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RIA. Revista de investigaciones agropecuarias

versión On-line ISSN 1669-2314

RIA. Rev. investig. agropecu. vol.42 no.2 Ciudad Autónoma de Buenos Aires ago. 2016

 

REVISIONES

Tratamientos hormonales para incrementar la eficiencia reproductiva en los ovinos

 

Fernandez, J.1; Bruno Galarraga, M.1; Cueto, M.1; Lacau, I.2; Soto, A.3; De La Sota, R.3; Gibbons, A.1

1INTA EEA Bariloche, Río Negro, Argentina. Correo electrónico: fernandez.jimena@inta.gob.ar
2Laboratorio de Regulación Hipofisiaria, IBYME, Buenos Aires, Argentina.
3Facultad de Ciencias Veterinarias, UNLP, Buenos Aires, Argentina.

Recibido 16 de noviembre de 2015
Aceptado 31 de marzo de 2016
Publicado online 20 de julio de 2016


RESUMEN

La eficiencia reproductiva en el ovino puede verse afectada por las pérdidas ocurridas durante la gestación las cuales constituyen uno de los factores que influyen en los parámetros productivos de esta especie. Entre las pérdidas prenatales se considera a la mortalidad embrionaria como la de mayor relevancia y su principal causa sería una deficiente función luteal. Por tal motivo, se han utilizado distintas estrategias terapéuticas hormonales con el objetivo de mejorar la funcionalidad del cuerpo lúteo para disminuir las pérdidas embrionarias. Los tratamientos hormonales con progesterona, gonadotrofina coriónica humana u hormona liberadora de gonadotrofina han sido utilizados en diferentes momentos del ciclo estral con resultados variables y no siempre concluyentes. A continuación se presenta una revisión sobre los efectos de su utilización a fin de incrementar la eficiencia reproductiva en el ovino.

Palabras clave: hCG; GnRH; Progesterona; Mortalidad embrionaria; Ovejas.

ABSTRACT

Reproductive efficiency in sheep can be affected by losses during pregnancy, which is one of the factors affecting production parameters of this species. Among prenatal losses, embryonic mortality is considered as the most important, and its main cause would be an inadequate luteal function. Therefore, different hormonal therapies have been used in order to improve functionality of the corpus luteum to reduce embryonic losses. Hormonal treatments with progesterone, human chorionic gonadotropin or gonadotropin-releasing hormone have been used at different times of the estrous cycle obtaining variable and not always conclusive results. A review of hormonal therapy on reproductive efficiency in sheep is presented.

Keywords: hCG; GnRH; Progesterone; Embryonic mortality; Sheep.


 

INTRODUCCIÓN

La eficiencia reproductiva en los distintos sistemas de producción ovina constituye uno de los factores más relevantes que determinan los resultados productivos. El éxito reproductivo de los ovinos depende de una serie de procesos biológicos como la maduración de los gametos, la fertilización, el aporte endometrial para el desarrollo embrionario, la placentación, el crecimiento fetal y finalmente el nacimiento de un cordero viable. Las pérdidas prenatales en los rumiantes se pueden deber a una falla en el proceso de fertilización del ovocito o a una muerte embrionaria o fetal. Las principales pérdidas ocurren en el período temprano del crecimiento y del desarrollo embrionario (entre la concepción y el establecimiento de la preñez), momento en el cual transcurren eventos fi- siológicos y morfológicos uterinos importantes previos a la implantación embrionaria (Nancarrow, 1994). La mortalidad embrionaria constituye un problema reproductivo multicausal y produce importantes pérdidas económicas en la producción ovina a nivel mundial. Se ha establecido que las principales causas serían la deficiente función luteal, la asincronía embrionaria-uterina y el insu- ficiente desarrollo del embrión, que se manifiesta con una menor señalización embrionaria y un efecto luteotrópico disminuido (Wilmut et al., 1986; Nancarrow, 1994). A partir de esta premisa, desde la década de 1980, se han utilizado diferentes tratamientos hormonales con el objetivo de incrementar las concentraciones plasmáticas de progesterona (P4) mejorando o complementando la función luteal para disminuir las pérdidas durante la gestación. Los trabajos experimentales realizados con este objetivo se han llevado a cabo en diferentes países y con diversas especies (bovino, caprino y ovino; Stevenson et al., 2007; Khan et al., 2007; Riaz et al., 2012) y, a su vez, con distintas razas, categorías de animales y en diferentes épocas del año.
Debido a la variabilidad de los resultados obtenidos por la utilización de estrategias terapéuticas para disminuir las pérdidas gestacionales en el ovino se presenta una revisión sobre el efecto de la aplicación de los diversos tratamientos hormonales sobre la eficiencia reproductiva en esta especie.

