ARTÍCULOS

Efecto de la restricción hídrica invernal en olivo (Olea europaea L.): el potencial hídrico xilemático y la conductancia estomática

 

Ibañez, A.A.¹; Parera, C.¹; Torres, M.¹

¹Estación Experimental Agropecuaria San Juan, INTA, Calle 11 y Vidart (5427). Villa Aberastaín. Pocito. San Juan. Argentina. Correo electrónico: ibanez.antonio@inta.gob.ar; parera.carlos@inta.gob.ar

Recibido 25 de septiembre de 2015
Aceptado 17 de noviembre de 2015
Publicado online 18 de mayo de 2016

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RESUMEN

Durante la aplicación de una restricción hídrica invernal, en las temporadas de 2011 y de 2012, se cuantifi- caron y relacionaron el estado hídrico del olivo (Olea europaea L.) con el contenido de humedad del suelo y la temperatura ambiental. El experimento se realizó en olivos del cv. Arbequina de 10 años de edad implantadas en la EEA San Juan INTA (San Juan, Argentina). Los tratamientos aplicados fueron: T1, riego completo con reposición del 100% de la evapotranspiración de cultivo (ETc) durante todo el ciclo y dos tratamientos con restricción hídrica (21 de junio al 31 de agosto), T2, regado con el 50% ETc y T3, sin riego, para el resto de la temporada los riegos fueron con el 100% de ETc. Se midieron el potencial hídrico xilemático (Øtallo), la conductancia estomática (gs), el contenido de agua extraíble relativa (AER) del suelo y el efecto de la temperatura ambiental. Los resultados demostraron la factibilidad en la aplicación de restricciones hídricas invernales en la región árida de Argentina con baja disponibilidad de agua durante ese periodo. Las disminuciones en el Øtallo y en la gs dependen del contenido de AER del suelo y de la temperatura ambiental. La aplicación de una restricción hídrica que repone el 50% de la ETc, con una reserva inicial de agua fácilmente aprovechable (AFA) de 40 mm, afecta levemente el estado hídrico del olivo mientras que la aplicación de una restricción total del riego durante el invierno, sin reserva inicial de AFA, afecta severamente el Øtallo y la gs hasta valores extremos -6,80 MPa y 5,67 mmol/m²/s, respectivamente. Los indicadores fisiológicos de Øtallo y de gs del olivo se deben evaluar conjuntamente con el contenido de humedad del suelo.

Palabras claves: Olea europaea L.; Relaciones hídricas; Riego deficitario.

ABSTRACT

During the application of a winter water restriction in the seasons of 2011 and 2012, was quantified and related the water status of olive (Olea europaea L.) with soil moisture content and ambient temperature. The experiment was conducted in olive trees cv. Arbequina 10 years old in EEA San Juan INTA (San Juan, Argentina). The treatments were: T1, full irrigation with replacement of 100% of crop evapotranspiration (ETc) throughout the cycle and two treatments with water restriction (21 June to 31 August), T2, irrigated with 50% ETc and T3, no- irrigation, for the rest of the season with irrigation were 100% ETc. The stem water potential (Øtallo), stomatal conductance (gs), relative extractable water (REW) soil and the effect of ambient temperature were measured. The results demonstrated the feasibility in implementing winter water restrictions in the arid region of Argentina, with low water availability during that period. The decrease in Øtallo and gs depends on the content REW of soil and ambient temperatures. Applying a water restriction which replaces the 50% ETc, with an initial reserve of easily available water (AFA) of 40 mm, slightly affects the water status of the olive tree; while implementing a full irrigation restriction during the winter, without initial reserve of AFA, severely affects the Øtallo and gs to -6.80 MPa and 5.67 mmol/m²/s, respectively. Irrigation scheduling during the winter using Øtallo and gs must be evaluated together with the soil moisture content.

Keywords: Olea europaea L.; Water relations; Deficit irrigation.

