ARTÍCULOS

Crecimiento y rectitud del fuste de orígenes geográficos de Corymbia spp. en la Mesopotamia argentina

 

López, J.A.¹; Vera Bravo, C.D.¹

¹ Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria (INTA), Estación Experimental Agropecuaria (EEA) Bella Vista, Ruta 27, km 38,3, Bella Vista, Corrientes. Correo electrónico: lopez.juanadolfo@inta.gob.ar; vera.bravo@inta.gob.ar

Recibido 22 de diciembre de 2016
Aceptado 12 de mayo de 2017
Publicado online 14 de noviembre de 2018

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RESUMEN

En los últimos años Corymbia spp. y sus híbridos comenzaron a revalorarse como un género importante para la obtención de madera de calidad para usos sólidos de alto valor en diferentes regiones del mundo. Con el objetivo de evaluar el comportamiento de materiales cosechados en el área de distribución natural de Corymbia citriodora subsp. citriodora (CCC), Corymbia citriodora subsp. variegata (CCV) y Corymbia maculata (CM), al 9.º año de edad se evaluó el crecimiento en diámetro, altura, volumen y rectitud del fuste de 22 orígenes pertenecientes a dichas entidades en tres sitios de la Mesopotamia argentina. El análisis a nivel de sitios individuales mostró que CCV fue el taxón más promisorio. En dos de los sitios evaluados CCV superó en volumen y rectitud del fuste a las otras entidades y en el tercer sitio tuvo un crecimiento levemente inferior a CM, aunque sin diferencias estadísticas significativas. El análisis conjunto a nivel de orígenes dentro de taxones reveló baja interacción a través de los sitios ya que la correlación genética fue alta tanto para el volumen como para la rectitud del fuste (rgB= 0,77 y 0,99 respectivamente). Dada la existencia de muy buenos ejemplares dentro de los orígenes de CCV, se seleccionaron 30 ejemplares sobresalientes en volumen a través de los tres sitios. Estos individuos luego de movilizados y propagados vía injerto, conformarán el primer Huerto Semillero Clonal de CCV en Argentina. Se prevé que la ganancia genética de dicho huerto será aproximadamente del 17% en relación con el volumen promedio de todos los individuos evaluados de CCV.

Palabras clave: Corymbia citriodora subsp. variegata; Interacción genotipo-ambiente; Huerto Semillero Clonal.

ABSTRACT

In recent years Corymbia spp. and their hybrids began to revalue as an important genus for the obtention of quality wood for solid high-value applications in different regions of the world. With the objective to evaluate the behavior of materials collected in the natural distribution area of Corymbia citriodora subsp. citriodora (CCC), Corymbia citriodora subsp. variegata (CCV) and Corymbia maculata (CM), the growth in volume (VOL) and the stem straightness (RF) were evaluated at 9th years of growth in 22 provenances belonging to these entities in three sites of the Mesopotamia region of Argentina. The site-site analysis showed that CCV was the most promising material. In two of the sites evaluated CCV overcame in VOL and RF to the other entities; at the third site had a slightly less growth than CM, although the statistical analysis did not reveal significant difference. The combined analysis revealed a low interaction among sites, since the genetic correlation at provenances within taxa level was high for stem volume and straightness (rgB = 0.77 and 0.99 respectively). Given the good performance of CCV and the existence of very good specimens within the provenances, we selected 30 outstanding individuals in volume across the three sites. These individuals, after being mobilized and propagated by grafting, will form the first Clonal Seed Orchard of CCV in Argentina. It is expected that the genetic gain of the Orchard for VOL in relation to the average of all the CCV assessed individuals is around 17%.

Keywords: Corymbia citriodora subsp. variegata; Genotype-environment interaction; Clonal Seed Orchard.

