Densidad ósea y frecuencias de hallazgos en restos humanos en el Norte de Tierra del Fuego. Análisis exploratorio

Jorge A. Suby y Ricardo A. Guichón

Jorge A. Suby. Departamento de Biología, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, UNMdP y Sede Quequén, Departamento de Arqueología, Facultad de Ciencias Sociales, UNCPBA. E-mail: jasuby@hotmail.com
Ricardo A. Guichón. CONICET. Sede Quequén, Departamento de Arqueología, Facultad de Ciencias Sociales, UNCPBA y Departamento de Biología, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, UNMdP. Funes 3350 .7600 - Mar del Plata. E-mail: guichón@infovia.com.ar.

Recibido 30 de Junio 2003. Aceptado 3 de Febrero 2004

RESUMEN

La disponibilidad del registro biológico humano para su estudio está condicionada por procesos paleoecológicos y tafonómicos. Vinculado con esta problemática interesa explorar la relación entre Densidad Mineral Ósea (DMO) y frecuencias relativas de restos óseos humanos en el norte de Tierra del Fuego. La determinación de DMO ha sido poco empleada para el estudio de restos óseos humanos arqueológicos. Se contrastó la información densitométrica de restos provenientes del sitio Las Mandíbulas (Tierra del Fuego) con frecuencias de hallazgos de restos óseos humanos de la costa del Norte de Tierra del Fuego, en situaciones de sitios excavados, en superficie, con indicios de patologías óseas asociadas y con posibles eventos de cremación. Si bien no es posible establecer las causas tafonómicas que determinan el patrón de representación relativa de elementos en cada caso, es posible destacar que sólo el caso de restos cremados mostraron una correlación positiva entre DMO y abundancia relativa de elementos. Asimismo, a través de este trabajo exploratorio, se dio inicio al estudio de propiedades biomecánicas en relación con aspectos tafonómicos de restos humanos en Tierra del Fuego, presentando los primeros datos densitométricos arqueológicos humanos para la región.

Palabras clave: Densidad mineral ósea; Registro biológico humano.

ABSTRACT

The availability of biological human assemblages is conditioned by palaeoecological and taphonomic processes. In this sense, the representation of elements constitutes an important source of information. Related to this aspect, we are concerned with the relationship between bone mineral density (BMD) and relative frequencies on the north coast of Tierra del Fuego. The acquisition of BMD data has not been used frequently in the study of human bone remains. This is a non-destructive method that provides information about bone properties and the processes that could affect them. The BMD analysis has not been used in the case of human fossil records from Tierra del Fuego. We related the BMD data obtained from human remains from Las Mandíbulas site to the frequencies of human bone assemblages from archaeological sites from the north coast of Tierra del Fuego, which were discriminated between surface and excavation sites. This comparison displays some trends indicating that the elements with major BMD are more represented in surface sites. In contrast, the representation of elements in excavation sites seems not to depend on BMD. The results indicated that bone representation is not homogeneously linked to BMD in this region, and that the post-depositional history plays an important role in the development of taphonomic processes that affect the human bone fossil record. This is the first stage in the study of intrinsic bone properties associated with taphonomic processes in Tierra del Fuego.

Keywords: Mineral bone density; Human fossil record.

INTRODUCCIÓN

 El registro arqueológico presenta una marcada variabilidad, generada en parte por una serie de efectos conjuntos producidos por procesos tafonómicos a lo largo del tiempo, desde el momento de la muerte hasta la recolección de restos para su estudio. El reconocimiento de estos procesos es importante para poder sustraer lo que se suele denominar ieruido de fondold (Borrero 2000; Gifford 1981, 1991; Lyman 1994). El registro biológico humano no escapa a este planteo del paso de la vida al contexto arqueológico.