EVENTOS FISIOLÓGICOS EMBRIONARIOS Y LA REGU LACIÓN HORMONAL EN EL RECONOCIMIENTO MATERNO DE LA PREÑEZ

El embrión ovino al cuarto día de posfecundación (PF) está conformado como una mórula temprana y se ubica en el cuerno uterino. Posteriormente, la mórula se compacta en el día 5 PF y, al día siguiente, se conforma como blastocisto. Entre los días 8 y 9 PF se produce el proceso de protrusión o "hatching", que se inicia con la expansión del embrión, la ruptura de la zona pelúcida y finaliza con su eclosión. El blastocisto ovino es esférico en el día 10 PF, luego es tubular y posteriormente adquiere una forma filamentosa, y crece de manera exponencial entre los días 12 y 15 PF (Spencer y Bazer, 2002). Este proceso de transformación se denomina elongación e implica un incremento en el largo y en el ancho del trofoectodermo y se lo considera como el comienzo de la implantación (Spencer, 2013).
La elongación del blastocisto ovino se presenta en forma previa al reconocimiento materno de la preñez (RMP), proceso en el cual el embrión señala su presencia en el útero y los tejidos maternos reconocen su señal (Short, 1969), coincidiendo con el momento crítico del mantenimiento del cuerpo lúteo (CL) entre los días 12 y 13 de gestación (Moor y Rowson, 1966). En los rumiantes existe una proteína responsable de bloquear el mecanismo luteolítico denominada interferón tau (INF-ô). El INF-ô se sintetiza en el trofoectodermo entre los días 10 y 21 de la gestación y alcanza su máxima concentración entre los 14 y 16 días de la preñez (Spencer y Bazer, 2002). Su función es parácrina y provoca la supresión de la transcripción de genes que codifican los receptores de estrógenos (E2) y oxitocina, por consiguiente inhibe la secreción de prostaglandina F2á (PGF2á), previene la regresión del CL hasta el parto, manteniéndose la secreción de P4, la cual es esencial para mantener la gestación (Spencer y Bazer, 2002). Es imprescindible que en el momento previo al RMP se produzca una adecuada concentración de P4 luteal y de INF-ô en el endometrio, como parte de la interacción recíproca entre el concepto, el útero y el ovario (Bridges et al., 2013). La importancia de la P4 se debe a que su presencia induce la expresión de genes en el epitelio luminal y glandular endometrial que codifican a los factores de crecimiento, de adhesión y de migración, provocando una disminución de la motilidad uterina y la remodelación del endometrio para la implantación embrionaria (Spencer y Bazer, 2002). Además, varios de estos genes son estimulados por la acción de las prostaglandinas (PGs), el INF-ô y el cortisol, provocando cambios en los componentes del fluido histotrófico del lumen uterino. Estas secreciones intervienen en los procesos críticos de la gestación, como son la elongación y el desarrollo del embrión, la receptividad uterina, la producción de señales en el RMP, así como la implantación, placentación y la modulación del sistema inmune materno (Spencer, 2013). Por lo tanto, la acción conjunta del INF-ô y la P4 es la que impide el desencadenamiento del mecanismo luteolítico, además de estimular la remodelación endometrial e intervenir en el proceso de la implantación embrionaria (Binelli et al., 2001).
Las observaciones experimentales indican que el período de mayor vulnerabilidad para el embrión ovino es la fase previa a la implantación, condicionada por varios factores exógenos, como los nutricionales, sanitarios y ambientales. El RMP dependerá de una adecuada co-modulación entre la P4, el INF-ô, los E2 y la oxitocina, además de la expresión de los diversos receptores uterinos específicos. Toda alteración en la señalización celular o molecular podrá desencadenar la mortalidad embrionaria (Bridges et al., 2013).