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INTRODUCCIÓN

Eucalyptus torelliana, Eucalyptus citriodora y E. maculata fueron reubicados taxonómicamente por Hill and Johnson (1995) como Corymbia torelliana, Corymbia citriodora subsp. citriodora, Corymbia citriodora subsp. variegata, Corymbia henryi y Corymbia maculata. Estos taxones son conocidos en Australia como spotted gums (gomeros manchados) y si bien su introducción en varias regiones del mundo data de hace muchos años, últimamente comenzaron a revalorarse como una de las entidades con mayor potencial para la obtención de madera de calidad para usos sólidos de alto valor en turnos más largos que las especies de Eucalyptus más difundidas (Gardner et al., 2007; Lee et al., 2010; Hung et al., 2016). En Brasil y Sudáfrica las primeras introducciones de orígenes de Corymbia spp. (en ese entonces E. citriodora y E. maculata) se realizaron a partir de la década de 1960 (Pasztor y Coelho, 1978; Darrow, 1985). En Argentina en 1980 se instaló uno de los primeros ensayos de especies de Eucalyptus donde E. maculata (actualmente Corymbia maculata) al 15.° año de edad tuvo un crecimiento destacado, aunque inferior a E. grandis, E. dunnii y E. saligna (Marcó y Mendonza, 1997). En Australia, dada la revalorización de estos taxones, la domesticación de Corymbia spp. se reinició a partir de 1999 (Smith et al., 2007).
Con el propósito de incorporar y estudiar la adaptabilidad de otras latifoliadas alternativas para usos sólidos de alto valor, el INTA Bella Vista (Ctes.) realizó la introducción de una valiosa colección de 22 lotes de semilla de material salvaje cosechados en el área de distribución natural de Corymbia spp. Esta colección fue instalada en tres sitios de la región Mesopotámica. Por ello, el principal objetivo del presente trabajo fue evaluar el crecimiento y la rectitud del fuste de dichos materiales al 9.º año de edad.

MATERIALES Y MÉTODOS

En la tabla 1 se describen los 22 orígenes evaluados de los taxones Corymbia citriodora subsp. citriodora (CCC), Corymbia citriodora subsp. variegata (CCV) y Corymbia maculata (CM).

Tabla 1. Materiales evaluados de Corymbia citriodora subsp. citriodora (CCC), Corymbia citriodora subsp. variegata (CCV) y Corymbia maculata (CM).

QLD: Queensland NSW: New South Wales

El material fue producido en el vivero de la EEA del INTA Bella Vista (28º 26’ 48 S; 58º 58’ 57 O) e implantado en tres sitios de la región Mesopotámica (tabla 2). El diseño experimental adoptado fue el de set en bloques con 5 repeticiones y unidades experimentales de 2 filas de 4 árboles sin bordura. La distancia de plantación en el S1 y S2 fue de 3 m x 3 m y en el S3 de 2,9 m x 2,9 m.

Tabla 2. Características generales de los sitios de ensayo.

Al 9.º año de edad se midió el diámetro a 1,30 m de altura (DAP) y la altura total (ALT). Los individuos con DAP inferior a 10 cm no fueron considerados. Dado que en la región no existen desarrolladas funciones de volumen para Corymbia spp., las estimaciones de los volúmenes individuales con corteza expresados en m³ (VOL) fueron calculados con un coeficiente mórfico de 0,5 (Scolforo y Figueiredo Filho, 1998, Santos et al., 2015) utilizando la siguiente ecuación: VOL=(p/4)x(DAP)2xALTx0,5 donde p=3,14, DAP y ALT expresados en metros.
La rectitud del fuste (RF) se ponderó a través de una apreciación subjetiva de cuatro clases (1=RF Mala y 4= RF Muy Buena). Para el análisis de los sitios en forma individual y para el conjunto de estos se aplicó la metodología de modelos lineales mixtos utilizando el procedimiento MIXED (SAS, 2011). Este procedimiento estima los componentes de varianza de los efectos aleatorios utilizando REML (Máxima Verosimilitud Restringida). Para determinar las diferencias estadísticas entre taxones y entre orígenes dentro de taxones, considerándolos como efectos fijos, se procesó el método TYPE 3 del procedimiento MIXED. Debido al desbalance producido al no incluir en el análisis a los individuos con DAP inferior a 10 cm, las medias de taxones y orígenes fueron estimadas a través de los mínimos cuadrados utilizando la sentencia LSMEANS (SAS, 2011). Para las comparaciones múltiples entre las medias de los taxones ajustadas por LSMEANS, se utilizó la prueba de t de Student a un nivel de P<0,05 ejecutando la opción PDIFF de dicho procedimiento.
Para el análisis de cada ensayo en forma individual, se utilizó el siguiente modelo lineal mixto:

