Introducción

El manglar es uno de los ecosistemas costeros que brinda más servicios ambientales y a la vez uno de los más amenazados a nivel mundial ¹⁹. Su correcto funcionamiento depende de la actividad de varias especies que lo habitan. En el caso de los manglares en los que la vegetación predominante es el mangle rojo (Rhizophora mangle) -como es el caso de los manglares del pacífico americano- la especie clave es el cangrejo del manglar Ucides occidentalis, que se encarga de reciclar entre el 75 y 84% de la materia orgánica de dicho ecosistema ^{1, 20.} En el Perú, el ecosistema del manglar se ubica casi exclusivamente en la región Tumbes, abarcando 4541 ha y estando dominado por el mangle rojo ¹³ , con sólo 300 ha en la región Piura, que no cuenta con mangle rojo ^7. La población de U. occidentalis se localiza mayormente en la zona Tumbes ¹³. U. occidentalis es un cangrejo que habita las costas del Pacífico americano, desde la isla Espíritu Santo (México) hasta San Pedro de Vice en Piura (Perú) ^1, viviendo en la zona intermareal donde se alimenta de hojas de mangle rojo ^20. Es también el cangrejo más explotado en el manglar peruano, lo que ha originado que su población se reduzca un 35,8% en el lapso de 11 años (Prospección bioecológica de Ucides occidentalis en Región Tumbes, 2010, 1ra edición, Ed. Instit Mar Perú, Tumbes, 20 p.) Su situación es similar a la de U. cordatus en Brasil, el cual también redujo dramáticamente su población ^{5, 17} por lo cual a partir de 2001 se inició su repoblamiento liberando larvas cultivadas al medio natural ^{6, 9.} Sin embargo, este esfuerzo se realizó de manera inadecuada, sin haber estudiado la diversidad genética o la estructura genética poblacional de este cangrejo, por lo que posteriormente tuvo que hacerse para mejorar las estrategias de redoblamiento ^16. Es posible que a corto plazo se requiera realizar también repoblamiento de U. occidentalis en el manglar peruano, por lo que es necesario conocer la diversidad genética y la estructura genética poblacional del mismo, para poder orientar la estrategia de repoblamiento a realizar, que no solo debe incrementar el tamaño poblacional sino mantener la diversidad genética y evitar inducir niveles altos de estructuración genética poblacional ^12. La evaluación de la diversidad genética y de la estructura genética poblacional, se puede realizar secuenciando un fragmento del gen de la subunidad I de la citrocromo oxidasa (COI), tal como se ha empleado reiteradas veces en estudios similares en plantas y animales, incluyendo los crustáceos ^{2, 10, 11, 23.} Esta investigación tuvo como objetivo determinar la diversidad genética y la estructura genética poblacional de U. occidentalis en el manglar de la región Tumbes (Perú).

Material y Métodos

Extracción de ADN

Se realizó utilizando el protocolo de extracción con bromuro de cetil trimetil amonio (CTAB), tal como lo efectuaron acertadamente otros investigadores en 2017 ^15.

Figura 1: Sitios de muestreo de Ucides occidentalis en el manglar de la región Tumbes (Perú). 1: Zarumilla, 2: El Algarrobo, 3: Isla Matapalo, 4: El Jelí, 5: Isla El Tanque, 6: El Monteo, 7: La Chepa, 8: Corrales I y 9: Corrales II. 

