Introducción
En Argentina, la población de llamas se estima en más de 200.000 animales, siendo Jujuy la provincia con mayor número de ejemplares. En esta especie se destaca la producción de fibra y de carne, destinándose esta última al consumo regional y al autoconsumo 9. El sistema se encuentra en manos de pequeños productores, siendo una actividad de subsistencia y baja rentabilidad, debido a problemas ambientales y de manejo 5. La elevada mortalidad de las crías (tekes) es uno de los principales factores que limitan su rendimiento productivo 11. Aunque los recién nacidos son inmunocompetentes, su sistema inmune no funciona de la misma manera que en el animal adulto y por lo tanto depende de la transferencia pasiva de anticuerpos 16. La placenta, epiteliocorial, impide la transferencia de inmunoglobulina G (IgG) de la madre al feto, por lo tanto, la protección inmunológica del teke durante las primeras semanas depende de la ingestión adecuada de calostro, así como de la eficiente permeabilidad intestinal durante las primeras horas de vida 6. En las llamas, como en los demás rumiantes, el calostro es rico en IgG, IgA e IgM, siendo IgG la principal clase de inmunoglobulina 10. Esta especie tiene la particularidad de poseer dos tipos de IgG que varían en su estructura, en la que una de ellas está constituida por dímeros de cadenas pesadas (H), sin cadenas ligeras (L) 13. Las inmunoglobulinas son absorbidas por el neonato en el intestino delgado a través de células especializadas que presentan una vida media efímera, de 24 a 36 h (Rev.Cs.Vet.Fave 9: 2, 69-75). Las Ig se unen a receptores Fc en las células epiteliales del intestino (FcRn) 17, las cuales captan a estas macromoléculas en forma activa por medio de pinocitosis (Am.J.Reprod. Imm. 80: 3, 1-7), y atraviesan llegando a los quilíferos y a los capilares intestinales, para alcanzar la circulación sistémica de los neonatos, obteniendo así una transfusión masiva de inmunoglobulinas maternas 14, 16. Los recién nacidos que no adquieren inmunidad pasiva adecuada tienen un mayor riesgo de desarrollar enfermedades tales como diarrea, enteritis, septicemia, artritis, onfalitis y neumonía, las cuales a menudo llevan a la muerte del animal. La transferencia pasiva exitosa se logra cuando los recién nacidos tienen niveles séricos de IgG superiores a 1000 mg/dl a las 48 h de nacido 7, 8, 15, 18, 19, 20. El objetivo de este trabajo fue establecer la cinética de la concentración de IgG en tekes durante los primeros 5 meses de vida y relacionar la concentración de dicha inmunoglobulina en suero y calostro de las llamas con el nivel en suero de los tekes.
Material y Métodos
Diseño del estudio
De cohorte, observacional y analítico. En el campus experimental de la Facultad de Ciencias Agropecuarias de la Universidad Católica de Córdoba (Argentina), se estudió una población de llamas y sus respectivas crías. Estos animales se encontraban semiestabulados y con suplementación alimentaria.
Muestras de material biológico
Se tomaron 5 ml de sangre por punción de la vena yugular a llamas en el periparto y una muestra de 20 ml de calostro posparto de ambos medios de la glándula mamaria previo a la succión del teke. Por otra parte, se extrajo sangre por punción de la vena yugular a los tekes de acuerdo a la siguiente cinética: 0, 6, 12, 18 y 24 horas de nacido y 21, 60, 90, 120 y 150 días posparto. Las muestras de suero y calostro fueron almacenadas y congeladas a -80ºC hasta su procesamiento.
Determinaciones de laboratorio
Las muestras fueron analizadas mediante el kit de inmunodifusión radial simple (IDRS) para IgG de camélidos (Triple J Farms, USA)®. La lectura de los halos se realizó mediante la toma de imágenes y la medición de los diámetros correspondientes a través del dispositivo periférico WebCam Philips SPC-530 Nc®, 1,3 Mp zoom óptico x3, empleando el software Philips CamSuite Capture® V.2.0.15.0. Las imágenes se procesaron mediante el software Carl Zeiss AxioVision®Rel. 4.6.