MORTALIDAD EMBRIONARIA

La mortalidad embrionaria se presenta entre la fecundación y el fin del período embrionario de diferenciación, día 35 de gestación (Fernández Abella, 1993). La mayoría de las pérdidas embrionarias en los ovinos se produce en las primeras tres semanas de preñez, estimándose que la falla en el proceso de la fertilización se presenta aproximadamente en el 10% de los ovocitos (Wilmut et al., 1986). Se considera que la mortandad en esta etapa es del 20 al 40% (Nancarrow, 1994). El 70-;80% de estas pérdidas ocurre entre los días 8 a 16 PF. Wilkins (1991) manifestó que las pérdidas posteriores al día 30 de gestación serían muy bajas (1 al 4%). Las pérdidas gestacionales o fallas en la fertilización ocurridas entre el día 0 a 17 de gestación en ovejas Merino en la Patagonia norte fueron del 17,6% y las pérdidas de preñez desde el día 17 hasta el parto menores al 4% (Bruno Galarraga et al., 2014).
Cabe mencionar que la fertilización y el adecuado desarrollo embrionario están supeditados a varios factores como la maduración folicular preovulatoria, la calidad ovocitaria, las concentraciones de E2, de gonadotrofinas y de P4 previas y posteriores a la ovulación, la vida media luteal y la funcionalidad de los receptores luteales para la hormona luteinizante (LH) (Bridges et al., 2013). A su vez, el desarrollo embrionario también estará condicionado por la presencia de defectos intrínsecos del embrión o por un inadecuado ambiente uterino para establecer la gestación, debido a una asincronía entre el desarrollo del embrión y el estado fisiológico uterino o bien a una incapacidad materna para responder adecuadamente a las señales embrionarias en el RMP. En resumen, el establecimiento y mantenimiento de la preñez están supeditados a una serie de eventos endocrinológicos, fisiológicos e inmunológicos durante la etapa temprana que son críticos para la sobrevivencia del embrión (Spencer y Bazer, 2002).

ESTRATEGIAS PARA DISMINUIR LA MORTALIDAD EMBRIONARIA EN OVINOS

Sobre lo expuesto, se han realizado una serie de investigaciones a nivel mundial en los ovinos, utilizando diversas estrategias hormonales terapéuticas, con el objetivo fundamental de aumentar las concentraciones de P4 y poder reducir las pérdidas embrionarias con la finalidad de incrementar la baja eficiencia reproductiva de las majadas. Una de las estrategias ha sido la administración de P4 para aumentar su concentración plasmática (Kleemann et al., 1994; Nephew et al., 1994; Satterfield et al., 2006) o el uso de hormonas para promover la formación de CL accesorios (Thatcher et al., 2001; Cam y Kuran, 2004; Khan et al., 2007). También se ha utilizado la administración de interferón recombinado bovino (Meyer et al., 1995) o inhibidores de la síntesis de PGs (Torres et al., 2013) que cumplen la función de suprimir el mecanismo luteolítico.
En general, los resultados de las diversas investigaciones han sido variables, contradictorios o no concluyentes. Esto podría atribuirse a una variedad de factores, como las distintas dosis y el momento del ciclo estral en que fueron suministradas, además de el potencial biológico de cada fármaco. Diversas variables como la raza y el biotipo productivo de los animales, la edad, el manejo y la época del año, también pudieron condicionar los resultados de los tratamientos.