 Se ha propuesto que ciertos procesos tafonómicos se encuentran vinculados con las características propias de los elementos óseos, incluyendo el diseño arquitectónico, es decir su forma y distribución de tejidos y la Densidad Mineral Ósea (DMO), como medida indirecta de la resistencia del hueso frente a situaciones de stress. Los mecanismos implicados en la modificación mecánica, dispersión y fosilización de restos óseos están relacionados con estas propiedades óseas intrínsecas, las que introducen un factor determinante de variabilidad en la representación de elementos en el registro fósil (Lyman 1994). En particular, la determinación de la DMO se basa en su aplicación actual en el campo médico, como metodología diagnóstica de patologías de alto impacto de poblaciones actuales, tales como osteoporosis.

 Desde hace casi medio siglo, a través de trabajos pioneros en el tema como los de Brain (1969), Behrensmeyer (1977) y Binford y Bertram (1977), entre otros, diferentes metodologías de evaluación de DMO han sido propuestas como una herramienta más en estudios arqueológicos y paleoantropológicos, permitiendo la exploración de restos óseos sin necesidad de ser destruidos. Numerosos antecedentes dan cuenta de análisis tafonómicos donde se evalúa la representación de elementos en el registro fósil de acuerdo a la DMO, a través de diferentes metodologías, en su gran mayoría referidos al registro arqueofaunístico (Carlson y Pickering 2003; Lam et al. 1999; Pickering y Carlson 2002). Esta problemática ha sido abordada en Argentina mayoritariamente para el estudio de restos faunísticos (Cruz y Elkin 2003; Elkin 1995; Elkin y Zanchetta 1991, entre otros autores).

 Los diseños metodológicos propuestos en estudios faunísticos, tanto actuales como del pasado, que relacionan DMO con abundancia de elementos hallados, se han basado en muchos casos en el análisis de sitios arqueológicos individuales. Estos trabajos permitieron contar con información sobre DMO de las especies analizadas (Cruz y Elkin 2003; Elkin 1995; Elkin y Zanchetta 1991). Como se mencionó anteriormente, en general los trabajos en medicina se orientan a obtener información sobre sitios particulares del esqueleto humano destinado a diagnóstico (Cann 1988; Cosman et al. 1991; Kanis et al. 1990). Por tanto no se cuenta con información equivalente a la arqueofaunística para esqueletos humanos arqueológicos completos de Patagonia y Tierra del Fuego.

 La DMO en el registro fósil humano, ha sido evaluada por Farquharson et al. (1997) y por Mays (2002), entre otros. En nuestro país Guichón et al. (1998) realizaron un estudio piloto en una pequeña muestra de restos óseos de aborígenes de Tierra del Fuego, en la cual consideraron las posibles relaciones entre tipos de dieta (determinadas por isótopos estables) con variaciones biomecánicas asociables a diferentes patrones de actividad, utilizando tomografías computadas periféricas cuantitativas (pQCT). Por otro lado, Cornero y Puche (2000), realizaron densitometrías óseas a restos humanos de las márgenes del río Paraná, tomando los datos densitométricos como indicadores de salud poblacional.

 Pese a que la importancia de la representación de partes esqueletarias ha sido ampliamente debatida para los conjuntos faunísticos (por ejemplo, en Mondini 2002), este no es el caso de los estudios paleoantropológicos (Isabel Cruz, comunicación personal, 2003). Las causas de esta situación escapan a los objetivos de este trabajo, sin embargo pueden relacionarse con el diferente grado de desarrollo que tiene la tafonomía de restos humanos en relación con la tafonomía arqueofaunística en nuestro país. En una primera aproximación es posible plantear que los elementos más densos son los que se encuentran presentes con mayor frecuencia en los hallazgos arqueológicos. Sin embargo, existen innumerables situaciones particulares que pueden modificar esta tendencia. Este tipo de información aún no está disponible para el caso del registro biológico humano en Tierra del Fuego. Una de las dificultades al respecto se relaciona con el origen de las colecciones (una parte importante de ellas es resultado de donaciones más que de excavaciones sistemáticas). En este sentido en el trabajo de Constantinescu (1999) se puede observar que sobre 32 sitios con restos humanos de las colecciones del Instituto de la patagonia, 20 (más del 60%) correspondían a donaciones. Esta situación dificulta la evaluación de los posibles procesos de modificación postmortem (Reitz y Wing 1999).

