivity Index of Ivlev (positive valúes for positive selection). Grey bars indícate categories with Índex valúes between -0.3 and +0.3, withín the "indifference rank" (no selection). Plant categories: Pa=grasses, Hi=forbs, Ca=cactus, Ep=epiphytes, Le=shrubs and trees.

Discusión

En Argentina existen numerosos estudios acerca de los hábitos alimentarios del guanaco y de su interacción trófica con otros herbívoros domésticos como ovejas, cabras y vacas (Candia and Dalmasso 1995; Puig et al. 1996, 1997, 2001; Baldi et al. 2004; Guiñazú 2007; Muñoz and Simonetti 2013; Soler et al. 2013). Sin embargo, la dieta del burro, y específicamente las relaciones tróficas entre ambas especies, han sido poco estudiadas (Borgnia et al. 2008; Reus et al. 2014), a pesar de que habitan simpátricamente en varias regiones de nuestro país y se estima que podrían presentar competencia por los recursos disponibles.

Según Borgnia et al. (2008) la dieta del burro en la región del Altiplano argentino está compuesta principalmente por pastos, al igual que lo observado por Reus et al. (2014) para la región del Monte en San Juan. Esto coincide con nuestros resultados donde las gramíneas aparecieron con un porcentaje anual superior a 60%. La especie más consumida por el burro en ambas estaciones fue Pappophorum caespitosum, que también se presentó con una elevada FR% en el ambiente. Cabe destacar que ésta es considerada una especie forrajera natural de gran importancia para la alimentación del ganado doméstico en regiones semiáridas, debido particularmente a su componente hoja y alto contenido de proteína bruta (PB 7%) (Ávila et al. 2008). Durante la estación seca el burro aumentó el consumo de especies leñosas, lo cual podría relacionarse con la elevada concentración de nitrógeno que éstas poseen y su mayor contenido de agua (Quiroga et al. 2008). Mediante el ramoneo de árboles y arbustos los animales obtienen mayores niveles de proteína y energía en la dieta, y compensan la calidad baja que les ofrece el pastizal durante el período seco (Rossi et al. 2008).

La dieta del guanaco, en cambio, se destacó por incluir una variedad amplia de grupos vegetales. Las especies leñosas fueron las que se encontraron en mayor proporción en su dieta a lo largo de todo el año. En el Parque Provincial Ischigualasto, San Juan, se observaron resultados similares: los arbustos fueron el principal aporte a su dieta, seguidos de pastos, bromeliáceas y cactus (Reus et al. 2014). En nuestro sitio de estudio, la especie leñosa más consumida fue Prosopis sp., considerada una especie de ramoneo de buena calidad forrajera debido a su porcentaje de proteína (PB 12%) y relativamente bajo contenido de polifenoles (Luquez de Mucciarelli et al. 1982; Rossi et al. 2008; Puig et al. 2009). El guanaco presenta diversas dietas a lo largo de su distribución en Argentina. Si bien distintos autores sostienen que los pastos son la base y el componente más importante en la alimentación del guanaco, seguidas por los arbustos y las hierbas (Candia and Dalmasso 1995; Puig et al. 1996, 1997; Fraser 1999; Puig et al. 2001), en nuestro trabajo los pastos presentaron valores muy bajos de FR% en su dieta. En primer lugar, esa diferencia podría deberse a que la FR% de especies leñosas en el ambiente es mayor a la de los pastos a lo largo de todo el año y en segundo lugar, podría deberse al consumo elevado de estos últimos por parte del burro. Es importante mencionar las diferencias anatómicas y fisiológicas entre ambos herbívoros, donde el funcionamiento diferencial de sus aparatos digestivos (pseudorumiante en el guanaco y fermentador en el caso del burro) les permite adoptar distintas estrategias de forrajeo, lo cual resulta en una separación de su nicho trófico (Gordon and Illius 1989; Menard et al. 2002). De esta manera, los equinos pueden sostener tasas altas de consumo de forraje de baja calidad, sobre todo en época de sequía, cuando los pastos escasean, mientras que el guanaco puede ramonear de forma eficiente sobre una oferta más amplia de arbustos y subarbustos. Todo esto favorecería la coexistencia de ambas especies en la región.

