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Agriscientia

versión On-line ISSN 1668-298X

Agriscientia v.25 n.1 Córdoba ene./jun. 2008

 

Efectos de aptitud combinatoria para vigor de plántula bajo estrés hídrico en maíz

Teruel, M.E.; C.A. Biasutti, M.C. Nazar y D.A. Peiretti

M.E. Teruel, C.A. Biasutti, M.C. Nazar y D.A. Peiretti. Mejoramiento Genético Vegetal, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad Nacional de Córdoba, C.C. 509, 5000 Córdoba. Correspondencia a C.A. Biasutti: biasutti@agro.uncor.edu

RESUMEN

El vigor temprano es un componente esencial del desarrollo de los cultivos en la mayoría de las condiciones ambientales. Sin embargo, no existen suficientes reportes sobre el control genético del vigor de plántula en maíz. El objetivo de este trabajo fue estimar los efectos de aptitud combinatoria para variables relacionadas con el vigor en maíz bajo estrés hídrico. Se emplearon seis líneas endocriadas de maíz: tres de ellas con alto porcentaje de germinación y las restantes con bajo porcentaje germinación bajo estrés hídrico. Semillas de las 15 cruzas posibles se evaluaron en condiciones de estrés hídrico en germinación en solución de polientilenglicol 8000 a 1,4 MPa. Se recolectaron datos sobre porcentaje de germinación, longitud de coleoptilo, número de raíces secundarias, longitud de raíz principal y radio radical. La variación debida a las cruzas simples se particionó en efectos de aptitud combinatoria general (ACG) y específica (ACE) de acuerdo al método 4, modelo 1, de Griffing. Las líneas 31B y P004 presentaron los valores más altos de ACG. Los caracteres relacionados al vigor fueron controlados principalmente por efectos aditivos; los efectos no aditivos fueron importantes también, sobretodo para longitud de coleóptilo.

Palabras clave: Vigor; Análisis dialélico; Sequía;Maíz.

Teruel, M.E.; C.A. Biasutti, M.C. Nazar and D.A. Peiretti 2008. Combining ability effects for seedling vigor under drought stress in maize. Agriscientia XXV (1): 27-34

SUMMARY

Early vigor is an essential component of crop plant development under most environmental conditions. Nevertheless, little is known about the genetic control of characters in relation to seedling vigor in maize. The objective of this work was to estimate combining ability effects for characters in relation to seedling vigor in maize under water stress. Six maize inbred lines under drought stress, three with high germination percentage, and three with low germination percentage, were crossed to obtain 15 single crosses. Crosses were evaluated under controlled laboratory conditions in polyethylene glycol 8000 solution (1.4 MPa). Data of the following characters were recorded: germination percentage under drought, coleoptile length, root length, root number and root radius. The general combining ability (GCA) and specific combining ability (SCA) information on crosses were obtained by using the method 4, Griffing's model I analysis. Inbred lines 31B and P004 showed the highest GCA estimates for the variables evaluated. The characters related to seedling vigor under drought stress were mainly controlled by additive gene effects, although non-additive effects have also shown to be important, especially for coleoptile length.

Key words: Vigor; Diallel analysis; Drought; Corn.

Fecha de recepción: 24/10/07;
fecha de aceptación: 16/05/08

INTRODUCCIÓN

El vigor temprano es considerado un componente esencial del desarrollo de los cultivos en la mayoría de las condiciones ambientales (Ludlow & Muchow, 1990). Conceptualmente, en este sentido el vigor está representado por el porcentaje de semillas que germinan bajo condiciones limitantes, diferenciándose del ensayo de germinación en condiciones normales u óptimas (Peretti, 1994). Características simples como el porcentaje de germinación y la longitud de la parte aérea, han sido identificadas como aceptables indicadores de vigor de plántula (Acevedo, et al., 1971). Heydecker (1960) indicó que el vigor de plántula es la habilidad de la planta para emerger rápidamente del suelo o del agua.