 En una primera aproximación sobre dónde y cómo aparecen los restos óseos humanos en Patagonia austral se evaluaron algunas características de los depósitos óseos y su distribución espacio-temporal (Guichón et al. 2001). Los resultados obtenidos permitieron generan algunas expectativas de la costa respecto del interior. En la costa "... se espera observar una mayor variabilidad en la fragmentación y los estadios de meteorización. En cambio para el interior, donde la génesis de casi todos los sitios se debe a la acción antrópica, se espera una menor variabilidad en la expresión de los mismos..." (Guichón et al. 2001: 112). Por otro lado para el norte de Tierra del Fuego (Bahía San Sebastián) se generó información que indicaba que las lagunas y médanos ofrecían una visibilidad diferencial para los restos óseos humanos dentro del paisaje tafonómico, donde la casi totalidad de los restos se obtuvieron en forma asistemática, tanto en superficie como en excavación (Guichón et al. 2000). En síntesis, para la costa se genera expectativas de hallazgos asistemáticos recuperados en superficie o en excavaciones con alta variabilidad en la fragmentación y estados de meteorización.

 Sobre la base de la información antes mencionada, el objetivo de este trabajo es comenzar a analizar la abundancia relativa de elementos humanos recuperados en el norte de Tierra del Fuego en relación con la DMO. Para cumplir con este objetivo fue necesario explorar la variabilidad en la representación de elementos postcraneales considerando una serie de sitios que ofrecieran información sobre restos óseos humanos como resultado de excavaciones arqueológicas en el norte de Tierra del Fuego. Además fue necesario generar información densitométrica sobre restos óseos humanos para la comparación.

 Cabe señalar que en esta experiencia se ha recurrido a un esqueleto postcraneano arqueológico de la región (Sitio Las Mandíbulas) que posee fechado reciente y responde a las exigencias propuestas para la obtención de información densitométrica (Lyman 1994). La utilización de un esqueleto correspondiente a esas mismas poblaciones permite en alguna medida acotar la variabilidad poblacional de las propiedades óseas intrínsecas.

MATERIALES Y MÉTODOS

 En la evaluación de la representación de elementos óseos humanos en algunos sitios arqueológicos delnorte de Tierra del Fuego, se siguieron los procedimientos analíticos propuestos por Lyman (1994), donde se valoran los datos de cuantificación de restos óseos, derivados de frecuencias de hallazgos expresados a través del porcentaje de supervivencia, o porcentaje MAU de los elementos analizados. Estos parámetros permiten considerar cuáles son aquellos elementos que permanecen en mayor medida en el registro fósil. Para ello se emplearon datos pertenecientes al inventario del Instituto de la Patagonia (Punta Arenas, Chile) y a restos excavados por el Proyecto Magallania bajo la dirección del Dr. Luis Borrero (Guichón et al. 2000). Concretamente se tuvieron en cuenta materiales pertenecientes a Marazzi ¹ (materiales cremados); San Genaro II y III (materiales hallados en superficie); Las Mandíbulas (sitio de excavación, tomado como referencia) y Myren (restos con diagnóstico de tuberculosis y osteoporosis), presentados en Tabla 1 y Figura 1.

Tabla 1. Sitios y localidades empleadas para la obtención de frecuencias de hallazgos de restos humanos en el norte de Tierra del Fuego. Se detalla parte de la información disponible

Figura 1. Mapa con la ubicación de los Sitios y Localidades del Norte de Tierra del Fuego, tenidos en cuenta para los cálculos de porcentaje de supervivencia de restos óseos humanos.