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INTRODUCCIÓN

El olivo (Olea europaea L.) es un frutal mediterráneo cultivado en todo el mundo (Barranco et al., 1998; Connor, 2005; Vossen, 2007; Breton et al., 2009). En Argentina el olivo se cultiva en las provincias del noroeste (La Rioja, Catamarca y Salta), centro-oeste (Mendoza y San Juan) y centro (Córdoba y Buenos Aires), abarcando una super- ficie de 102.000 ha (Tagarelli, 2011; Searles et al., 2011). San Juan se caracteriza por escasa precipitación anual, inviernos secos, vientos Zonda (viento local seco y caliente), veranos cálidos y suelos heterogéneos de profundidad variable (Poblete et al., 1989 a, 1989 b; Liotta, 1999; Panigatti, 2010); en estas condiciones ambientales adversas la olivicultura se desarrolló basándose en las adaptaciones morfológicas y fisiológicas del olivo (Grammatikopoulos et al., 1994; Lavee, 1996; Dichio et al., 1997; Fernández et al., 1997; Xiloyannis et al., 1999; Ferreyra et al., 2001; Pierantozzi et al., 2013). En la región del Mediterráneo el olivo se cultiva en secano, sin embargo, la aplicación de riego aumenta el rendimiento en frutos y en aceite (Goldhamer et al., 1999; Alegre et al., 2000; Ferreyra et al., 2001; Ben-Gal et al., 2011). En la región árida de Argentina para obtener una producción rentable es necesaria la aplicación de riego durante todo el ciclo de cultivo; es importante definir estrategias deficitarias de riego para incrementar la eficiencia de uso de agua (English y Raja, 1996; Fereres y Soriano, 2007; Geerts y Raes, 2009). La aplicación de estrategias deficitarias de riego implica el conocimiento previo de las respuestas fisiológicas y productivas del cultivo al déficit hídrico (Sánchez-Blanco y Torrecillas, 1995; Geerts y Raes, 2009; Steduto et al., 2012).
El déficit hídrico es el principal factor ambiental que limita la fotosíntesis de las plantas y el rendimiento de los cultivos (Loreto y Sharkey, 1990; Bongi y Palliotti, 1994; Angelopoulos et al., 1996; Chartzoulakis et al., 1999; Shao et al., 2008; Anjum et al., 2011; Steduto et al., 2012) y más aun en regiones áridas y semiáridas con disponibilidad limitada de agua donde el olivo se adapta favorablemente por su alto grado de tolerancia a la sequía (Lo Gullo y Salleo, 1988; Connor, 2005). Por esta razón el olivo es un árbol modelo donde se pueden realizar estudios morfológicos y fisiológicos en condiciones de estrés hídrico y rehidratación (Perez-Martin et al., 2014) como aquellos donde se relacionan el grado de dependencia entre los indicadores hídricos de la planta, del suelo y de la atmósfera (Fernández et al., 1997; Giorio et al., 1999; Moriana et al., 2002; Rousseaux et al., 2008; Ben-Gal et al., 2009; Masmoudi et al., 2010; Dell'Amico et al., 2012; Flexas et al., 2014; Girón et al., 2015) con la finalidad de mejorar el manejo del cultivo y maximizar su productividad (Hsiao, 1973; Restrepo-Díaz, et al., 2010). Existen antecedentes importantes sobre las respuestas a nivel fisiológico y productivo del olivo al riego y al dé- ficit hídrico en etapas fenológicas (crecimiento vegetativo y desarrollo reproductivo) con alta actividad metabólica (Proietti y Antognozzi, 1996; Inglese et al.,1996; Dichio et al.,1997, 2003; Giorio et al., 1999; Xiloyannis et al.,1999; Alegre et al., 2000; Ferreyra et al., 2001; Stefanoudaki et al., 2001, 2009; Moriana et al., 2002, 2003; Tognetti et al., 2004, 2005; Selles van Sch et al., 2006; Lavee et al., 2007; Aganchich et al., 2009; Greven et al., 2009; Rousseaux et al., 2009; Correa-Tedesco et al., 2010; Pacheco et al., 2011; Dell´Amico et al., 2012; Cano-Lamadrid et al., 2015; Girón et al., 2015; Rosecrance et al.,2015). Se conoce que un estrés hídrico leve no afecta, fuertemente, las relaciones hídricas (Centritto et al., 2005) ni la capacidad de asimilación de CO2 del olivo (Aganchich et al., 2009). Sin embargo, a medida que avanza el grado de estrés hídrico se reducen el estado hídrico y el intercambio gaseoso de la hojas (Alegre et al., 2000; Stefanoudaki, et al., 2001) por debajo de valores que causarían la deshidratación y muerte en otros cultivos (Orgaz y Fereres, 1998; Moriana et al., 2002). Estas reducciones en el intercambio gaseoso se deben a limitaciones difusionales y no difusionales (Giorio et al., 1999; Centritto et al., 2003) reguladas por acuaporinas (Perez-Martin et al., 2014). También se ha establecido que la menor sensibilidad al estrés hídrico podría ocurrir entre el endurecimiento de carozo y el inicio de la maduración del fruto (Alegre et al., 1999; Goldhamer, 1999; Moriana et al., 2003; Cano-Lamadrid et al., 2015). Otros estudios incluyen al periodo de acumulación de aceite (Berenguer et al., 2006; Martinelli et al., 2012; Rosecrancre et al., 2015) con efectos sobre el rendimiento y la calidad de aceite. Sin embargo, son pocos los antecedentes relevantes, a nivel mundial, sobre el efecto del estrés hídrico durante la estación invernal (Rousseaux et al., 2008; Rapoport et al., 2012 y Pierantozzi et al., 2013). Estos estudios fueron desarrollados en diferentes condiciones ambientales, en vivero o maceta (Rapoport et al., 2012) y a campo, con periodos de estrés hídrico relativamente corto durante invierno, 20 de julio al 30 de agosto, Rousseaux et al. (2008) o relativamente largo y combinando estaciones de invierno-primavera (Pierantozzi et al., 2013) obteniéndose diferentes respuestas fisiológicas, tal como en las relaciones hídricas.
El estado hídrico del olivo durante la estación invernal es de gran importancia debido a que las condiciones ambientales y las prácticas de manejo del cultivo, antes del inicio de brotación de yemas, son factores que interaccionan sobre el proceso de diferenciación de las yemas vegetativas y florales (Lavee, 1996; Andreini et al., 2008; Rapoport et al., 2012; Pierantozzi et al., 2014). Una programación adecuada del riego en las distintas fases del cultivo requiere del conocimiento de la evapotranspiración del cultivo (Allen et al., 2006), del estado de humedad del suelo (Hanson, 2000) y fundamentalmente del estado hídrico de la planta (Moreno et al., 2007; Padilla-Díaz et al., 2015). El potencial hídrico, la conductancia estomática de las hojas, el flujo de savia, la temperatura de canopia, el diámetro de tronco y la presión de turgencia de hojas integran los efectos del contenido de agua en el suelo y de las condiciones ambientales (Fernández et al., 2001, 2011; Fereres y Goldhamer, 2003; Giorio y Giorio, 2003; Jones, 2004; Gil-Pelegrín et al., 2005; Sepulcre-Cantó et al., 2006; Moreno et al., 2007; Pérez-López et al., 2008; Ben-Gal et al., 2009; Berni et al., 2009; Cuevas et al., 2010; García López et al., 2010; Padilla- Díaz et al., 2015). El objetivo principal de este trabajo fue evaluar el efecto de la restricción hídrica invernal (21 de junio al 31 de agosto) sobre el estado hídrico del olivo y establecer la relación de dependencia del potencial hídrico de planta y de la conductancia estomática de las hojas con el contenido de humedad del suelo. Adicionalmente, analizar el posible efecto de la temperatura ambiental sobre las relaciones hídricas seleccionadas durante dos ciclos anuales del cv Arbequina.