Uno de los estadios clave en el desarrollo de un cultivo es el establecimiento exitoso de las plántulas (van Hoorn, 1991); consecuentemente, la falta de humedad adecuada durante o inmediatamente después de la siembra afecta la germinación y el crecimiento inicial, reduciendo la densidad de plantas e, invariablemente, el rendimiento final por unidad de área. Este efecto es especialmente marcado en maíz, donde la rápida deshidratación de las plántulas está asociada con sistemas radicales poco desarrollados (Cutforth et al., 1986). En este cultivo se ha estimado que la sequía después de la germinación puede causar pérdidas en el número de las plantas, lo que causa mermas en los rendimientos comparables, en algunos casos, con la producida por una sequía durante la etapa de floración (Edmeades et al., 1989, 1994). Según Edmeades et al. (1996), la cantidad de agua transpirada, que está directamente relacionada con la biomasa producida, es influida por caracteres que afectan la capacidad de supervivencia, como un alto porcentaje de germinación y la supervivencia de las plántulas bajo sequía. De acuerdo a ello, un ideotipo de maíz tolerante a sequía debería poseer, entre otros atributos, la capacidad de germinar en suelos con poca humedad.

En los estudios de laboratorio, el déficit hídrico en el suelo se puede simular mediante el uso de soluciones con potenciales hídricos definidos (Emmerich & Hardegree, 1991). Varios estudios se han realizado para evaluar el comportamiento de distintas especies bajo deficiencia hídrica simulada con polietilenglicol (PEG), como en tomate (Bhatt & Srinivasa Rao, 1987), poroto (De & Kar, 1995), arroz (Pérez- Molphe-Balch et al., 1996), girasol (Chimenti, 1982), lupino (Perissé, 1997), trigo (Blum, 1993) y maíz (Chimenti, 1982; Trapani & Gentinetta, 1984; Biasutti y Galiñanes, 2001; Alemanno et al., 2003). Utilizando PEG como agente osmótico en pruebas de laboratorio, se ha demostrado una asociación significativa entre el porcentaje de emergencia y el de germinación en bajos potenciales agua en trigo (Thill et al., 1979) y en girasol (Somers et al., 1983). La prueba en este tipo de soluciones osmóticas sería apropiada para diferenciar materiales resistentes para ser utilizados como progenitores en cruzamientos (Blum, 1988). La identificación de genotipos con altos porcentajes de germinación bajo estrés hídrico puede mejorar el vigor de plántula, el establecimiento a campo y la competitividad intraespecífica (Willenborga, et al., 2005).

En especies como el maíz, donde el objetivo del mejoramiento es el desarrollo de líneas endocriadas para la producción de híbridos, el conocimiento de los efectos génicos que rigen determinado carácter es crucial para determinar la modalidad de selección más eficiente. Se han realizado pruebas de laboratorio para los efectos génicos que rigen la tolerancia del maíz a bajas temperaturas. Maryam & Jones (1983) encontraron que el comportamiento de los híbridos podía ser predicho a partir de las líneas parentales. Hodges et al. (1997) y McConnell & Gardner (1979) hallaron que la germinación y el crecimiento de las plántulas están regidos por diferentes factores génicos tanto aditivos como no aditivos, por lo que no es posible pronosticar acertadamente el comportamiento de los híbridos a partir del conocimiento de la respuesta de las líneas parentales. Sin embargo, no existen reportes en la bibliografía sobre la acción génica que influencian determinados caracteres relacionados a la germinación y vigor de plántulas de maíz en condiciones limitantes de agua.

El objetivo de este trabajo fue estimar los efectos de aptitud combinatoria para distintas variables relacionadas con la germinación y el vigor de plántulas de maíz bajo estrés hídrico.

