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Introducción
La cresta y las barbillas, apéndices carnosos desprovistos de plumas localizados en la cabeza de gallos y gallinas, cumplen un rol en la termo-regulación 12 y, como ornamentos sexuales, representan estímulos visuales vinculados con el comportamiento social en tanto su tamaño afecta las decisiones de apareamiento de machos y de hembras 17,20. En el antecesor silvestre de la gallina doméstica es un indicador del rango social de los machos y las hembras buscan aparearse con aquellos machos con crestas más grandes 18,26.
La evolución de la ornamentación sexual está asociada no solo a la elección de pareja sino también con el mayor éxito reproductivo de los individuos con ornamentos más grandes 4. Las gallinas presentes en lotes mixtos que no tienen información sobre el status de dominancia social de los machos, permanecen cerca de aquellos con crestas más grandes que el promedio 15.
La disminución del tamaño de los ornamentos femeninos durante la incubación proporciona una señal a los machos que evitan así a las hembras sexualmente no receptivas 4. También se correlaciona con la masa ósea 24.
El estudio genómico de la estructura genética de la cresta demostró que la inversión somática femenina en este ornamento refleja tanto su inversión reproductiva como esquelética 24: la primera a través de un aumento en la producción de huevos, la segunda por su correlación con la masa ósea, y el vínculo entre ambas mediado por la movilización de minerales para la producción de huevos 24,25.
Se dispone, asimismo, de evidencia que las hembras con ornamentos sexuales de mayor tamaño producen óvulos más grandes, asignan más recursos a los embriones y están sujetas a una mayor competencia de espermatozoides debido a que los machos invierten esperma preferentemente en ellas 20.
El objetivo de este trabajo fue asociar el tamaño de los ornamentos sexuales con un conjunto de caracteres reproductivos y productivos en gallinas de un cruzamiento de tres vías a ser utilizado como población base para el desarrollo de una población sintética.
Material y métodos
Aves
Se trabajó con una población de 97 hembras Campero Casilda, cruzamiento de tres vías entre machos de la población sintética paterna AH’ y hembras producto del cruzamiento simple entre las poblaciones sintéticas ES como padre y A como madre.
Estas poblaciones sintéticas fueron generadas y se mantienen en el Núcleo Genético de la Sección Avicultura de la Estación Experimental Agropecuaria “Ing. Agr. Walter Kugler” del Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria, en la localidad bonaerense de Pergamino.
Su composición genética es: Sintética AH’ (50% Hubbard 50% estirpe Anak grises), Sintética ES (87,5% Cornish Colorado 12,5% Rhode Island Red) y Sintética A (75% Cornish Colorado 25% Rhode Island Red).
Desarrollo de los ornamentos sexuales
A las 30 semanas de edad se midieron en forma individual, con calibre micrométrico, la longitud y el ancho de los ornamentos sexuales cresta y barbilla 11 de cada ave según el siguiente detalle: longitud de la cresta (distancia entre la inserción de la cresta en el pico y el último lóbulo de la cresta) y ancho de la cresta (distancia desde la punta de la espina central hasta donde se inserta en el cráneo, si el número de espinas resultó ser par se utilizó el más alto).
También la longitud de la barbilla (distancia desde la inserción derecha de la barbilla en el pico, sosteniendo la barbilla con una mano y dibujando una línea recta hasta el fin de esta) y ancho de la barbilla (distancia perpendicular a la longitud en el sector más ancho de la barbilla). Se calcularon los índices de cresta (IC (mm2) = longitud de la cresta x alto de la cresta) y de barbilla (IB (mm2) = longitud de la barbilla x ancho de la barbilla);.
Los datos individuales de ambos índices se graficaron en un sistema de ejes cartesianos ortogonales (X: IC; Y: IB) el que se dividió en cuatro cuadrantes mediante dos rectas que intersectan a cada eje a nivel de los valores medios de las variables respectivas (Cuadrante I (CI): > IC > IB; Cuadrante II (CII): < IC > IB; Cuadrante III (CIII): < IC < IB y Cuadrante IV (CIV): > IC < IB). Se identificaron las aves con valores extremos de ambos índices -cuadrantes I y III- y se registraron en ellas los siguientes caracteres de interés productivo.