MATERIALES Y MÉTODOS

Sitio de experimentación
El estudio fue realizado en la EEA San Juan INTA (31° 37´ S, 68° 32´O, altitud 618,23 m) en olivos (Olea europaea L.) cv. Arbequina de 10 años, en un marco de plantación de 6 m x 2 m y con un volumen de copa entre 11 a 14 m³/olivo. La provincia de San Juan pertenece a la región árida de Argentina con tres regímenes climáticos: el seco de desierto, el seco de estepa y el frío de altura; el clima seco se caracterizada por escasa precipitación anual de régimen estival, inviernos secos y cálidos, con viento Zonda desde mayo a noviembre y gran amplitud térmica (Poblete et al., 1989a, 1989b). Los suelos son entisoles torrifluventes y torripsamentes típicos (Liotta, 1999; Panigatti, 2010). El perfil del suelo presentó tres clases texturales de 0 a 0,30 m franco, de 0,30 m a 0,60 m franco arenoso y desde 0,60 m arenoso con gravas. La profundidad total de raíces fue de 0,56 m y se estableció como profundidad efectiva de raíces, el 80% de su profundidad total (Fuentes Yagüe, 1998), es decir 0,45 m.
Se utilizó el sistema de riego por goteo, con dos laterales separadas a 0,80 m, con gotero integral autocompensado de 3,6 l/h con espaciamiento a 0,70 m entre gotero. La parcela experimental estuvo formada por 5 olivos, 3 centrales de medición y 2 extremos de bordura. El diseño experimental fue completamente aleatorizado (DCA) con 4 repeticiones (Kuehl, 2001).

Tratamientos de aplicación del riego
Los tratamientos de riego evaluados en los dos ciclos (2011 y 2012) fueron:
- T1: tratamiento control que repone 100% de la evapotranspiración del cultivo (ETc) durante todo el ciclo del cultivo.
- T2: tratamiento que repone el 50% de la ETc desde el 21 de junio al 31 de agosto.
- T3: tratamiento sin riego desde el 21 de junio al 31 de agosto.

Se estableció como fecha final del periodo de restricción hídrica invernal, el 31 de agosto, tiempo antes que se inicie el movimiento de yemas (yema hinchada) en el cv Arbequina para no afectar la diferenciación morfológica visible de yemas que se produce a fines de invierno-inicio de primavera. Antes de iniciar los tratamientos de riego, los olivos recibieron riegos profundos diferenciados. En el año 2011, los olivos de T1 y T2 recibieron riegos profundos de igual cantidad, dejando a los olivos de T3 sin riego profundo para producir el efecto del estrés hídrico durante el periodo invernal. En el año 2012, y con los resultados obtenidos en los olivos de T3 en la temperada anterior, se decidió aplicar riegos profundos a todos los olivos (T1, T2 y T3). Finalizado el periodo de restricción (31 de agosto), nuevamente, se aplicaron riegos diferenciados en los olivos de T2 y T3 (en ambos años) para restablecer las condiciones de humedad de suelo semejantes a los olivos de T1.
Una vez restablecida las condiciones de humedad de los suelo de T2 y T3, las dosis de riego para el resto de la temporada anual fueron iguales a la dosis de T1 (100% de ETc).
Los requerimientos hídricos fueron estimados siguiendo el método FAO Penman-Monteith (Allen et al., 2006) mediante la siguiente fórmula:

ETc: ETo x Kc x Kr,

donde, ETo es la evapotranspiración de referencia, Kc es el coeficiente de cultivo y Kr es el coeficiente de reducción por superficie sombreada.
La ETo fue calculada a partir de datos de la estación agrometeorológica de la EEA San Juan (promedio de 1969 al 2010) mediante la utilización del tanque evaporímetro clase A (ETo: Kp x Epan) con valores del coeficiente del tanque evaporímetro (Kp) que varían entre 0,52 y 0,69 dependiendo de las condiciones ambientales del lugar. Los valores de Kc aplicados desde fines de otoño e invierno fueron iguales a 0,4 (Rousseaux et al., 2008), mientras que para el resto del año fueron de 0,6. El Kr igual a 0,9 en ambos años, siguiendo la metodología propuesta por Pastor et al. (1999). La eficiencia de aplicación fue de 0,9 y la frecuencia del riego cada 3 a 5 días. La lámina de riego anual en los dos ciclos de cultivo fue la misma, calculada desde los 42 años de registros de ETo. El umbral de riego teórico o nivel inferior de AFA (agua fácilmente aprovechable) fue establecido según la metodología propuesta por Allen et al. (2006).

Relaciones hídricas
La cantidad de agua en el suelo fue medida en laboratorio, determinando la humedad gravimétrica y volumétrica (%Hg y %Hv) sobre un perfil de 0,60 m de profundidad para incorporar los 0,45 m de profundidad efectiva de raíces y el posible efecto de absorción del resto del sistema radicular y crecimiento radicular próximo. El perfil de 0,60 m se construyó con muestras extraídas a dos profundidades, de textura franco de 0 a 0,30 m y de textura franco arenoso de 0,30 a 0,60 m. Las muestras de suelo húmedo, por parcela, fueron extraídas con barreno (48 h post-riego), entre 0,50 a 1,0 m alrededor del tronco, pesadas en balanza analítica (OHAUS-Adventure) y secadas hasta peso constante en estufa termorregulable (105 ºC). Además, se estableció el contenido de agua extraíble relativo del suelo (Granier, 1987; Fernandez et al., 2006) mediante la siguiente fórmula:

AER= (R - Rmin) / (Rmax - Rmin),

donde, AER es el contenido de agua extraíble relativo del suelo, R es el contenido actual de agua del suelo, Rmin es el contenido mínimo de agua del suelo medido en el experimento y Rmax es el contenido de agua del suelo a capacidad de campo.
El estado hídrico de la planta se midió mediante el potencial hídrico a mediodía (Ferreyra et al., 2002; Masmoudi et al., 2010; Moriana et al., 2012) utilizando como indicador al potencial hídrico xilemático (Øtallo) mediante el método de cámara de presión y metodología descrita por Meyer y Reicosky (1985). Las mediciones se realizaron sobre una brindilla de 8 a 10 cm de longitud, cercanas a las ramas principales o tronco, cubiertas con bolsa plástica y papel aluminio dos horas antes de la medición (13 h), una brindilla por árbol, en las unidades de medición de cada parcela experimental.
Se estableció el cálculo de la cantidad de agua en el per- fil de suelo de 0 a 0,60 m de los olivos de T1, T2 y T3 mediante la siguiente fórmula:

Lt = (Aai +( Ar-Af) + dr

donde, Lt es la lámina total, Ai es el contenido de agua antes de iniciar la restricción hídrica invernal, Ar es el contenido de agua restablecido después de la restricción hídrica invernal, Af es el contenido de agua al final de la restricción hídrica invernal y dr es la dosis de riego anual.
La conductancia estomática (gs) se midió mediante un sistema portable de fotosíntesis (CIRAS 2-Portable Photosynthesis System) sobre una hoja desarrollada y expandida ubicada en el tercio medio de una brindilla de 15-25 cm de longitud, en los tres olivos centrales de cada parcela experimental. Las mediciones se realizaron entre las 10:30 h y las 14:00 h en invierno, y entre 9:30 a 13:00 h en primavera.

Análisis estadístico
Los datos fueron analizados con el software estadístico Infostat versión 2013 mediante análisis de varianza (ANOVA) aplicando un análisis factorial inicial de dos factores (Tratamientos de riego y Año) y su interacción, posteriormente, el efecto de los tratamientos se analizaron en una vía de clasificación (por cada año) y se estableció la comparación de medias mediante el Método de LSD Fisher, con un nivel de significancia de p>0,05. También se aplicaron análisis de regresión para establecer las relaciones de dependencia entre los parámetros hídricos estudiados y la utilización de gráficos de puntos.

