Introducción

Dentro del reino animal, los roedores representan el grupo más numeroso y diverso de los mamíferos (481 géneros y 2227 especies); se distribuyen prácticamente en todos los continentes e islas, a excepción de la Antártida.^1-4Cumplen un papel muy importante dentro de los ecosistemas: cuando construyen sus madrigueras, permiten la aireación del suelo y la infiltración de agua; son dispersores de semillas, y consumen grandes cantidades de insectos que son nocivos para la agricultura. Actualmente, se valoran más por los servicios ambientales con los que contribuyen que por los perjuicios que pueden causar algunas especies para la economía y para la salud del hombre y de los animales domésticos.^2,5

De todas las especies de roedores, únicamente el 5% es considerado como plaga en diversas regiones del mundo, debido a que consumen y dañan grandes extensiones de cultivos, y porque pueden ser vectores, hospederos o reservorios en la trasmisión de enfermedades infecciosas emergentes (EIE). Esto sería consecuencia de la expansión geográfica y demográfica del hombre, que ha originado nuevos y crecientes contactos con animales silvestres y sus ambientes naturales.^4-8

Los roedores de la familia Muridae son los hospederos y reservorios naturales de algunos virus; la mayoría de los integrantes de esta familia están ligados a la subfamilia Sigmodontinae, que agrupa a más de 420 especies vivientes. En Bolivia, los virus que tienen afinidad hacia esta subfamilia como reservorios naturales incluyen el hantavirus, el virus Machupo (MACV) y el virus Chapare (CHAPV).^7,8Estos dos últimos pertenecen a la familia Arenaviridae (denominados comúnmente arenavirus), y producen la denominada fiebre hemorrágica.⁹

El CHAPV causa la fiebre hemorrágica Chapare (FHCH); fue detectado por primera vez a finales de 2003 en la comunidad de Samuzabety, cerca del río Chapare, en el municipio de Villa Tunari, en Cochabamba, Bolivia. Este virus resurgió en 2019 en el municipio de Caranavi, departamento de La Paz, durante un brote causado por una de sus variantes.⁹En este primer brote no se logró obtener información sobre el número de casos ni sobre la especie de roedor reservorio.¹⁰Este virus es mortal, se propaga por medio de las secreciones y excreciones de roedores silvestres (Oligoryzomys microtiscomo potencial reservorio), y está comprobada su transmisión de persona a persona.^8,11,12

Oligoryzomys microtistiene hábitos terrestres y se encuentra en la selva tropical de las tierras bajas de la cuenca amazónica. Habita principalmente en ambientes inundados de manera estacional, a lo largo de los márgenes de los ríos (bosques de várzea) expuestos durante la estación seca y también en bosques de tierra firme, matorrales secundarios, campos arroceros y plantaciones. Los registros en Bolivia de hembras preñadas de esta especie fueron durante marzo, mayo, agosto y septiembre.^13,14Se considera el reservorio natural del primer hantavirus notificado en Bolivia, el virus Río Mamoré (VRM), aislado de un roedor de la especie O. microtiscapturado en 1964, y estrechamente relacionado con el virus Andes de la Patagonia.^7,14-17Asimismo, el CHAPV (M. chapare mammarenavirus), responsable del brote de FHCH en 2019 en Caranavi, Bolivia, fue aislado e identificado en el 29% de los roedores capturados de la especieO. microtis,identificados mediante secuenciación del citocromo B, lo que lo convierte en el reservorio potencial del CHAPV.¹²

El objetivo de este estudio fue determinar la presencia deO. microtisen hábitats silvestres e intervenidos de la comunidad de Samuzabety, zona muy poco estudiada y en la cual no existen registros oficiales sobre su fauna. Los resultados serán un aporte importante para conocer mejor a este roedor que, actualmente, es considerado como potencial reservorio del CHAPV.

Materiales y métodos

El estudio se realizó en áreas de bosques primarios y secundarios en la comunidad de Samuzabety, ubicada a 35 km al noreste del municipio de Villa Tunari, Provincia Chapare, departamento de Cochabamba, Bolivia, cuyo principal cultivo es la coca (Figura 1).