TRATAMIENTOS CON SUPLEMENTACIÓN DE PROGESTERONA

Se reconoce que la P4 provee un medio uterino adecuado para el crecimiento y desarrollo embrionario. Por lo tanto, es posible suponer que al aplicar fuentes exógenas de P4 previo a la implantación del embrión, podría modificar el ambiente uterino y así lograr un efecto más favorable para el desarrollo y la viabilidad del embrión (Spencer, 2013). La suplementación de P4 en los ovinos puede realizarse mediante la aplicación de dispositivos intravaginales o vía intramuscular. Se ha demostrado que los tratamientos con progestágenos en el período previo a la implantación embrionaria provocan un mayor crecimiento del blastocisto en el día 9 PF en los ovinos (Satterfield et al., 2006) y un aumento del tamaño del embrión bovino en el día 14 PF (Carter et al., 2008). Además, se reportó que en los ovinos se produce un incremento de las proteínas en el fluido uterino relacionadas con la adhesión, el crecimiento y la diferenciación celular embrionaria como son las catepsinas, la osteopontina y la galectina (Satterfield et al., 2006).
Asimismo, se han evidenciado distintos resultados sobre el crecimiento embrionario según el momento de la aplicación de los tratamientos con P4. En ovejas tratadas con progestágeno en los días 1 a 3 o 1 a 6 después del servicio se observó un incremento en el peso y la longitud cráneo caudal fetal en el día 74 de gestación (Kleemann et al., 1994). Por el contrario, ovejas tratadas con P4 en el día 11 postservicio, si bien aumentaron las concentraciones plasmáticas de P4, no registraron diferencias en el tamaño del embrión (Nephew et al., 1994). Por lo tanto, se considera que se deberán analizar el efecto y el momento más oportuno para aplicar los tratamientos con P4 durante el período previo o en el momento de la implantación para así incrementar la posibilidad de la sobrevivencia embrionaria y favorecer el desarrollo fetal.

TRATAMIENTOS CON hCG o GnRH

Otras estrategias para disminuir la mortalidad embrionaria serían a través del incremento en la producción de P4 mediante tratamientos con gonadotrofinas u hormonas que generen su liberación. Se basan en provocar una estimulación y sincronización del crecimiento folicular, inducir la ovulación de los folículos de mayor diámetro con ovocitos competentes y la posterior formación de uno o varios CL funcionales. El fundamento fisiológico se demuestra en la posibilidad de inducir la ovulación de los folículos que se presentan en ondas de crecimiento durante los primeros días PF, a fin de generar CL accesorios que puedan incrementar las concentraciones de P4 endócrina (Thatcher et al., 2001). La presencia conjunta de CL gestacionales y accesorios se puede lograr a través de la administración de hormonas que induzcan la ovulación como la hormona liberadora de gonadotrofinas (GnRH) o la gonadotrofina coriónica humana (hCG). En bovinos y ovinos su aplicación también compensaría una posible insuficiencia luteal, incrementaría las concentraciones de P4 (Beck et al., 1996; Cam et al, 2002), estimularía el desarrollo del embrión (Thatcher et al., 2001) y amplificaría la señal embrionaria para el establecimiento de la preñez (Nephew et al., 1994).