Resultados
Se incluyeron 25 llamas y sus respectivas crías. En Tabla 1 se detallan los valores obtenidos en suero y calostro de llamas y tekes según la cinética establecida.
A las cero horas posparto la concentración de IgG en los tekes fue no dosable, para comenzar a aumentar a medida que se produjo la absorción del calostro. Entre las 6 y 12 h presentaron una concentración menor a la de sus madres (p<0,02), alcanzando valores máximos y equivalentes a éstas entre las 18 y 24 h (p 0,694). Entre el primer día de vida y el día 120, los niveles de IgG fueron decrecientes (p<0,0001), comenzando a aumentar (Figura 1) a partir de este momento (p 0,0001). Se encontraron diferencias entre la concentración de IgG en calostro con respecto a la concentración de esta inmunoglobulina en el suero de las llamas (p<0.0001), hallazgo también observado entre el calostro y suero de tekes a las 24 h posparto (p<0,0001). La variabilidad en los niveles de IgG en el suero de llamas y tekes a las 24 h no mostró diferencias (p 0,22), e inclusive ésta disminuyó entre los 21 y 150 días de vida (p 0,09). Por su parte, la secreción calostral (Figura 2) mostró una variabilidad significativamente mayor (p<0,001).
Discusión
Los niveles de inmunoglobulina G en el suero de las llamas hallados en este estudio fueron mayores a los reportados por otros investigadores, posiblemente debido a las diferencias en las condiciones medio-ambientales en las que se encontraban los animales de sus ensayos (pastizales naturales del altiplano peruano, sin suplementación alimentaria) 2, 6.
Con respecto a los niveles de IgG en calostro, fueron 5 veces mayores a los del suero de las llamas, lo cual se explica por el transporte activo de inmunoglobulinas del torrente sanguíneo hacia la glándula mamaria 17. Esto coincide con algunos reportes (Rev.Vet. 25: 2, 105-108), mientras que otros investigadores hallaron concentraciones de IgG menores, probablemente porque este dosaje fue realizado en dromedarios 1. Al igual que en otros trabajos, la concentración máxima de IgG en suero de tekes se observó a las 24 h posparto 3, momento en el cual el intestino deja de ser permeable a la absorción de estas macromoléculas 16. En otras investigaciones de obtuvieron valores máximos después de las 24 h posparto 6, 20, aunque menores a nuestros resultados, debido a las diferencias en la cinética establecida por tales autores. Las concentraciones de IgG sérica de los tekes comenzaron a descender desde las 24 horas hasta los 120 días, lo que puede ser explicado por el catabolismo normal de las inmunoglobulinas maternas y es definido como la hipogammaglobulinemia fisiológica de los recién nacidos; coincidentemente con lo reportado en otras investigaciones 1, 20. A pesar de que los niveles de IgG decayeron en este lapso, todos los valores hallados fueron mayores a 1000 mg/dl, lo cual pone en evidencia que existió una exitosa transferencia pasiva de anticuerpos maternos 7, 8, 20. La observación realizada nos permite establecer que la concentración de IgG en el calostro es independiente de la IgG sérica materna y de la concentración de esta inmunoglobulina en tekes. Por otro lado, se observó una importante variabilidad en la concentración de IgG calostral, hallazgo que coincide con otros autores 2, 6. Esta observación es diferente a lo descripto en otras especies (Rev.Vet. 25: 2, 105-108) y se le podría atribuir a las particularidades anatomo-fisiológicas de la glándula mamaría de los camélidos 3, 4. Probablemente la elevada concentración de IgG calostral pueda vincularse a la garantización de la transferencia de la inmunidad materno-fetal, indispensable para la sobrevida de las crías en los primeros meses de vida. Estudios futuros son necesarios para explicar estas observaciones.