RESULTADOS

Los datos meteorológicos del sitio de estudio (1969 al 2012) se presentan en la figura 1 y en la tabla 1. En la figura 1 se representan las medias mensuales de las temperaturas mínimas, temperaturas máximas, ETo y ETc; en estos gráficos se observan temperaturas mínimas próximas a 0º C y menor evapotranspiración entre los meses de mayo y agosto. En la tabla 1 se muestran los valores promedio mensuales y anuales de ETo y ETc (1969 al 2010). También, se exponen los valores medios mensuales de precipitaciones, temperaturas y ETo de 2011 y de 2012; en estos datos se observa una diferencia de 110 a 130 mm con la ETo media anual de 42 años, que se concentra en la temporada estival (primavera-verano). En los años de 2011 y de 2012 las precipitaciones medias anuales fueron de 125,6 mm y 40,6 mm, respectivamente.

Figura 1. Valores de temperatura ambiental y evapotranspiración en Pocito, San Juan, desde 1969 al 2012. Estación meteorológica de la EEA San Juan INTA.

Tabla 1. Valores promedio mensuales y anuales de ETo y ETc de 42 años (1969-2010) y valores promedios mensuales de lluvias, temperaturas y ETo durante 2011 y 2012. Estación meteorológica de la EEA San Juan INTA. ETo (evapotranspiración de referencia), ETc (evapotranspiración del cultivo), Pp. med. (Precipitación media), Temp. amb. med. (Temperatura ambiental media), Mín. (Mínima), Máx. (Máxima).

*Clasificación de zonas áridas UNESCO (1979) como la relación Pp media anual (mm)/ETo(mm).**Índice de aridez de De Martonne Ia:Pp/(Tm +10).

En la tabla 2 se detalla el contenido promedio de agua en el perfil de suelo de 0,6 m en los años 2011 y 2012. A la dosis anual de cada tratamiento se le adicionó el agua de los riegos profundos. En la sumatoria total de agua aplicada en el suelo los tratamientos deficitarios tuvieron 20 mm más comparado con los olivos de T1, a excepción del T3 en 2011; esta diferencia se debió a láminas de los riegos profundos aplicadas a la salida del periodo de restricción hídrica invernal.

Tabla 2. Contenido de agua en el perfil de suelo de 0 a 0,60 m (mm) 2011 y 2012, aplicados en el cv. Arbequina sometida a los tratamientos de riego (T1, T2 y T3) durante el periodo de restricción hídrica invernal (21 de junio al 31 de agosto) y resto del ciclo de cultivo.

Referencias. Lt (Lámina total), Ai (contenido de agua antes de iniciar la restricción hídrica invernal), Af (contenido de agua al final de la restricción hídrica invernal), Ar (contenido de agua restablecido después de la restricción hídrica invernal) y dr (dosis de riego anual).

Al analizar estadísticamente el efecto de los tratamientos y año de aplicación se observaron diferencias significativas al igual que su interacción (tabla 3). En 2011 el Øtallo fue más negativo que en 2012. En ambos ciclos los olivos de T3 mostraron valores significativamente más negativos que los olivos de T1 y T2. Similar comportamiento fue observado en el contenido de AER del suelo siendo significativamente menor en T3. Al evaluar la gs, los olivos de T1 mostraron mayor gs con respecto a los olivos de T2 y de T3. En las figuras 2 y 3 a, b y c se detallan el contenido de AER del suelo, el Øtallo y la gs, respectivamente, de los dos ciclos del cultivo. El contenido de humedad del suelo que se midió sobre un perfil total de 0,60 m (con los valores obtenidos en dos estratos, una de 0 a 0,30 m y otra de 0,30 a 0,60 m) tuvo valores promedios de 18% Hg a Cc, de 8% Hg a Pm y de 1,45 de densidad aparente. Se registró un valor máximo de 20,6% Hg a CC (29,87% de Hv y 179,22 mm) y un valor mínimo de 3,11% Hg (4,5%Hv y 27,05 mm). El umbral de riego teórico (nivel inferior de AFA) fue de 10% Hg (14,5% Hv y 87 mm). El contenido de AER del perfil de suelo tuvo los siguientes valores, Rmin igual a 27,05 mm y Rmax igual a 179,22 mm.

Tabla 3. Variabilidad expresada como porcentaje de la suma de cuadrados del potencial hídrico xilemático (Øtallo), conductancia estomática (gs ) y contenido de agua extraíble relativa del suelo (AER) registrados en el cv. Arbequina sometida a los tratamientos de riego (T1, T2 y T3) durante el periodo de restricción hídrica desde el 21 de junio al 31 de agosto.

Letras distintas en cursivas indican diferencias significativas entre la media de los tratamientos (LSD Fisher, ¦Á¡Ü0,05).
A) Variabilidad de los parámetros hídricos por interacción entre los tratamientos de riego x año.
B) Variabilidad de los parámetros hídricos por tratamientos de riego en el primer ciclo de cultivo (2011).
C) Variabilidad de los parámetros hídricos por tratamientos de riego en el segundo ciclo de cultivo (2012).