 En el sitio Marazzi, ubicado a unos 600 m de la Bahía Inútil, se recuperaron mediante excavación restos cremados, probablemente correspondientes a un individuo de sexo masculino joven, de aproximadamente 18 años de edad a la muerte, con un rango entre 15-23 años, fragmentado (Constantinescu 1999) y asociados a fechado en 5.570 ± 400 AP. (Laming Emperaire 1968; Laming Emperaire et al. 1972). Los restos provenientes de Las Mandíbulas, fueron hallados en forma asistemática en una duna de arcilla a aproximadamente 24 cm de profundidad, articulado y en excelente estado de preservación. Se trata de un individuo masculino adulto joven cercano a los 20 años de edad a la muerte (Guichón et al. 2000). El caso de Myren ¹ se trata de un esqueleto expuesto parcialmente en condiciones subaéreas, excavado en 1998 (Constantinescu 1999). Pertenece a un individuo masculino subadulto, con evidencias de tuberculosis y signos de osteoporosis y colapsos vertebrales (Constantinescu 1999). San Genaro II y III corresponden a materiales recuperados en superficie en la localidad de Chorrillos, en el sector sur de Bahía de San Sebastián. Este sector denominado Playa-Lagoon, según Villas et al. (1987), es donde se ubicaron los restos humanos y se caracteriza por dunas eólicas alargadas que protegen espejos de agua dulce (Guichón et al. 2000).

 Los valores densitométricos fueron obtenidos sobre materiales de la zona correspondiente a un enterratorio del cual conocíamos perfectamente la forma de extracción y poseía un fechado sobre los mismos restos (LP-894 Moderna 1.770 -1.950). Como se mencionó en la introducción se trata del material recuperado en el sitio las Mandíbulas, en la región de la Bahía de San Sebastián (Guichón et al. 2000). Este material arqueológico, correspondiente a un individuo adulto joven, masculino, se encontraba articulado, con un alto grado de completitud y con la totalidad de sus elementos en meteorización grado 0. El periosteo se encontraba sin deterioros, condición de importancia al momento de realizar mediciones densitométricas, a fin de reducir posibles subestimaciones en los valores finales (Lyman 1994).

 La técnica DXA empleada para la generación de información densitométrica se basa en la absorción de rayos X por parte del tejido óseo, permitiendo la obtención del contenido mineral óseo (gr/ cm) y la DMO de superficie (gr/cm 2 ). Para ello se dispuso de un Densitómetro de rayos x bifotónico marca Hologic QDR 4500 Aclaim, cedido por el Hospital de Comunidad de Mar del Plata. Siguiendo los modelos propuestos por Lyman (1984) para las regiones óseas relevantes a ser analizadas, se estudiaron en el caso de huesos largos, diáfisis y epífisis proximales y distales, ubicándose de acuerdo al método del cuadrado (Judd 2002; Müller et al. 1990). Tratándose de huesos pares, fueron tomadas medidas bilaterales, considerándose como valor final un promedio entre ambos. Para los huesos impares se realizaron mediciones sobre la totalidad del elemento, o bien sobre áreas de interés que abarcaran las propuestas por Lyman (1984) para ungulados. Para el cruce de información densitométrica con estimaciones de frecuencia de hallazgos arqueológicos se tomó, de acuerdo a Lyman (1993), la sección más densa de cada hueso como la más representativa, aplicando ese valor al elemento completo. Las regiones óseas exploradas se presentan en la Figura 2.

Figura 2. Regiones de Interés tenidas en cuenta en elementos postcraneales medidas densitométricamente.

 Los valores de cuantificación de porcentaje de supervivencia (%MAU) de elementos de esqueletos postcraneales obtenidos para cada sitio se cruzaron con valores de DMO obtenido a partir de un esqueleto postcraneal hallado en el sitio Las Mandíbulas (Guichón et al. 2000).

RESULTADOS

 El primer paso realizado fue la obtención de frecuencia de hallazgos de elementos óseos humanos post-craneales para los sitios analizados (ver Tabla 1). En la Tabla 2 se presentan los datos de MNE, MAU y %MAU correspondientes, cada uno de los cuales permiten evidenciar la representatividad de los elementos analizados en cada sitio arqueológico. El grado de representación de los elementos presentes en el sitio San Genaro II y III comprende 13 tipos de elementos postcraneales con porcentaje de supervivencia con valor nulo (%MAU=0). En contraste, los restos encontrados en los sitios Myren 1 y Las Mandíbulas presentaron 4 elementos con porcentaje MAU=0 y ningún elemento postcraneal con estas condiciones, respectivamente. Por su parte el caso de Marazzi presenta 6 elementos no representados, siendo un caso particular, ya que corresponde a elementos cremados.