MATERIALES Y MÉTODOS

Para la experimentación se emplearon seis líneas endocriadas de maíz obtenidas por selección genealógica dentro del programa de mejoramiento de la cátedra de Mejoramiento Genético Vegetal de la F.C.A. (Biasutti et al., 2006). Tres de las líneas —31B, P004 y 75— fueron elegidas por mostrar alto porcentaje de germinación bajo estrés hídrico (HPG), mientras que las tres restantes —86A, 49 y 83A— presentaron bajo porcentaje de germinación bajo estrés hídrico (LPG) en estudios previos (Alemanno, et al., 2003).Durante el período estival 2005/06 se obtuvieron las 15 cruzas F1 entre las seis líneas de acuerdo a un sistema de apareamiento dialélico. Para disponer de semilla suficiente para los ensayos se recolectó polen de aproximadamente 20-25 plantas. Con esta mezcla de polen se polinizaron los estigmas de 20-25 plantas de la línea hembra. Las espigas se mantuvieron tapadas con bolsas para cruzamientos antes y después de la polinización a fin de evitar polinización no deseada. A cosecha se mezcló la semilla de cada espiga cosechada de cada cruza, incluyendo las cruzas recíprocas.

Durante el invierno de 2006 se realizaron las pruebas de laboratorio con las F1, que hasta ese momento fueron conservadas a 5 °C y con humedad menor al 10%. Las semillas fueron superficialmente esterilizadas con una solución al 0,6% de hipoclorito de sodio y lavadas varias veces con agua destilada. Cincuenta semillas de cada una de las 15 cruzas F1 se evaluaron en condiciones de estrés hídrico en germinación en solución de polietilenglicol 8000 a 1,4 Mpa, siguiendo la metodología descripta por Biasutti y Galiñanes (2001). Se emplearon cinco repeticiones de acuerdo a un diseño en bloques completos al azar. Cinco repeticiones en agua destilada sirvieron como control, de acuerdo a las normas estándares de pruebas de germinación (ISTA, 1999). Las pruebas de germinación se realizaron en cámaras con temperatura y humedad controlada del laboratorio de semillas de la Facultad de Ciencias Agropecuarias de la Universidad Nacional de Córdoba. Se recolectaron datos de las siguientes características: porcentaje de germinación a los 10 días desde la siembra (PG), longitud de parte aérea (LPA), número de raíces secundarias (NRS), longitud de raíz principal (LRP) y radio radical (RR), mediante la relación:

RR=√PFR/LR (Schenk & Barber, 1979)

Donde: RR: radio radical; PFR: peso fresco de raíz; LR: longitud de raíz.

Los datos relativos a cada variable se sometieron a análisis de varianza. Los datos expresados en porcentaje de germinación fueron previamente transformados mediante el arco seno. La variación debida a las cruzas simples (F1) se particionó en efectos de aptitud combinatoria general (ACG) y aptitud combinatoria específica (ACE) de acuerdo al método 4, modelo 1, de Griffing (1956) para cruzas dialélicas, de acuerdo al siguiente modelo lineal:

Yij= m + gi + gj+ sij+ eijk

Donde: I, j = 1,………, p; K = 1,……….., r; Yij: media de r repeticiones de las cruzas simples (i x j); m: media general; gi: efecto de ACG de i; gj: efecto de ACG de j; sij: efecto de ACE de la cruza i x j; eij: error asociado con la media de las cruzas.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

En la Tabla 1 se presentan los valores medios para los caracteres PG, LPA, LRP, NRS y RR evaluados en los 15 híbridos. Los híbridos 31B x P004, P004 x 86A y 31B x 75 mostraron los valores más altos de PG bajo estrés hídrico, y no difirieron significativamente entre síi. Un segundo grupo de híbridos, 31B x 86A, 31B x 49, P004 x 49 y 86A x 49, también presentaron valores superiores a la media general para PG y no presentaron diferencias significativas entre sí. Los valores medios hallados en este trabajo para PG (26,3%) son comparables con los encontrados por Biasutti y Galiñanes (2001) (PG: 29,11%), aunque inferiores a los hallados por Alemanno et al. (2003) (PG: 55,56%). Los factores que pueden haber influido en esta disparidad son: una mayor relación de parentesco entre las seis líneas analizadas en este trabajo, y que en Alemanno et al. (2003) las líneas parentales fueron previamente seleccionadas por su alto PG para la obtención de los genotipos híbridos.

Tabla 1. Valores medios de 15 cruzas dialélicas de maíz para porcentaje de germinación (PG), longitud de parte aérea (LPA), longitud de la raíz principal (LRP), número de raíces secundarias (NRS) y radio radical (RR), en solución PEG (1,5 MPa).