Figura 2. Evolución de los indicadores hídrico en suelo y en planta, de los olivos de T1, T2 y T3 durante el año 2011. Valores medios con desviación estándar de: a) Contenido de AER (agua extraíble relativa) del suelo b) Øtallo, (Potencial hídrico xilemático) c) gs(Conductancia estomática) con temperatura máxima diaria

Figura 3. Evolución de los indicadores hídrico en suelo y en planta de los olivos de T1, T2 y T3 durante el año 2012. Valores medios con desviación estándar de: a) Contenido de AER (agua extraíble relativa) del suelo b) Øtallo, (Potencial hídrico xilemático) c) gs(Conductancia estomática) con temperatura máxima diaria

En el año 2011, iniciado el periodo de restricción hídrica, el contenido promedio de AER del suelo fue de 0,70 (132,93 mm) en T1, 0,64 (124,89 mm) en T2 y 0,24 (63,06 mm) en T3; finalizando la restricción hídrica (31/08) se alcanzaron valores promedio de 0,70 (134,70 mm) en T1, 0,25 (65,12 mm) en T2 y 0,04 (35,32 mm) en T3 (figura 2 a).
En el segundo ciclo de cultivo, el comportamiento de las variables consideradas mostró un patrón similar al observado en el primer año. Antes de iniciar la restricción hídrica, el contenido promedio de AER del suelo fue de 0,55 (110,52 mm) en T1, 0,64 (125,25 mm) en T2 y 0,59 (116,75 mm) en T3 (figura 3 a). En el mes de agosto se diferenciaron signifi- cativamente los tres tratamientos, alcanzando T3 un valor mínimo promedio de 0,07 (37,25 mm). El Øtallo y la gs (figura 3 b y c) se diferenciaron significativamente en los tres tratamientos en el mes de julio, evidenciándose los valores inferiores en los olivos de T3. En las figuras 2 c y 3 c se graficó la temperatura máxima diaria correspondiente a los días que se realizaron las mediciones de Øtallo y de gs, donde se observó un posible efecto de la temperatura sobre los indicadores hídricos del olivo. Esta influencia ambiental se estudió mediante análisis de regresión, obteniéndose distribuciones lineales y curvilíneas de los datos (ajuste con función polinómica de segundo grado). En condiciones de riego completo (T1) se obtuvo un efecto significativo de la temperatura ambiental sobre las variaciones en el Øtallo (figura 4 b) y en la gs (figura 4 d) del olivo mientras que, bajo estrés hídrico y rehidratación, las variaciones en el Øtallo y en la gs son producidas, principalmente, por el contenido de AER del suelo y por la temperatura (figura 4 e y g).

Figura 4. Efecto del contenido de AER del suelo y la temperatura máxima diaria sobre el potencial hídrico xilemático (Øtallo) y la conductancia estomática (gs) en condiciones de:
- Riego completo en invierno y primavera 100% ETc (T1) a, b, c y d.
- Restricción hídrica severa en invierno y riego completo post-restricción hídrico (T3) e, f, g y h.