Caracteres productivos a la madurez sexual
En el momento de la puesta del primer huevo se registró: la edad (días), como indicador de precocidad sexual, el peso corporal (g), el peso del primer huevo (g), el peso promedio de los 10 primeros huevos (g), como indicador más fiable del peso del huevo al inicio de la postura, el número de días necesarios para poner los 10 primeros huevos, como indicador de regularidad en el inicio de la postura, y el coeficiente de variación del peso de los 10 primeros huevos (%), como indicador de uniformidad en el inicio de la postura.
Indicadores de desarrollo óseo
A las 30 y 71 semanas de edad se registró en la extremidad derecha de cada ave, con calibre micrométrico, la longitud del muslo = fémur (desde la unión de la tibia con el fémur hasta la articulación coxo-femoral), la longitud del tarso (desde la articulación de la tibia hasta la articulación donde el dedo de la pata forma un ángulo de 90 grados con el tarso), el diámetro del tarso (desde atrás al frente, en el medio del hueso metatarsiano, sin presionar la piel) y la longitud de la tibia (desde su unión con el fémur hasta la articulación tarso-metatarsiana).
Patrón dinámico de peso corporal
Todas las aves se pesaron en forma individual a intervalos semanales entre el nacimiento y las 72 semanas de edad. El comportamiento del peso corporal en función de la edad se evaluó con tres criterios: Etapa 1 (nacimiento-semana 5 de crecimiento a piso con alimentación ad libitum), Etapa 2 (semana 6 a semana 22 de crecimiento en jaula individual de postura con restricción en el aporte de nutrientes) y Etapa 3 (período total: nacimiento-semana 72).
Los datos individuales correspondientes a las etapas 1 y 2 se ajustaron con el modelo exponencial creciente Wt = Start exp (ki*t)9 . La función comienza en Start (inicio) y el valor de Wt (peso corporal en el tiempo t) aumenta exponencialmente con una tasa constante ki (tasa exponencial creciente: k1 - subperíodo nacimiento-semana 5 y k2 - subperíodo semanas 6 a 22) en función del tiempo t (semanas).
Los datos correspondientes al período total se ajustaron con el modelo sigmoideo de Gompertz 8: Wt = A exp(-B exp (-k*t)) Wt=A exp −B exp −K∗t , dónde: Wt = peso corporal en el tiempo t, A = peso corporal asintótico (valor de Wt cuando t → ∞), B = constante de integración, parámetro de posición sin valor biológico, k = tasa de maduración (velocidad de aproximación a A) y t = edad cronológica (semanas).
Patrón dinámico del peso del huevo
Se registró diariamente y en forma individual el peso de los huevos puestos por todas las aves entre la madurez sexual y las 72 semanas de edad. Los datos longitudinales peso promedio semanal del huevo (g) versus edad de postura (semanas) se ajustaron con el modelo exponencial asintótico de Weatherup & Foster 23: W(t) = A -B *r^t, donde: W (t) = peso del huevo (g), en el tiempo t, A = peso asintótico del huevo (g), B = rango de aumento del peso del huevo (g) entre t = 0 y A, r = tasa de aproximación del peso del huevo al valor asintótico A y t = edad de postura (semanas).
Todos los ajustes se llevaron a cabo por regresión no lineal y su bondad se evaluó utilizando cuatro criterios:
(a) la convergencia de las iteraciones en una solución,
(b) el valor del coeficiente de determinación no lineal ajustado (R2), (c) la normalidad (prueba de D’Agostino & Pearson) y (d) la aleatoriedad (test de rachas o ciclos) de la distribución de los residuales.
A los efectos del análisis estadístico los estimadores individuales de las tasas de crecimiento exponencial k1 y k2y de los parámetros con significado biológico de la función de Gompertz (A y k) y de la función de Weatherup & Foster (A, r y B) se consideraron nuevas variables aleatorias.
Relación de conversión en huevos en la primera parte del ciclo de postura
Se registró el número total de huevos y el peso individual de todos los huevos puestos por las aves pertenecientes a los cuadrantes I y III entre las 25 y las 36 semanas de edad.
Debido al manejo de restricción cuantitativa de la oferta de alimento derivado de su condición de aves pesadas, todas las gallinas recibieron y consumieron una cantidad fija de alimento de 146 g/día. Para cada ave se calculó la masa de huevos correspondiente al período mencionado y la relación de conversión en huevos (RC= alimento consumido/ masa de huevos).