Efecto de la aplicación de la GnRH sobre la eficiencia reproductiva
La GnRH estimula la síntesis y secreción de las hormonas folículo estimulante (FSH) y LH. Ambas regulan la secreción de E2, la ovulación, el desarrollo del CL, la secreción de P4 e intervienen en la ovógenesis y foliculogénesis. En el ganado bovino se ha observado que la buserelina (análogo de la GnRH) produce una reducción de las concentraciones plasmáticas de E2 que retrasan el desarrollo de los receptores endometriales de oxitocina. Por ende, se inhibe la liberación de PGF2á y se induciría una "luteoestasis" que le permitiría al embrión un mayor tiempo para producir y liberar IFN-ô; favoreciendo su futura implantación (Newcombe y Peters, 2014). También se ha observado que la administración de GnRH en el momento del servicio puede incrementar la prolificidad en los ovinos (Türk et al., 2008). La respuesta estaría condicionada por el número de los folículos con capacidad ovulatoria al momento de su aplicación (Hashem et al., 2014). La administración de GnRH provoca la formación de CL accesorios que incrementan las concentraciones plasmáticas de P4 y disminuyen las concentraciones de E2 (Beck et al., 1996; Hashem et al., 2014).
Su actividad biológica no solo se produce a nivel hipofisario, estimulando la síntesis de gonadotrofinas que actúan, a su vez, sobre las gónadas, sino que al hallarse receptores en los tejidos periféricos (ovario, placenta y glándula mamaria) sugeriría una acción directa sobre estos órganos (Shemesh, 2001). Hashem et al. (2014) aplicaron GnRH en la etapa temprana de la fase luteal (día 7 y 0-7 postcelo) y obtuvieron una
disminución de las pérdidas fetales luego del día 40 PF, pero no encontraron diferencias en la tasa de ovulación como tampoco lo observaron Cavalcanti et al. (2012). A su vez, cuando se aplicó la hormona en la fase luteal intermedia (12 días postservicio), Mac Millan et al. (1986) informaron un aumento en la tasa de preñez. Cam et al. (2002) coincidieron con los resultados del estudio anterior y a su vez determinaron un aumento en la longitud cráneo caudal de los fetos a los 45 días de preñez, pero que no se correlacionó con un aumento posterior en el peso vivo al nacimiento (PVn) de los corderos. Lashari y Tasawar (2013) contabilizaron un mayor número de carúnculas, un aumento en las dimensiones del saco amniótico y de la longitud cráneo-caudal de los embriones de 25 días de edad gestacional (tabla 1). Se menciona que la aplicación de GnRH al momento del celo puede incrementar el PVn de los corderos, tanto en pariciones simples como dobles (Lashari y Tasawar, 2010). Por el contrario, en dos trabajos posteriores no se evidenciaron aumentos del PVn de los corderos (Sirjani et al., 2011; Olfati y Moghaddam, 2013). Posiblemente estas diferencias se pueden deber a las distintas condiciones experimentales en que se realizaron los ensayos.

Tabla 1. Efecto sobre la eficiencia reproductiva luego de la administración de un análogo de la hormona liberadora de gonadotrofinas en ovinos.

Efecto de la aplicación de la hCG sobre la eficiencia reproductiva
La hCG es una hormona sintetizada por el embrión humano a partir de los días 7 u 8 PF. Su acción biológica es similar a la LH y promueve la producción de P4 por parte del tejido luteal, interactúa con los receptores de LH del CL e interviene en su mantenimiento (Maillo et al., 2014). La administración de hCG en las vacas cuando se aplica en la fase luteal incrementa el volumen, la vida media del CL y la síntesis de P4, además induce la ovulación y promueve la formación de CL accesorios (Stevenson et al., 2007). La aplicación de la hCG en ovejas al momento del estro aumenta la prolificidad (Khan et al., 2009; Moeini et al., 2009), la fertilidad, la tasa de concepción (Fernández et al., 2015) y el PVn de los corderos (Moeini et al., 2013). Sin embargo, en otros estudios experimentales, en los tratamientos con hCG no se halló un incremento en la tasa de preñez ni en la prolificidad (Gómez-Brunet et al., 2007; Fukui et al., 2001).
En la fase luteal temprana (3-9 días postcelo) la administración de hCG produce un aumento en la prolificidad (Lankford et al., 2010; Castro et al., 2015). Los tratamientos con hCG en la fase luteal intermedia (12 días postcelo) incrementaron el peso del CL, el largo del concepto y la concentración de INF-ô (Nephew et al., 1994). Sin embargo, estos incrementos no se relacionaron con un aumento posterior del PVn de los corderos (Ishida et al., 1999; Khan et al., 2009) (tabla 2). Los tratamientos realizados con hCG tuvieron un mejor efecto luteotrófico con respecto a los tratamientos con GnRH (Cam y Kuran, 2004; Khan et al., 2007; Mirzaei et al., 2014). Esto podría deberse a diferencias en la farmacodinámica de estas dos hormonas que producirían un CL con distintas capacidades esteroidogénicas (Schmitt et al., 1996). La administración de hCG promueve la diferenciación de las células foliculares en células luteales, así como una mayor transformación de células luteales pequeñas a grandes (Farin et al., 1988) provocando un aumento del área del tejido luteal (Castro et al., 2015). Además, la hCG tiene una mayor vida media debido a su estructura química y alta glicosilación posibilitando un efecto prolongado sobre el CL. Las concentraciones plasmáticas de P4 son dependientes de la capacidad del tejido esteroidogénico para sintetizar esta hormona. Por lo tanto, el número y el tamaño de las células luteales influyen en su producción (Maillo et al., 2014).