DISCUSIÓN

En el presente ensayo el olivo mostró relaciones hídricas diferenciales, según el nivel de estrés hídrico durante el periodo de restricción hídrica invernal y según el año. En ambos años se obtuvieron dos niveles de estrés hídrico; en el 2011, un nivel perteneciente a los olivos de T2 con Øtallo de -3,20 MPa y gs de 34,90 mmol/m²/s y otro nivel, en los olivos de T3 con Øtallo de -5,12 MPa y gs de 25,38 mmol/m²/s. En el 2012, un nivel de estrés hídrico con Øtallo de -1,71 MPa y con gs de 55,69 mmol/m²/s en los olivos de T2 y otro nivel, con Øtallo de -2,25 MPa y con gs de 32,08 mmol/m²/s en los olivos de T3.
Esta diferencia entre los niveles de estrés hídrico de los tratamientos deficitarios, con respecto al año 2011, está directamente relacionada con el contenido de agua del suelo al inicio de la restricción hídrica (especialmente en el T3) y a la diferencia entre las temperaturas mínimas, de los meses de invierno, acentuándose por las temperaturas bajo cero del mes de julio de 2011. En los análisis de regresión, el Øtallo y la gs mostraron una relación curvilínea positiva con la temperatura ambiental, en condiciones de riego completo en invierno y primavera (figura 4 b y d). Se observaron disminuciones en el Øtallo y en la gs de las hojas, con el descenso de la temperatura ambiental. Esta respuesta coincide con la deshidratación encontrada por Antognozzi et al. (1994) en hojas de olivos producida por el frío del invierno. Similares resultados fueron obtenidos por Pérez-López et al. (2010) en un ensayo con 6 cultivares de olivo (entre ellos el cv Arbequina), registrando disminuciones en el Øtallo y en la gs de las hojas a temperaturas menores a 10 ºC, asociando esta deshidratación a una reducción en la absorción general de la raíz o al aumento de la viscosidad del agua a temperaturas más bajas. En condiciones sin riego, durante invierno y riego completo en primavera, el Øtallo y la gs del olivo mostraron relaciones curvilíneas y lineales positivas con el contenido de agua del suelo y con la temperatura ambiental (figura 4 e, f, g y h).
Durante el año 2012, los olivos de T2 experimentaron un estrés hídrico leve, con un Øtallo y una gs de valores similares a los olivos con riego completo. Estos registros se asemejan a las respuestas obtenidas en etapas con alta actividad metabólica mediante la aplicación de riego parcial de raíces (Centritto et al., 2005; Aganchich et al., 2009) o riego deficitario (Correa-Tedesco et al., 2010; Pierantozzi et al., 2013) con dosis próximas al 100% de ETc, produciendo descensos en el potencial hídrico de hoja (Øhoja), en el Øtallo y en la gs, sin afectar la capacidad potencial de asimilación de CO2 del olivo y con un incremento en el uso eficiente del agua. Si continúa la disminución de agua en el suelo, el estrés hídrico se vuelve moderado, como en los olivos de T2 (2011) y de T3 (2012), produciendo una disminución en el Øtallo para extraer agua desde capas más profundas o más secas y un descenso en la gs para reducir la transpiración. Similarmente, se observaron reducciones en el estado hídrico y en el intercambio gaseoso de las hojas del olivo a medida que aumenta el estrés hídrico por la aplicación de riego deficitario durante la estación estival (Alegre et al., 2000; Stefanoudaki et al., 2001; Pierantozzi et al., 2013; Rosecrance et al., 2015) como así también, reducciones de la presión de turgencia en las hojas por estrés hídrico moderado (Dell'Amico et al., 2012; Girón et al., 2015). Si el estrés hídrico se vuelve severo, el Øtallo y la gs de las hojas alcanza valores extremos, como los obtenidos en los olivos de T3 de 2011. El Øtallo de -5,12 MPa es sustancialmente inferior si se los compara con los reportados por Rousseaux et al. (2008) y por Pierantozzi et al. (2013), los cuales son próximos a -1,7 MPa y -3,5 MPa para las zonas de cultivo del noroeste y centro de Argentina, respectivamente, y son consistentes con aquellos valores obtenidos de -8 MPa en olivos, bajo condiciones extremas de sequía, en verano en España (Orgaz y Fereres,1998; Moriana et al., 2002) y en invernadero en Túnez (Boussadia et al., 2008). Estos valores fisiológicos del Øtallo del olivo se deben al elevado módulo de elasticidad de sus células, que permite extraer agua desde capas de suelo relativamente secas (Bongi y Palliotti, 1994; Dichio et al., 1997; Fernández et al., 2014).
Un registro promedio de 25,38 mmol/m²/s, observado en la gs de las hojas de los olivos de T3 (2011) es un valor comparativamente aceptable con los registros observados por Moriana et al. (2002) en la tasa neta de fotosíntesis (0 y 2 ìmol/m²/s) en condiciones de estrés hídrico severo. Esta respuesta de la gs de las hojas de los olivos se debe a su patrón de regulación estomática que permite mantener una determinada apertura estomática en condiciones limitadas de agua. La reducción en la gs de las hojas del olivo, en condiciones de estrés hídrico, sostiene la actividad fotosintética a valores muy bajos debido a mecanismos de ajuste osmótico (Xiloyannis et al., 1999; Dichio et al., 2003) activo y pasivo (Boussadia et al., 2013), manteniendo la turgencia de las células y evitando la separación de las raíces con las partículas del suelo. Los valores promedio obtenidos en la gs de los olivos son más bajos (entre 15 y 60 mmol/m²/s) si se los compara con los datos reportados por Rousseaux et al. (2008) en el cv. Manzanilla en la provincia de La Rioja, Argentina, donde registraron valores entre 78 y 186 mmol/m²/s; sin embargo, concuerdan con los registros reportados por Pierantozzi et al. (2013) durante la aplicación de déficit hídrico en la etapa de pre-floración y floración en el cv. Arbequina. El retraso en la normalización de los valores de Øtallo y de gs en los olivos estresado, al momento del retorno del riego, esta relacionado con el grado de estrés alcanzado durante la restricción hídrica y a la dosis de riego en la rehidratación, como los olivos de T3 necesitaron más tiempo para igualarse con los valores fisiológicos de los olivos con riego completo. Este retraso en los valores fisiológicos de los olivos con estrés hídrico, durante la etapa de rehidratación, coincide con la respuestas observadas por Pérez-López et al. (2008).
Las relaciones encontradas entre indicadores hídricos del olivo y contenido de agua en el suelo son consistentes con aquellas establecida por Moriana et al. (2002) entre el Øtallo y el agua disponible en el suelo y entre la tasa neta de fotosíntesis y la gs de las hojas del cv Picual. También concuerdan con las relaciones encontradas por Boussadia et al. (20008) entre gs y el contenido relativo de agua de las hojas; similarmente, Rousseaux et al. (2008) establece una relación lineal positiva entre el Øhoja y el contenido volumétrico de agua del suelo y una relación curvilínea negativa de la gs con el déficit de presión de vapor atmosférico. Masmoudi et al. (2010) reportan relaciones lineales y curvilíneas entre Øhoja y el contenido relativo de agua de las hojas y entre el Øhoja y la gs, en los diferentes tratamientos de riegos deficitarios en 5 cultivares de olivo. Desde los datos obtenidos en los dos ciclos de cultivo del olivo podemos decir que un estrés hídrico leve o moderado, aplicado durante el invierno, con dosis de riego que restablezcan el 50% de la ETc o la suspensión total del riego, no afecta severamente el estado hídrico del olivo, previa máxima acumulación de agua en el perfil de suelo explorado por las raíces (práctica inevitable) e identificación de la fecha de diferenciación morfológica de yemas para determinar la finalización del periodo de restricción hídrica. Es factible la aplicación de restricciones hídricas durante gran parte del invierno debido a las reducciones en la gs y en la tasa neta de fotosíntesis y al estado de latencia de las yemas en el ciclo biológico (Rallo, 1998; Sanz-Cortés et al., 2002; Fernández et al., 2014). Además, en otoño se producen los altos valores de fotosíntesis y de conductancia estomática (Moriana et al., 2002) y la diferenciación morfológica (endógena) de yemas vegetativas y florales que se visualización a fines del invierno o principio de la primavera (Lavee, 1996; Andreini et al., 2008; Mert et al., 2013; Fernández et al., 2014). Otras características existentes en zonas áridas, como en la provincia de San Juan, que facilitarían la aplicación de restricciones hídricas invernales son:
- Suelos heterogéneos, de variable profundidad, que facilitan el agotamiento y recarga de agua.
- Precipitaciones, principalmente, de régimen estival.
- Implementación de riego por goteo por los agricultores.
- Disponibilidad limitada de agua, acentuada durante el invierno.