Tabla 2. Valores de MNE/MAU/%MAU para cada uno de los sitios del norte de Tierra del Fuego mencionados en la Tabla 1.

 Los valores de DMO obtenidos para cada región ósea estudiada se presentan en la Tabla 3. Como puede observarse, en huesos largos en general son las diáfisis las que poseen una densidad mayor. Esto es concordante con las características de la estructura ósea de esa región, donde existe una mayor proporción de tejido cortical, más compacto y con menor superficie. En contraste, las epífisis son menos densas, lo cual se vincula con la mayor proporción de tejido esponjoso, de arquitectura laminar y, por lo tanto, una mayor superficie expuesta al deterioro mecánico. Por otra parte, como era esperable, los elementos que poseen estructura y forma compacta (como el calcáneo, astrágalo y cuerpos vertebrales de gran tamaño como vértebras lumbares) poseen una densidad mineral elevada en relación con otros elementos.

Tabla 3. Densidad mineral por elemento y especímenes. Dist: distal. Prox: proximal. Diaf: diáfisis.

 A partir de los datos de la Tabla 3 se calcularon los valores densitométricos para elementos del esqueleto postcraneal (ver Tabla 4)
siguiendo los criterios establecidos por Lyman.

Tabla 4. Densidad Mineral Ósea (en gramos/cm2) por elemento.

 Se observa que la abundancia relativa de elementos en San Genaro (Figura 3) presenta una pendiente positiva, donde no hay una correlación entre la frecuencia de hallazgos y la DMO (r=0,21; p=0,35, n=21). La representación de elementos está por debajo del 40%. Por otra parte la pendiente es menor para los sitios Myren y Las Mandíbulas (Figuras 4 y 5, respectivamente). En ningún caso se observó correlaciones positivas entre las variables analizadas (Myren 1: r=0,07; p=0,75; Las Mandíbulas: r=0,19; p=0,59).

Figura 3. Correlación entre %MAU y DMO para el caso del sitio San Genaro, Tierra del Fuego.

Figura 4. Correlación entre %MAU y DMO para el caso del sitio Myren, Tierra del Fuego.

Figura 5. Correlación entre %MAU y DMO por el caso del sitio Las Mandíbulas, Tierra del Fuego.

 Por último, el caso del Sitio Marazzi (excavación con cremación) se presenta en la Figura 6, donde se observa la correlación significativa entre la representación de elementos y la DMO, comparativamente mayor a la registrada en el resto de los sitios considerados en este trabajo (r=0,55; p=0,01; n=21).

Figura 6. Correlación entre %MAU y DMO para el caso del sitio Marazzi, Tierra del Fuego.

DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES

 El análisis de la permanencia y representación de restos óseos en sitios arqueológicos es considerado una importante herramienta en la interpretación de las condiciones de vida y su relación con el medio ambiente. Esto implica la posibilidad de relacionar las condiciones y propiedades óseas ante mortem con la permanencia de restos arqueológicos en el registro fósil. Por otro lado, también los procesos tafonómicos, tanto bioestratinómicos como diagenéticos, pueden verse influenciados por características óseas intrínsecas (Lyman 1994). El desarrollo de este trabajo implicó la generación de información densitométrica como parte de un proyecto de mayor alcance relacionado con el estudio de propiedades biomecánicas en restos óseos humanos (Ecología Evolutiva Humana en Patagonia FONCYT-PICT N° 04-09929-2002-2004).