Los valores de PG en condiciones no limitantes (control), para los 15 híbridos (datos no mostrados), mostraron valores de 97 a 100%, los que están dentro de los rangos exigidos para cultivares comerciales.

Para LPA se destacaron los híbridos 86A x 49 y 31B x 49, que presentaron los valores más altos para la variable. Resultados similares en LPA se obtuvieron en trabajos previos (Alemanno et al., 2003). Con respecto a LRP, nueve híbridos no presentaron diferencias significativas entre si, entre los que se destacaron los híbridos 31B x P004 y P004 x 86A, por mostrar los mayores valores. En condiciones de estrés hídrico la longitud de la raíz principal continúa creciendo aun a potenciales de 1,6 MPa o menores, aunque su RR disminuye (Sharp et al., 1988). El NRS es de importancia para la exploración del suelo, y en este aspecto se destacaron los híbridos 31B x 75 y P004 x 86A por su alto NRS. Biasutti y Galiñanes (2001) también encontraron diferencias significativas para NRS bajo estrés hídrico en genotipos seleccionados en ambientes semiáridos. Para RR no se detectaron diferencias entre los híbridos, con excepción de la cruza 86A x 83A. En general, los híbridos 31B x P004, 31B x 75 y P004 x 86A, mostraron valores altos para todas las variables.

Diferencias altamente significativas (P<0,01) fueron detectadas entre los híbridos para las variables PG, LPA, LRP y NRS, y significativas (P<0,05) para RR, lo que indica la existencia de variabilidad genética entre los híbridos para las variables evaluadas (Tabla 2).

Tabla 2. Análisis de varianza de 15 cruzas dialélicas entre 6 líneas endocriadas de maíz para, porcentaje de germinación (PG), longitud de parte aérea (LPA), longitud de raíz primaria (LRP), número de raíces secundarias (NRS) y radio radical (RR), de acuerdo al método IV, modelo 1, de Griffing (1956).

El análisis dialélico mediante el método IV de Griffing (1956) detectó diferencias significativas (P<0,05 o P<0,01) para los efectos de ACG y ACE para todas las variables, con la excepción del efecto de ACE, no significativo, para RR (Tabla 2).

Los resultados han evidenciado la importancia de los efectos aditivos y no aditivos en la expresión de los caracteres evaluados bajo estrés simulado en PEG. Para RR, el control genético se debió solamente a efectos aditivos, por lo que es posible, entonces, predecir el comportamiento de los híbridos en base solamente a los estimados de ACG para RR de las líneas parentales. En todos los casos, los valores de ACG fueron más altos en todos los caracteres en comparación con los valores de ACE.

De acuerdo con Baker (1978), para el modelo fijo de análisis de varianza de cruzamientos dialélicos, la proporción de ACG en relación a la ACE se puede calcular mediante la relación ACG/(ACG + ACE). Los valores de esta proporción para las variables PG, LPA, LRP, NRS y RR, fueron 78, 59, 64, 66 y 72% respectivamente, indicando que la tolerancia a condiciones de estrés hídrico estuvo controlada principalmente por acción génica aditiva, aunque los efectos no aditivos fueron importantes, sobretodo en el caso de LPA. Silva et al. (1992), Reiter (1989) y Furlani et al.(1998), también detectaron en sus trabajos una predominancia de la acción génica aditiva para todos los caracteres evaluados en la tolerancia de plántulas de maíz en soluciones de bajo contenido de fósforo. Lima et al. (1995), al evaluar genotipos por su tolerancia a aluminio, también detectaron una mayor importancia de los efectos de ACG con relación a los de ACE para longitud de raíz.

Las líneas 31B y P004 exhibieron los valores más altos y significativos (P<0,01) de efectos de ACG para los caracteres PG, LPA y LRP, lo que pone de manifiesto la contribución positiva de estas líneas para incrementar estos caracteres en sus híbridos (Tabla 3). La línea 83A presentó lo valores significativamente (P<0,01) más bajos para todos los caracteres evaluados.