Es importante mencionar que entre los efectos negativos de la utilización de estrategias deficitarias en zonas áridas es el riesgo de salinización de los suelos, cuando se utilicen aguas salinas para riego (Sánchez-Blanco y Torrecillas, 1995). Aunque en el balance de agua aplicada los tratamientos deficitarios tuvieron más agua que el control podría diseñarse la estrategia de riego: Aumentando la reserva de agua, antes de iniciar la restricción hídrica para evitar una disminución de AFA por debajo del umbral y continuar al retorno del riego con dosis al 100% de la ETc. Aplicando los riegos post-restricción hídrica próximos al umbral de riego. Aunque las lluvias son escasas, se puede establecer una práctica alternativa de recarga del perfil del suelo con las últimas lluvias del verano mediante la aplicación de riegos días posteriores a las precipitaciones. Finalmente, se menciona la importancia de estas prácticas de riego a largo plazo, analizando su impacto sobre el crecimiento vegetativo, floración, cuaje de frutos y productividad del agua; no obstante, resultados preliminares nos indican efectos favorables sobre el desarrollo reproductivo del olivo.

CONCLUSIONES

Los resultados demuestran que el olivo presenta un periodo de tolerancia al estrés hídrico leve y moderado, comprendido desde fines de junio hasta mediados de agosto, en las condiciones ambientales de Pocito, San Juan (Argentina). Durante este periodo se presentan bajos niveles de conductividad estomática de las hojas y de tasa neta de fotosíntesis (afectada por las bajas temperaturas). Las variaciones en el Øtallo y en la gs de las hojas del olivo dependen del contenido de AER del suelo y de la temperatura ambiental.
La programación y control del riego, durante el invierno, mediante indicadores fisiológicos, (Øtallo y gs) deberían ser acompañados con mediciones de humedad del suelo. En un suelo con riego completo, las variaciones en el Øtallo y en la gs del olivo son regulados por la temperatura ambiental. En un suelo con restricción hídrica severa, con un contenido de agua inferior al umbral de AFA, afecta el estado hídrico general del olivo, con posible impacto negativo sobre la floración.
La restricción hídrica parcial y total, con reserva inicial de agua (entre 30 o 40 mm sobre el umbral de AFA) antes del invierno es una estrategia viable de aplicación en zonas áridas de Argentina para atenuar la baja disponibilidad de agua estacional. Se continúan con las evaluaciones fisiológicas y productivas de las estrategias deficitarias invernales; no obstante, resultados preliminares nos indican resultados favorables para el cultivo.

AGRADECIMIENTOS

Al personal de apoyo técnico Sres. Omar Morales y Diego Castro por la colaboración en el trabajo de campo; al Tec. Mario Liotta; a la EEA San Juan INTA y a la Agencia Nacional de Promoción Científica y Tecnológica (ANPCyT) por el financiamiento de la formación doctoral y realización de ensayo de tesis.

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