Durante la estación seca, la dieta del guanaco incluyó una notable cantidad de Tillandsia spp. Resultados similares fueron encontrados en el área del Parque Provincial Ischigualasto en San Juan (Guiñazú 2007), donde dicho ítem representó más del 25% de la composición botánica de la dieta del herbívoro. Respecto a este género Es importante destacar que tanto el burro en la estación húmeda como el guanaco en la seca poseen un consumo elevado de esta especie, que aparece con un alto porcentaje en sus dietas. En cuanto a composición química, es un género de plantas que contienen gran acumulación de sodio y alrededor de 75% de agua. Además, estudios de la calidad nutricional de estas epífitas en zonas áridas y semiáridas indican que su contenido en proteína varía entre 5.7% y 6.6%, y que pueden ser utilizadas por los rumiantes durante todo el año, en particular durante la época de sequía, cuando el forraje es escaso (Beltrán et al. 2009).

El conocimiento de la selectividad alimentaria es de gran interés en el manejo de fauna. A partir de nuestros resultados observamos una alta selección del burro hacia el grupo de los pastos, mientras el guanaco incorporó en su dieta la misma proporción de ítems que se encontraron disponibles, poniendo de manifiesto su comportamiento generalista. De acuerdo con varios autores (Puig et al. 1996; Baldi et al. 2004; Muñoz and Simonetti 2013) la dieta del guanaco es flexible y puede variar según la estación del año, el área de forrajeo o ante la presencia de herbívoros domésticos. Esta plasticidad le permite superar situaciones de escasez en la oferta alimentaria y reducir la competencia con el ganado. En nuestra área de estudio se observó una superposición de la distribución espacial de las especies y un porcentaje total de solapamiento dietario inferior al 50%, situación que podría variar en función a la densidad de animales en el ambiente y su dinámica a lo largo del tiempo. Algo similar fue señalado en el noroeste de Argentina, donde se investigó el uso de hábitat y la interacción entre ungulados nativos y domésticos, y se determinó que las vicuñas pueden mantener sus preferencias de forrajeo y coexistir con herbívoros domésticos cuando éstos se encuentran a densidades bajas o medias; sin embargo, al aumentar su densidad, se produce una segregación espacial y las vicuñas tienden a utilizar ambientes subóptimos (Arzamendia and Vilá 2014).

La razón fundamental de nuestro trabajo fue obtener información que pudiera servir de sustento a planes de manejo y conservación, no sólo de una especie emblemática como es el guanaco sino también de la biodiversidad regional asociada. Actualmente, las autoridades administrativas y técnicas del PNSQ sostienen que la población de burros asilvestrados contribuye a la degradación de los valores de conservación de tipo arqueológico, paleontológico y de biodiversidad; sin embargo, a pesar de estar identificada como un problema, aún no se han tomado acciones de manejo por carecer de un diagnóstico adecuado de su efecto general (Agudelo Henríquez 2012). Un factor a tener en cuenta para continuar evaluando su impacto en el ambiente es la elevada proporción de pastos que los burros asilvestrados consumen. Cuando hay sobrepastoreo, la selección que hacen los animales de ciertas especies vegetales en relación a otras provoca a largo plazo cambios en la cobertura vegetal y en la densidad de plantas (Pelliza Sbriller et al. 2002). Esto puede afectar a los herbívoros nativos que de ellas dependen. En áreas naturales de Monte, la presencia del burro podría estar alterando la disponibilidad de alimento para otras especies que consumen principalmente pastos, como la mara o liebre patagónica (Dolichotis patagonum Zimmermann, 1780), especie Vulnerable de acuerdo a su categoría nacional de conservación (Ojeda et al. 2012). Consideramos necesario complementar este estudio con evaluaciones a largo plazo de las especies introducidas, abordando un número mayor de variables como uso de hábitat, comportamiento, densidad y dinámica poblacionales, y disponibilidad de recursos limitantes. De esta manera se obtendrá una visión más integral de su interacción y sus efectos sobre el ambiente.

Agradecimientos

Queremos agradecer al personal del PNSQ por el apoyo técnico y logístico en el campo, a A. Mangione por sus aportes y por brindarnos a través de su proyecto de investigación el marco necesario para el desarrollo de este trabajo. A M. Lugo, C. Carossio y G. Molina por su colaboración en la identificación de especies vegetales. A E. Menoyo, A.C. Ochoa, A. Gatica y N. Denkiewicz por sus aportes valiosos a este manuscrito, y a todos aquellos que colaboraron en las campañas de muestreo.

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