 La exploración de la factibilidad del empleo de técnicas densitometrías para el caso arqueológico humano constituye un paso importante en el estudio de propiedades óseas en poblaciones del pasado. Obtener información con mayor grado de resolución aplicando otras metodologías (Tomografía Computada "TC" y Tomografía Computada Periférica "pQCT") constituye una de las actividades que se espera realizar en el futuro. Son varias las técnicas que han sido propuestas a fin de lograr valores densitométricos confiables, que permitan evaluar problemáticas bioarqueológicas. Entre ellas se encuentran la Densitometría Fotónica (DXA), la Tomografía Computada (TC), la Tomografía Computada Periférica (pQCT) y cálculo de volumen mediante desplazamiento de agua a partir de datos de contenido mineral óseo (Elkin 1995). De los mencionados, sólo los tres últimos tienen en cuenta las características arquitectónicas del elemento óseo analizado. Debido a ello, se ha propuesto que éstas son las metodologías que ofrecen resultados con mayor exactitud y precisión, en particular para aquellos elementos con cavidades internas (Lam et al. 2003). Sin embargo, Posner y Griffiths (1977) observaron altas correlaciones (r=0,99 p=0,05) entre mediciones de densidad ósea entre DXA y TC medidas en huesos del esqueleto apendicular. En síntesis, la calidad de la información utilizando TC es superior a la surgida de DXA (Lam et al. 2003). Sin embargo la correlación entre ambas técnicas y su mayor disponibilidad hace que se la continúe utilizando como una buena aproximación en investigaciones de aspectos zooarqueológicos (Pickering y Carlson 2002; Stiner 2002).

 Como se señaló en la introducción, pese a que es esperable en términos generales que los elementos más densos se encuentren presentes con mayor frecuencia en los hallazgos arqueológicos, estudios actualísticos experimentales han evidenciado algunos patrones que se apartan de estas expectativas. Las consecuencias queproduce la exposición al fuego sobre el tejido se evidencian en una disminución del volumen y masa ósea, como resultado de la pérdida de sus componentes orgánicos. Asimismo, la coloración del tejido mineralizado que resiste al calor es un criterio aceptado para evaluar la temperatura, proximidad y tiempo de exposición a la fuente de calor (Bennett 1999; M. Rodríguez, comunicación personal, 2003, entre otros). Numerosos trabajos proponen que las propiedades óseas intrínsecas juegan un papel determinante en la representación de elementos mediada por efectos de la acción del fuego sobre restos óseos (Andrews 1995; Bennett 1999; Bonhert et al. 1998; Littleton 2000) y por procesos ambientales, climáticos, patrones de transporte y atrición por carnívoros (Andrews 1995; Coard 1999; Lyman 1994). En estos trabajos se propone que, de acuerdo a los procesos tafonómicos que actúan sobre los restos en forma controlada, es posible esperar patrones más o menos definidos en la representación relativa de elementos. Sería posible entonces establecer algún tipo de relación entre la representación de hallazgos explorada en los sitios y los patrones experimentales descriptos anteriormente. Sin embargo como señalan Lyman (1994) y Reitz y Wing (1999) los procesos tafonómicos en general no actúan sobre restos óseos en forma aislada.

 Esta primera etapa del trabajo permitió generar información densitométrica sobre restos óseos humanos. Por otra parte la comparación con algunos casos exploratorios permite señalar que:

a) Los sitios San Genaro II y III y Las Mandíbulas (material en superficie y enterrado sin cremación) no presentan una correlación con la DMO.

b) Por su parte en los materiales del sitio Myren 1 con indicios de osteopatologías importantes (Constantinescu 1999) tampoco se observa correlación con la DMO.

c) El material de Marazzi 1 con cremación y una asociación a un fechado de 5.540 años AP (ver Tabla 1) sí presenta una correlación positiva con la DMO.

 Estos resultados están indicando la necesidad de profundizar el rol de la cremación en la preservación de restos óseos humanos y avanzar sobre un estudio comparativo de mayor detalle sobre los materiales con y sin paleopatologías óseas.