El área de estudio pertenece al distrito biogeográfico preandino central; la principal característica de esta región es la rápida transición entre las últimas elevaciones del distrito preandino y las tierras bajas inundables.^18,19

En general en estas zonas los bosques están fragmentados y degradados debido al fuerte impacto antropogénico actual; en parte, han sido sustituidos por cultivos de arroz, maíz, plátano, naranja, palmito y coca, entre otros.

Se seleccionaron las localidades que presentaban bosques siempre verdes conservados, como Central Gran Chaco (Bosque Perdido a 300 m s. n. m.) y Mambuelo a 454 m s. n. m., así como dos zonas intervenidas (cultivos de arroz a 248 y 204 m s. n. m., respectivamente) rodeadas por bosques secundarios, pertenecientes al Sindicato San Pedro.

Figura 1 Mapa de ubicación de la comunidad Samuzabety. Presencia de O. microtis (morfotipo mattogrossae) en el municipio de Villa Tunari. 

Se instalaron 100 trampas de captura viva tipo Sherman para pequeños mamíferos, dispuestas en transectos lineales separadas cada 10 m, y se dejaron durante tres días en ambos sitios, completando un total de seis días. Las trampas con individuos capturados fueron reemplazadas por otras para continuar con el mismo esfuerzo de captura. Se instaló un laboratorio de campo y se registraron los datos morfométricos de cada individuo,^20,21luego se procedió a la disección de los roedores y la extracción de sangre y tejidos, siguiendo los procedimientos de Mills et al.,²²con algunas modificaciones. La sangre y los tejidos (hígado, bazo, pulmón, riñón) fueron conservados en solución estabilizante RNA Later (Invitrogen, Lituania) para posteriores estudios de detección y caracterización de arenavirus circulantes en Bolivia. Se colectaron ectoparásitos y se preservaron en alcohol al 70%. Los especímenes de roedores fueron preparados para ser preservados en alcohol al 96% en muestras húmedas,^20,21los cuales se encuentran en la colección del Museo de Historia Natural Alcide d´Orbigny de Cochabamba. Los procedimientos de captura, manipulación y eutanasia de los roedores y marsupiales capturados se llevaron a cabo según protocolos establecidos por Mills et al.,²³Mills et al.²⁴y Ghersi.^25,26

Para el análisis de la diversidad de mamíferos pequeños no voladores se utilizaron: a) la curva de acumulación de especies,²⁷en la cual se usan los valores del número de especies que fueron capturadas y la acumulación total de las noches de muestreo para cada localidad y época; b) la curva de rango-abundancia, que toma en cuenta el número total de individuos capturados, lo cual permite obtener la proporción de individuos por especie, ya sea de roedores o marsupiales, en cada trampa.²⁸

Resultados

Durante el período de muestreo, en el mes de marzo de 2022, se colocaron 300 trampas/noche, tanto en el hábitat de bosque como en los cultivos, y se colectó un total de ocho individuos (2.7% de éxito de captura en hábitat de bosque). Las especies colectadas pertenecen a los órdenes Rodentia y Didelphimorphia, con tres familias (Sigmodontinae, Echimyidae y Didelphidae), dos tribus (Oryzomyini y Metachirini) y cinco especies de micromamíferos (Tabla 1).

Tabla 1 Riqueza y número de individuos total de pequeños mamíferos (roedores y marsupiales) capturados en el hábitat de bosque primario en la comunidad de Samuzabety. 

En el bosque primario se registraron un total de cinco especies, aunque de acuerdo con los intervalos de confianza del 95% se esperaba capturar hasta un máximo de ocho especies. En cuanto a la curva de rango-abundancia, se observó la predominancia de la especie de roedorO. microtis(morfotipomattogrossae) (Figura 2), de la cual se capturaron tres individuos en la localidad de Mambuelo, seguido de la rata espinosaP. brevicauda(Bosque Perdido, en el camino). La cola de la curva está conformada por los roedoresN. vargasllosai(Mambuelo) y H. perenensis(Bosque Perdido), y por el marsupialM. nudicaudatus(Mambuelo).

Figura 2. Ejemplar de Oligoryzomys microtis (morfotipo mattogrossae) de la localidad Mambuelo.

Fotografía de L. Gálvez.