Análisis estadísticos
La asociación entre los índices de cresta y barbilla se evaluó a partir del cálculo del coeficiente de correlación lineal producto-momento de Pearson. La distribución de las aves en los cuatro cuadrantes del plano cartesiano resultante de graficar en forma conjunta los valores de ambos índices, se evaluó con una prueba X2 de bondad de ajuste para una hipótesis extrínseca a los datos (distribución uniforme). El cumplimiento del supuesto de normalidad se puso a prueba con el test ómnibus de D’Agostino & Pearson.
En el caso de las variables con distribución normal, el efecto del cuadrante de pertenencia sobre el valor promedio de cuatro de los caracteres registrados a la madurez sexual (edad, peso corporal, peso del primer huevo y peso de los 10 primeros huevos), de los cuatro indicadores óseos medidos a las 30 y a las 70 semanas de edad, de los estimadores con valor biológico de las funciones exponencial creciente, Gompertz y Weatherup & Foster y de la relación de conversión y dos de sus variables asociadas (peso del huevo y masa de huevos) se evaluó con una prueba t de Student para datos independientes.
Ante el rechazo de la hipótesis de normalidad, el efecto del cuadrante de pertenencia sobre el valor mediano del número de días requeridos para poner los 10 primeros huevos, el coeficiente de variación del peso de los mismos y el número de huevos puestos entre las 26 y 35 semanas de edad se evaluó con la prueba U de Mann-Whitney para datos independientes.
En todas las comparaciones se utilizaron hipótesis alternativas unilaterales consistentes con las hipótesis biológicas que plantean direccionalidad en el valor promedio o mediano de los indicadores en las aves con mayor o menor desarrollo de los ornamentos sexuales 23.
Resultados
Se observó una asociación positiva (r = 0,507) y significativa (p < 0,0001) entre ambos índices (Figura 1).
En consonancia con dicha asociación, la distribución de las aves no fue homogénea en los cuatro cuadrantes (X2 = 19,8; p < 0,001), sino que se observó un predominio de las mismas en los cuadrantes I y III que asocian a ambos índices en el mismo sentido que el signo de la correlación: Cuadrante I (CI > IC > IB) n = 32, 33,0 %; Cuadrante II (CII < IC > IB) n = 11, 11,3 %; Cuadrante III (CIII < IC < IB) n = 38, 39,2%; Cuadrante IV (CIV > IC < IB) n = 16, 16,5 %.
Las aves ubicadas en los cuadrantes I y III, mostraron diferencias significativas en ambos índices (media aritmética ± error estándar): IC - CI: 2167 ± 72,4 mm2; CIII: 1401 ± 36,3 mm2, t = 9,915; p< 0,0001; IB - CI: 840 ± 15,3 mm2; CIII 586 ± 12,5 mm2, t = 12,97 p < 0,0001.
Caracteres productivos a la madurez sexual
La Tabla 1 resume la información correspondiente a los caracteres evaluados al inicio del ciclo productivo. Se constataron diferencias significativas para la edad a la puesta del primer huevo y el peso promedio de los 10 primeros huevos.
Las aves con mayor desarrollo de los ornamentos sexuales (CI) fueron más precoces y comenzaron la etapa productiva con huevos de menor peso, pero con similar regularidad y uniformidad que aquellas con menor desarrollo de los mismos (C III).
Indicadores de desarrollo óseo
Las aves ubicadas en el Cuadrante I presentaron mayores valores de los cuatro indicadores óseos en las dos edades de registro (Tabla 2).
Dichas diferencias fueron estadísticamente significativas para la longitud del tarso en ambas edades y para el diámetro del tarso a las 30 semanas y marginalmente significativas para la longitud del muslo (fémur) en las dos edades de registro y para la longitud de la tibia a las 71 semanas de edad.
Patrón dinámico de peso corporal
La Tabla 3 presenta los valores de los estimadores de los parámetros con significado biológico de las funciones utilizadas para el ajuste de los datos peso corporal - edad cronológica, en las tres etapas del ciclo. Los patrones dinámicos resultantes se muestran gráficamente en la porción izquierda de la Figura 2.
No se observaron diferencias significativas en la tasa de crecimiento exponencial inicial entre las aves ubicadas en uno y otro cuadrante, pero sí en la tasa de crecimiento exponencial correspondiente a la etapa comprendida entre la sexta y la vigésima semana.
Las gallinas con mayor desarrollo de los ornamentos sexuales (CI) presentaron mayor tasa de crecimiento previo al inicio de la actividad reproductiva que aquellas pertenecientes al CIII.