Tabla 3. Efectos de aptitud combinatoria general (gi) para porcentaje de germinación (PG), longitud de parte aérea (LPA), longitud de raíz primaria (LRP), número de raíces secundarias (NRS) y radio radical (RR), de acuerdo al método IV, modelo 1, de Griffing (1956).

Se observaron diferencias significativas (P<0,01 y P<0,05,) en los efectos de ACE para los caracteres PG, LPA, LRP y NRS, entre los híbridos evaluados (Tabla 4), lo que evidencia la existencia de combinaciones promisorias para estas variables. Los híbridos P004 x 86A y 75 x 83A, mostraron los valores significativos (P<0,01) más altos de ACE para el carácter PG. La combinación 75 x 83A mostró, además, efectos significativos (P<0,01) y positivos para todas las demás variables (Tabla 4). El híbrido P004 x 86A mostró también efectos de ACE significativos (P<0,01 y P<0,05) y positivos para LRP y NRS. De las restantes combinaciones híbridas, las cruzas 31B x P004 y 31B x 75 presentaron efectos positivos y significativos para PG.

Los efectos de ACE obtenidos mediante la metodología de Griffing (1956) son equivalentes a los estimados de heterosis específica obtenidos mediante el análisis de Gardner & Eberhart (1966) (Furlani et al., 1998). Las combinaciones con mayor efecto de ACE para PG y para varias de las variables analizadas (Tabla 4) involucraron cruzas de tipo HPG x LPG, P004 x 86A y 75 x 83A. Alemanno et al. (2003) al estudiar 23 híbridos experimentales entre líneas endocriadas de maíz de diverso origen, también encontraron heterosis para PG en cruzas HPG x LPG.

Tabla 4. Efectos de aptitud combinatoria específica para porcentaje de germinación (PG), longitud de parte aérea (LPA), longitud de raíz primaria (LRP), número de raíces secundarias (NRS) y radio radical (RR) de acuerdo al método IV, modelo 1, de Griffing (1956).

Revilla et al. (2000), analizando porcentaje de germinación y vigor en bajas temperaturas, llegaron a la conclusión de que el comportamiento de los híbridos puede ser predicho a partir de los padres. Por lo tanto, los efectos aditivos fueron más importantes para la regulación genética de la tolerancia a estrés en bajas temperaturas a laboratorio. Esto, sumado a lo hallado en este trabajo, sugiere la necesidad de seleccionar para PG y los demás caracteres analizados, en ambos padres, para lograr híbridos con buen vigor inicial. Con base en los efectos hallados de ACE, también es posible la selección de combinaciones promisorias para los caracteres evaluados, dado el buen comportamiento de cruzas HPG x LPG. Puesto que estos caracteres pueden evaluarse en forma simple fuera de la estación de crecimiento, en laboratorio, es factible su integración con otros criterios durante la endocría en un programa de selección recurrente alternando evaluaciones a campo y a laboratorio.

Las líneas endocriadas 31B y P004 presentaron los valores positivos más altos de las estimaciones de ACG, participando de las combinaciones híbridas más expresivas para los caracteres estudiados relacionados con el vigor de plántula en condiciones limitantes de humedad edáfica. Un adecuado PG, conjuntamente con una mayor profundidad y densidad de raíces, son caracteres altamente deseables para la exploración y extracción de nutrientes y agua del suelo. Esto adquiere importancia en ambientes semiáridos, donde la humedad a la época de siembra frecuentemente no es la óptima para la germinación y desarrollo temprano de las plántulas. Con base en lo anterior, las líneas 31B y P004 pueden ser consideradas promisorias para la obtención de genotipos híbridos de maíz más eficientes bajo condiciones de estrés hídrico en germinación.

AGRADECIMIENTOS

Los autores expresan su gratitud al Ing. Agr. (M.Sc.) Roberto Rolando y al Sr. Gonzalo Rodrigo Pereira, director y técnico, respectivamente, del Laboratorio de Análisis de Semillas de la Facultad de Ciencias Agropecuarias de la U.N.C., por su apoyo técnico y por las facilidades brindadas. Este trabajo fue posible debido al apoyo de la Secretaría de Ciencia y Técnica de la Universidad Nacional de Córdoba, Res. Secyt 162/06.

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