Resultados

Discusión

La diversidad genética de U. occidentalis fue alta, lo que se expresa a través de un elevado número de haplotipos (30 de 42) y la existencia de polimorfismo, pues el haplotipo más frecuente (Hap3) tuvo una frecuencia menor al 95% ¹². El polimorfismo es frecuente en el gen COI: se ha reportado en varios crustáceos, entre ellos los cangrejos Eriocheir sinensis ²³, Procambarus clarkii ² y Scylla paramamosain ¹⁴. También ha sido reportado en U. cordatus 10 en el cual el haplotipo más frecuente tuvo una frecuencia de 15,7%, que es bastante similar a la hallada en esta investigación. La razón de este polimorfismo es que al ser un gen mitocondrial tiene alta tasa de mutación ³ con lo que es probable un alto número de haplotipos. U. occidentalis tuvo una diversidad de haplotipos: Hd = 0,9721, lo que también indica una alta diversidad. En varios crustáceos se ha observado un alto índice de diversidad de haplotipos cuando se evalúa el gen COI. Así, en el cangrejo del fango (Scilla paramamosain) se ha reportado Hd entre 0,625 y 0,914 ¹⁴; en el camarón de río (Macrobrachium amazonicum) de 0,8488 ²² y en U. cordatus de 0,97 ¹⁰, siendo esta última muy similar a la encontrada para U. occidentalis tal vez por tratarse de especies del mismo género. La diversidad nucléotida (π) para el gen COI de U. occidentalis fue de 0,00810 (0,8%); otros investigadores también han hallado valores similares en otros crustáceos, como en los cangrejos Austropotamobius pallipes y A. torrentium con valores de 0,001 a 0,034 ²¹, en el cangrejo Scylla paramamosain con 0,001 a 0,003 ¹⁴, en el camarón Macrobrachium amazonicum con 0,0005 a 0,0242 ²², así como en U. cordatus con 0,0063 a 0,0065 ¹⁰. Esto muestra que la alta diversidad nucleótida de U. occidentalis es una característica compartida con otros crustáceos. La estructura genética poblacional de U. occidentalis fue muy baja, del 100% de la variabilidad genética, 96% se da intra poblaciones y sólo 4% inter poblaciones, lo que indica que las poblaciones en las zonas estudiadas son bastante similares. Este resultado es semejante al hallado en U. cordatus al usar microsatélites 4 (92,2% de variabilidad intra poblacional y sólo 7,8% inter poblacional), así como usando el gen COI ¹⁰ (97,44% de variabilidad intra poblacional y 2,56% inter poblacional). El análisis de Mantel realizado a U. occidentalis mostró que la distancia genética no tiene correlación con la distancia geográfica. Estudios con U. cordatus ^{4, 8, 10} han concluido que en dicha especie tampoco existe correlación, incluso poblaciones de U. cordatus distantes más de 4500 km y separadas por la desembocadura del río Amazonas (que podría suponer una barrera geográfica importante) se mostraron genéticamente similares ¹⁶. La baja estructuración genética poblacional observada en U. occidentalis se justifica por que al igual que U. cordatus tiene un alto flujo génico que se desarrolla por la eficiente dispersión larval, pues los estadios posteriores a Zoea II salen a mar abierto 10 permaneciendo allí por 20 a 69 días, tiempo en que las larvas pueden ser trasportadas por las corrientes varios miles de kilómetros, permitiendo el intercambio efectivo de genes ^{4, 16.}

Tabla 1: Frecuencia absoluta (N°) y porcentual (%) de haplotipos del gen COI en Ucides occidentalis según zona de muestreo en los manglares de Tumbes, Perú. 

Tabla 2: Matriz de distancia genética de Nei según zona y estación de muestreo en Ucides occidentalis en el manglar de Tumbes, Perú. 

La alta diversidad genética y la baja estructuración genética poblacional de U. occidentalis en los manglares de Tumbes (Perú), indican que el repoblamiento del mismo en el manglar tumbesino es posible utilizando un stock de reproductores no muy elevado al contarse con una población con alta diversidad genética ¹⁸. El esfuerzo de recolectar el stock de reproductores depende de la estructura genética poblacional: si es alta, la selección de reproductores se dará en cada una de las subpoblaciones para conservar los alelos exclusivos de cada una de ellas; si es baja la selección puede realizarse considerándose una población única ¹⁸. Por ello, un futuro repoblamiento de U. occidentalis en el manglar de Tumbes, se podría realizar utilizando una cantidad baja de reproductores recolectados en pocas zonas del manglar.