Respecto a la equitatividad o dominancia, se observa una distribución poco equitativa debido a la dominancia del roedorO. microtis(considerado morfotipo deOligoryzomys mattogrossaedebido a sus características anatómicas externas y de coloración). Hasta el momento, la distribución conocida abarca solo hábitats del Cerrado y la Caatinga en Brasil; esta especie es reservorio del genotipo Anajatuba de hantavirus en el noreste de Brasil.

Discusión

En los hábitats silvestres de la comunidad de Samuzabety se registró un total de cuatro especies de roedores y una especie de marsupial, con lo que se obtuvo una alta diversidad de especies a pesar de que solo fueron capturados ocho individuos. Entre las especies registradas en esta localidad se obtuvieron tres individuos deO. microtis(morfotipo mattogrossae), reservorio del hantavirus Río Mamoré. Loayza et al.¹²lo mencionan como potencial reservorio del CHAPV, del cual aún se desconoce el reservorio natural para la región del Chapare. Guzmán et al.³y Spotorno et al.⁷afirman que, en Latinoamérica, el subgrupo más importante de roedores es la subfamilia Sigmodontinae, que cuenta con las tres tribus más diversas (Oryzomyini, Akodontini y Phyllotini), que son precisamente aquellas a las que pertenece la gran mayoría de especies identificadas como reservorios primarios de hantavirus. En Argentina y Chile se encuentra la especieOligoryzomys longicaudatuscomo reservorio de hantavirus, en Paraguay Calomys lauchay en BoliviaO. microtis.

La actividad de los roedores varía según su especie, así como con las estaciones y las condiciones ambientales. Un factor ambiental es la extensión o la reducción de la luz diaria, que influyen en la abundancia, la distribución espacial y la probabilidad de detección de los animales.²⁹Según Withlow et al.,³⁰el efecto lunar influye en la actividad de los roedores y puede ser un indicador de plasticidad conductual relacionado con la supervivencia, ya que durante la fase luminosa los roedores son más conspicuos y vulnerables a la presencia de depredadores. Los días de muestreo en la comunidad de Samuzabety presentaron una fase lunar iluminada de entre el 84.4% y el 90.2%, con un máximo de 100% y 95.6% (de acuerdo con el calendario lunar)³¹para los días 18 al 21 de marzo de 2022. Dichos valores coinciden con las fechas de muestreo en los cultivos de arroz; por tanto, es posible que el efecto lunar sea uno de los factores que influyó en la escasa cantidad de individuos capturados.

Por otra parte, Guzmán et al.³indican que la disminución repentina del número de roedores sucede cuando se agota el alimento en una zona particular; sin embargo, no podemos asegurar que este fuera el caso en las zonas intervenidas.

Conclusión

No existen estudios sobre la diversidad de roedores y marsupiales en la comunidad de Samuzabety. Sin embargo, con esta investigación se confirma en las dos localidades relevadas, Central Gran Chaco y Mambuelo, la presencia de M. nudicaudatus (marsupial) y de cuatro especies de roedores silvestres: H. perenensis,P. brevicauda,N. vargasllosaiyO. microtis(morfotipo mattogrossae). Esta última especie tiene relevancia epidemiológica dado que constituye el reservorio natural del hantavirus Río Mamoré en los departamentos del Beni y de La Paz (Bolivia); además, actualmente es considerado como potencial reservorio del CHAPV en Caranavi y Guanay, departamento de La Paz, según los estudios confirmados mediante aislamiento viral y secuenciación de nueva generación realizados por los Centros para el Control y Prevención de Enfermedades (CDC) de Atlanta. Por lo tanto, de acuerdo con dichos antecedentes ecológicos y epidemiológicos registrados durante los brotes de 2019 en adelante suscitados en el departamento de La Paz, es probable y factible afirmar queO. microtistambién pueda ser el reservorio del CHAPV y de otros arenavirus en la región del Chapare, departamento de Cochabamba, cuyo impacto en la salud pública aún es desconocido, por lo que es necesario realizar más estudios en la zona.

Consideraciones éticas

Los protocolos para la disección de los roedores fueron aprobados por la Unidad de Mastozoología del Museo de Historia Natural Alcide d´Orbigny, y la autorización correspondiente fue solicitada a la Dirección General de Biodiversidad y Áreas Protegidas de Bolivia.