donde m es la media general; Bi, el efecto de bloques; Tj, el efecto de taxones; BTij, la interacción bloques por taxones; O(T)kj, el efecto de orígenes dentro de taxones y e ijk corresponden a los residuos aleatorios.
Para el análisis conjunto, con el fin de remover posibles efectos de escala y homogeneizar la estructura de las varianzas, los datos de VOL fueron estandarizados dividiendo cada valor individual por el desvío estándar fenotípico del bloque en el que se encontraba dicho individuo (Falconer, 1983; White, 1996). La RF no fue estandarizada dada la similitud de los Cuadrados Medios Residuales de los 3 ensayos. El modelo lineal mixto utilizado fue el siguiente:

donde m es la media general; Sl, el efecto de sitios; B(S)il, el efecto de bloques dentro de sitios; Tj, el efecto de taxones; STlj, la interacción sitios por taxones; O(T) kj, el efecto de orígenes dentro de taxones; SO(T)lkj, la interacción sitios por orígenes dentro de taxones y e ijkl corresponden a los residuos aleatorios. Para la estimación de los componentes de varianza solo sitios y bloques dentro de sitios fueron asumidos como efectos fijos.
Para estimar la correlación genética Tipo B a nivel de taxones (rgBT) y de orígenes dentro de taxones (rgBO) considerando los tres ensayos en conjunto se utilizaron las siguientes ecuaciones:

Adicionalmente y a efectos de contar con una estimación aproximada de ganancias genéticas individuales en VOL, esta información fue analizada utilizando la metodología de modelos mixtos (modelo lineal mixto univariado) utilizando el programa SELEGEN-REML/BLUP (Versión 2014) que permite el análisis de varias poblaciones en bloques y sin estructura familiar (Modelo 24). Este procedimiento solicita una estimación de la heredabilidad aditiva individual, la que se obtuvo de la literatura (Resende, 2006). En este sentido y según Cornelius (1994); Smith et al. (2007) y Hung et al. (2016) se utilizó un valor promedio para la heredabilidad aditiva de 0,22.
El modelo individual utilizado, en notación matricial, se consigna a continuación:

donde y es el vector de datos, b es el vector de los efectos de bloques (asumidos como fijos) y sumados a la media general, g es el vector de los efectos genotípicos de los orígenes (asumidos como aleatorios), p es el vector de los efectos de parcela y e, el vector de los residuos (aleatorios). X, Z y W representan las respectivas matrices de incidencia.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