Tampoco se observaron diferencias significativas entre los valores promedio de los estimadores de la función de Gompertz que definen la forma de la curva de crecimiento correspondiente al ciclo total.
Patrón dinámico del peso del huevo
En la Tabla 4 se resumen los valores de los estimadores con significado biológico de la función de Weatherp & Foster. El comportamiento dinámico del carácter se describe gráficamente en la porción derecha de la Figura 2.
Figura 1 Distribución de las aves en el plano cartesiano definido por la representación conjunta de los índices de cresta y de barbilla en una población de gallinas Campero Casilda.
Figura 2 Patrones dinámicos de aumento de peso corporal (izquierda) y aumento de peso del huevo (derecha) de gallinas Campero Casilda discriminadas por el tamaño de sus ornamentos sexuales.
Tabla 1 Caracteres productivos a la madurez sexual de gallinas Campero Casilda discriminadas en forma conjunta por los valores de los índices de cresta y barbilla calculados a las 30 semanas de edad CI: Cuadrante I (valores de los índices de cresta y barbilla mayores al promedio del lote). CIII: Cuadrante III (valores de los índices de cresta y barbilla menores al promedio del lote). 1 Los valores corresponden a la media aritmética ± error estándar. 2 Los valores corresponden a la mediana (rango inter-cuartílico).
Tabla 2 Indicadores de desarrollo óseo registrados en dos edades del ciclo productivo de gallinas Campero Casilda discriminadas en forma conjunta por los valores de los índices de cresta y barbilla calculados a las 30 semanas de edad C I: Cuadrante I (valores de los índices de cresta y barbilla mayores al promedio del lote). C III: Cuadrante III (valores de los índices de cresta y barbilla menores al promedio del lote). Todos los valores corresponden a la media aritmética ± error estándar. 1Con corrección de Welch por hetero-cedasticidad.
Tabla 3 Tasas de crecimiento exponencial pre-postura y estimadores de la función sigmoidea de Gompertz de gallinas Campero Casilda discriminadas en forma conjunta por los valores de los índices de cresta y barbilla calculados a las 30 semanas de edad C I: Cuadrante I (valores de los índices de cresta y barbilla mayores al promedio del lote). CIII: Cuadrante III (valores de los índices de cresta y barbilla menores al promedio del lote). Todos los valores corresponden a la media aritmética ± error estándar. k1 y k2 tasas de crecimiento exponencial. A: peso corporal asintótico (función de Gompertz). k tasa de maduración (función de Gompertz).
Tabla 4 Estimadores de la función exponencial asintótica de Weatherup & Foster de gallinas Campero Casilda discriminadas en forma conjunta por los valores de los índices de cresta y barbilla calculados a las 30 semanas de edad. I: cuadrante I (valores de los índices de cresta y barbilla mayores al promedio del lote). III: cuadrante III (valores de los índices de cresta y barbilla menores al promedio del lote). Todos los valores corresponden a la media aritmética ± error estándar. A: peso asintótico del huevo. r: tasa de maduración para peso del huevo. B: rango de peso del huevo. (A-B): peso teórico del primer huevo.
Tabla 5 Número de huevos, peso promedio del huevo, masa de huevos y relación de conversión en huevos de gallinas Campero Casilda discriminadas en forma conjunta por los valores de los índices de cresta y barbilla calculados a las 30 semanas de edad. I: Cuadrante I (valores de los índices de cresta y barbilla mayores al promedio del lote). III: Cuadrante III (valores de los índices de cresta y barbilla menores al promedio del lote). 1Los valores corresponden a la mediana (rango intercuartílico). 2Los valores corresponden a la media aritmética ± error estándar.
Las aves pertenecientes al Cuadrante I, con mayor desarrollo de los ornamentos sexuales presentaron menor peso asintótico del huevo, menor tasa de maduración para el carácter y menor peso teórico del primer huevo, sin diferir significativamente de aquellas ubicadas en el Cuadrante III en el rango de aumento del peso del huevo a lo largo del ciclo de producción.
Relación de conversión en huevos en la primera parte del ciclo de postura
Los valores de relación de conversión de alimento en huevos y las variables que la determinan (número de huevos x peso promedio del huevo = masa de huevos) se presentan en la Tabla 5.