Tabla 2. Efecto sobre la eficiencia reproductiva luego de la administración de la gonadotrofina coriónica humana en ovinos. Ref.: n: número de ovejas utilizadas por tratamiento; *dosis: UI para hCG y µg para GnRH; DT: días de tratamientos hormonales con respecto al celo o servicio; ns: sin diferencias significativas; P4, concentración plasmática de progesterona; CL acc, cuerpo lúteo accesorio; ER, época reproductiva. La columna "mejora" se refiere a los resultados: PVn de los corderos, tasa de ovulación, parición o prolificidad, peso de los fetos o embriones y distintos parámetros medidos en placenta y útero (número de cotiledones, peso de la placenta y útero, ancho y largo del saco amniótico) luego de la necropsia.

Cabe consignar que otros trabajos experimentales realizados en ovinos no hallaron diferencias significativas entre los tratamientos con GnRH o hCG al considerar la prolificidad (Gómez Brunet et al., 2007), la tasa de ovulación (Cavalcanti et al., 2012) y el porcentaje de preñez (Ishida et al., 1999).

CONCLUSIONES

La mortalidad embrionaria es un proceso complejo y multifactorial. Eventos fisiológicos tales como la biología de la gestación, el RMP y los procesos luteotróficos y luteolíticos han sido analizados por diversos investigadores a nivel mundial. Los antecedentes bibliográficos expuestos demuestran en su mayoría la existencia de efectos positivos de los tratamientos hormonales sobre los parámetros reproductivos, tanto en el período previo o en el momento de la implantación embrionaria.
En general, los tratamientos hormonales se basan en la aplicación estratégica de fármacos para obtener un control endócrino sostenido de P4, inhibir el sistema de producción de PGF2á o bien estimular al concepto en su capacidad antiluteolítica. En esta revisión bibliográfica se presentan evidencias que la administración de GnRH o hCG posinseminación o postservicio estimularía la función del CL o induciría la formación de CL accesorios con un aumento en la síntesis y la secreción de P4, lo que permitiría una mayor supervivencia embrionaria. Será necesario que se realice un mayor número de evaluaciones de los tratamientos con hCG o GnRH para determinar su eficiencia en el porcentaje de preñez y la prolificidad en los diferentes sistemas de producción ovina. Complementariamente sería necesario evaluar el efecto de las estrategias terapéuticas sobre el número de CL accesorios, el posible efecto sobre el crecimiento y el desarrollo embrionario o fetal, así como su incidencia en el PVn de los corderos.
El desarrollo y utilización de tratamientos hormonales durante la gestación temprana con el objetivo de disminuir las pérdidas embrionarias y fetales proporcionaría un incremento en la eficiencia reproductiva de la majada y por ende lograría una mayor rentabilidad en la producción ovina. A su vez, se debe considerar la posibilidad de evaluar la eficiencia de estos tratamientos hormonales en conjunto con la aplicación de otras biotecnologías modernas, como la transferencia de embriones, tanto producidos in vivo como in vitro.

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