En la tabla 3 se observa que en los tres sitios de ensayo, como en el análisis conjunto, las unidades taxonómicas mostraron diferencias altamente significativas para todas las variables analizadas (P<0,0001). Se destaca Corymbia citriodora subsp. variegata como el taxón de mejor comportamiento en crecimiento volumétrico y rectitud del fuste coincidiendo con lo reportado por Pasztor y Coelho (1978), Darrow (1985) y Smith et al. (2007). En este sentido, en los S1 y S2 CCV fue estadísticamente superior (P<0,05) en volumen a CCC y CM. En cambio, en el S3 tuvo 2,7% menos volumen que CM aunque sin diferenciarse estadísticamente. En cuanto a la rectitud del fuste (RF) Corymbia citriodora subsp. variegata fue superior a las otras dos entidades a través de los tres sitios. Cabe destacar que Corymbia maculata, una de las entidades más conocidas en la región, fue mejorando su adaptabilidad a medida que la latitud fue más coincidente con la de su zona de distribución natural, así en el S1 fue la de menor crecimiento, en el S2 solo fue superada por CCV y en el S3 fue el taxón de mayor productividad en volumen (0,228 m3) aunque estadísticamente no se diferenció de CCV. Examinando la variación de los orígenes dentro de taxones se puede ver que en el S1 las diferencias fueron altamente significativas (P<0,0001) para todas las variables analizadas. En el S2 a excepción de la ALT y la RF para el DAP y el VOL no se detectaron diferencias y en el S3 las diferencias fueron más ajustadas para el DAP y VOL (P= 0,0415 y 0,0249 respectivamente) y la RF no mostró diferencias entre orígenes dentro de taxones (tabla 3).

Tabla 3. Nivel de probabilidad obtenido en el análisis de la varianza en cada sitio y para el conjunto de los sitios, medias de taxones y orígenes.

Medias de taxones y orígenes ajustadas por LSMEANS
Taxones con igual letra no difieren a p<0,05.
χ : promedio general del ensayo.

No obstante, en los tres sitios y dentro de cada uno de los taxones evaluados fue posible identificar orígenes de excelente comportamiento, particularmente entre los orígenes de CCV con crecimientos similares a los producidos por E. grandis y E. dunnii en sitios semejantes (Marcó y López, 1995; Marcó y Mendonza, 1997; López, 2011). El análisis conjunto para VOL y RF evidenció diferencias altamente significativas (P<0,0001) entre sitios, taxones y entre orígenes dentro de taxones (tablas 3 y 4). La interacción entre taxones por sitio resultó significativa para VOL con una rgB de 0,513 y para RF no fue significativa con una rgB de 0,972. El comportamiento interactivo del VOL puede ser explicado por el desempeño del taxón CM que en el S1 fue el de menor crecimiento y en el S3 el de mayor (tabla 3). La interacción de los orígenes dentro de taxones a través de los sitios para VOL y RF resultó no significativa con una rgB de 0,769 y 0,993 respectivamente. Este resultado indica que los orígenes correspondientes a cada unidad taxonómica no alteraron su comportamiento relativo a través de los sitios, más fuertemente en la rectitud del fuste que en el VOL. En este sentido, considerando VOL y RF (tabla 3) en el taxón CCC se destacaron los orígenes 2- Cheviot Hills (QLD) y 8- Monto SF (QLD), en el taxón CCV, aunque sin diferenciarse estadísticamente, los orígenes 17- Richmond Range SF (NSW), 12- Mount Moffat NP (QLD), 13-Saddler Springs (QLD) y 15- Mt Hutton (QLD) y en el taxón CM los orígenes 22- Nelligen (NSW), 23- Bodalla SF (NSW) y 21- Kyola SF (NSW).

Tabla 4. Resultados del análisis conjunto para VOL y RF, componentes de varianza y correlaciones genéticas tipo B.