Las aves pertenecientes al CI, con mayor desarrollo de los ornamentos sexuales, pusieron un mayor número de huevos los que, en promedio, presentaron menor peso. La combinación de ambos indicadores se tradujo en una diferencia marginalmente significativa en la masa de huevos, favorable a las aves ubicadas en dicho cuadrante. Las aves de una y otra categoría no se diferenciaron significativamente en la relación de conversión.
Discusión
El aumento del tamaño de los ornamentos sexuales de gallos y gallinas es un indicador de la proximidad de la madurez sexual 17. A medida que las pollas avanzan hacia el inicio de la puesta, su cresta comienza a agrandarse y, simultáneamente, aumentan los niveles plasmáticos de estrógeno 3,14.
En la gallina se ha demostrado que ciertos alelos que aumentan el peso de la cresta también disminuyen la edad de la madurez sexual 25 y que las aves con crestas más grandes comienzan antes su postura 5.
En coincidencia con esta afirmación, las aves Campero Casilda con mayores valores de los índices de cresta y barbilla fueron más precoces y comenzaron la postura con nueve días de anticipación respecto de aquellas con menor desarrollo de los mismos.
Ese adelanto en la madurez sexual no estuvo acompañado de diferencias en el peso corporal pero se reflejó en un menor peso de los primeros huevos sin afectar ni la regularidad ni la uniformidad del inicio de la postura.
Las gallinas con crestas más grandes depositan más calcio en la diáfisis de los huesos, lo que evidencia la asociación positiva del tamaño de los ornamentos sexuales con la asignación ósea 13.
Debido a ello dichos ornamentos, en particular la cresta por su facilidad de medición, presentan potencial como indicadores de la propensión a la osteoporosis, un carácter de dificultosa evaluación que se manifiesta más tardíamente en la vida de las gallinas 4.
La evidencia disponible acerca de la mayor inversión esquelética por parte de las gallinas con mayor desarrollo de los ornamentos sexuales, tuvo su correlato en el comportamiento de los cuatro indicadores utilizados para operacionalizar la variable desarrollo óseo. Dicha relación se hizo evidente tanto en el inicio del ciclo productivo como al final del mismo.
En las gallinas, el tamaño de la cresta se correlaciona también con la fecundidad y la calidad de los huevos. Las ponedoras con crestas grandes producen más huevos, lo que está potencialmente regulado por hormonas 25 y muestran mayor facilidad en la movilización de calcio hacia la cáscara del huevo.
Si bien en este trabajo no se evaluó la calidad de la cáscara, sí se observó que aquellas gallinas con mayor desarrollo de los ornamentos sexuales pusieron mayor número de huevos al inicio del ciclo productivo.
Dada la asociación negativa entre el número de huevos puestos y el tamaño de los mismos, evaluado a través del registro del peso 7,10, las aves de ese grupo pusieron en promedio huevos más livianos pese a lo cual la tendencia en la masa de huevos producida fue favorable a las gallinas con mayores índices de cresta y barbilla, sin diferencias significativas en la relación de conversión.
El menor peso de los huevos puestos por las gallinas con mayor desarrollo de cresta y barbillas, se hizo evidente al evaluar el patrón dinámico de este carácter productivo a lo largo de todo el ciclo. Pese a la asociación también de signo negativo entre crecimiento (peso corporal) y reproducción (postura) descrita en gallinas 1,6 no se observaron diferencias en el patrón de crecimiento global de las gallinas con diferente tamaño de los ornamentos sexuales.
Este resultado se explicaría porque las correlaciones peso corporal-peso del huevo y peso del huevo-número de huevos, no son perfectas y ya sea que se deban a ligamiento factorial o a efectos pleiotrópicos, existe en las poblaciones variancia para cada uno de dichos caracteres independiente de la variación en los caracteres restantes.
Conclusión
Se ha postulado que dado los valores entre moderados y altos de la heredabilidad del tamaño de la cresta 22, la facilidad de su acceso y medición, así como las asociaciones con caracteres de interés reproductivo y productivo, sería apropiado considerar a este ornamento como criterio en procesos de selección indirecta 21.
Campero Casilda es un cruzamiento de tres vías a ser utilizado como población base para la producción de una población sintética de doble propósito.
En el marco de una estrategia de selección por niveles independientes de rechazo, la combinación del tamaño de los ornamentos sexuales se presenta como una alternativa para la elección temprana de los reproductores en las sucesivas generaciones hasta el momento de su estabilización.