Los resultados obtenidos muestran que entre los taxones de Corymbia evaluados, Corymbia citriodora subsp. variegata se destacó como la entidad más promisoria ya que posee los mejores crecimientos y una buena rectitud del fuste. Evaluaciones preliminares realizados en el S2 por López et al. (2009) señalan que a pesar de tratarse de material salvaje, los crecimientos promedios de algunos orígenes de CCV son comparables a los de Eucalyptus grandis comercial (SAFCOL 2.0). Así mismo, resultados obtenidos por López (2016) muestran que CCV tiene una densidad básica de la madera de 712 kg/m³ en promedio. Estos altos valores de densidad ubican a este taxón en una posición destacada para acceder a los estratos más altos de la cadena de valor (por ejemplo: pisos, partes de muebles exigentes en material de alta resistencia mecánica). Sumado a lo mencionado por estos autores, cabe consignar que CCV no tiene buena tolerancia a las bajas temperaturas, tiene baja capacidad de enraizamiento y es susceptible a Quambalaria pitereka no obstante, la generación de híbridos con Corymbia torelliana sería una estrategia a iniciar a efectos de salvar dichas desventajas, tal como indican los resultados obtenidos por Lee et al. (2005).
Dado el buen comportamiento de CCV, la no disponibilidad de semilla local y la existencia de muy buenos ejemplares en los 3 sitios analizados donde en el tercer cuartil, considerando el promedio de los tres sitios, se constató la existencia de individuos entre 29% y 200% de mayor volumen que la media y entre 47% y 54% de ejemplares con rectitud del fuste superior al promedio (datos no presentados); como parte de una estrategia de corto plazo se seleccionaron fenotípicamente en dichos ensayos 30 ejemplares sobresalientes en VOL y RF utilizando las metodologías clásicas de selección masal (árboles comparación). De estos individuos se cosecharon semillas y ramas de copa a efectos de iniciar su movilización siguiendo el protocolo de propagación desarrollado por Vera Bravo y López (2011) y así establecer el primer Huerto semillero Clonal de CCV en Argentina, el cual permitirá abastecer de material seleccionado al sector forestal de la región.
En la tabla 5 se puede observar que la ganancia genética predicha promedio (GgP) de los 12 selectos de Corymbia citriodora subsp. variegata en el S1 sería de 16,8% y los 9 individuos seleccionados en el S2 y S3 tendrían una GgP de 14,2% y 20,2% respectivamente. Tal como se consigna en dicha tabla algunos selectos aportarían muy poca ganancia y otros, que al aportar ganancias negativas, desmejorarían la calidad del HSC. No obstante, se espera que los ensayos de progenie establecidos con dicho material brinden la información para confirmar su inferioridad genética.

Tabla 5. Ganancia genética predicha (GgP %) en VOL de los 30 individuos seleccionados de Corymbia citriodora subsp. variegata en relación con la media general del taxón en cada sitio.

VOL y RF corresponden a los valores fenotípicos medidos en los ensayos; GgP %: ganancia genética predicha de los individuos seleccionados en cada sitio expresada en %; GgPp: ganancia genética promedio por sitio; χ: media fenotípica de CCV en cada sitio.

CONCLUSIONES

El análisis a nivel de sitios individuales evidenció que Corymbia citriodora subsp. variegata se destacó como el taxón de mejor comportamiento en crecimiento y rectitud del fuste. En dos de los sitios evaluados CCV superó en volumen y rectitud del fuste a las otras entidades y en el tercer sitio tuvo un crecimiento levemente inferior a CM, aunque sin diferencias estadísticas significativas. La interacción entre taxones por sitio resultó significativa para el volumen con una rgB de 0,51 siendo explicado este comportamiento interactivo por el desempeño de Corymbia maculata que fue mejorando su adaptabilidad a medida que la latitud fue más coincidente con la de su zona de distribución natural.
El análisis conjunto a nivel de orígenes dentro de taxones reveló baja interacción a través de los sitios ya que la correlación genética fue alta tanto para el volumen como para la rectitud del fuste (rgB= 0,77 y 0,99 respectivamente). Dada la existencia de muy buenos ejemplares dentro de los orígenes de los CCV, se seleccionaron 30 ejemplares sobresalientes en volumen a través de los tres sitios. Estos individuos luego de movilizados y propagados vía injerto, conformarán el primer Huerto Semillero Clonal de CCV en Argentina. Se prevé que la ganancia genética de dicho Huerto será aproximadamente del 17% en relación con el volumen promedio de todos los individuos evaluados de CCV.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen al Ing. Ftal. Mariano A. Hernández y a los auxiliares Juan Sanchez, Cristian Almirón y José Ruiz Diaz por su valiosa colaboración en el trabajo de campo.

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