NOTAS

1. Ver materiales y métodos en este trabajo.

Agradecimientos

  Al Hospital Privado de Comunidad, en especial a los Doctores Oscar Varela y Alicia Tomasiello y a la Señorita Lorena Medina, por su colaboración en la realización de este trabajo. Al Dr. Martín Roubicek por su entusiasmo y aliento constante. A los Dres. Isabel Cruz, Sebastián Muñoz y Paula Novellino por sus comentarios y sugerencias. Especialmente al proyecto Magallania y su director, el Dr. Luis Borrero. A Patricia Palacio por su paciencia en la confección del mapa y en tareas de corrección; a la Dra. Susana Burry por su apoyo y preocupación. A nuestras familias. Este trabajo fue realizado con el apoyo del proyecto Ecología Evolutiva Humana en Patagonia FONCYT-PICT N° 04- 09929-2002-2004 y el Convenio de Colaboración Científica entre el Instituto Canario de Bioantropología OAMyC, Tenerife, España y la Facultad de Ciencias Sociales, UNICEN 2003-2006.

REFERENCIAS CITADAS

Andrews, P. 1995 Experiments in taphonomy. Effects of erosion on deliberately buried bodies. Journal of Archaeological Science 22: 147-153.        [ Links ]

Behrensmeyer, A. K. 1977 Taphonomy and paleoecology in the Hominids fossil record. Yearbook of Physical Anthropology 19: 36-50.        [ Links ]

Bennett, J. L. 1999 Thermal alteration of buried bone. Journal of Archaeological Science 26: 1-8.        [ Links ]

Binford, L. R. y J. B. Bertram 1977 Bone frequencies and attritional processes. En For Theory building in archaeology, editado por L. R. Binford, pp. 77-153. Academic Press, Nueva York.        [ Links ]

Bohnert, M., T. Rost y S. Pollak 1998 The degree of destruction of human bodies in relation to the duration of the fire. Forensic Science International 95: 11-21        [ Links ]

Borrero, L. A. 2000 Ten Years After: esquema para una Tafonomía regional de Patagonia meridional y norte de Tierra del Fuego. En Desde el país de los gigantes, Tomo I: 183-193. Universidad Nacional de la Patagonia Austral (UNPA), Santa Cruz, Argentina.        [ Links ]

Brain, C. K. 1969 The contribution of Namib Desert Hottentots to an understanding of australopithecine bone accumulations. Scientific Papers of the Namib Desert Research Station 39: 13-22.        [ Links ]

Cann, C. E. 1988 Quantitative CT for determination of bone mineral density: a review. Radiology 166: 509-522.        [ Links ]

Carlson, K. J. y T. R. Pickering 2003 Intrinsic qualities of primate bones as predictors of skeletal element representation in modern and fossil carnivore feeding assemblages. Journal of Human Evolution 44: 431-450.        [ Links ]

Coard, R. 1999 One bone, two bones, wet bones, dry Bones: Transport potentials under experimental conditions. Journal of Archaeological Science 26: 1369-1375.        [ Links ]

Constantinescu, F. 1999 Evidencias bioantropológicas para modos de vida cazador recolector terrestres y marítimo en los restos óseos humanos de Tierra del Fuego. Anales del Instituto de la Patagonia (Serie Ciencias Humanas): 137-174.        [ Links ]

Cornero, S. y R. C. Puche 2000 Diet and nutrition of prehistoric populations at the alluvial banks of the Parana River. Medicina Buenos Aires 60(1): 109-114.        [ Links ]

Cosman, F., B. Herrington, S. Himmelstein y R. Lindsay 1991 Radiographic absorptiometry: a simple method for determining bone mass. Osteoporosis International 2: 34-38.        [ Links ]

Cruz, I. y D. Elkin 2003 Structural bone density of the lesser Rhea (Pterocnemia pennata) (Aves: Rheidae). Taphonomic and archaeological implications. Journal of Archaeological Science 30: 37-44.        [ Links ]

Elkin, D. 1995 Structural density of South American Camelid skeletal parts. International Journal of Osteoarchaeology 5: 29-37.        [ Links ]

Elkin, D. y J. R. Zanchetta 1991 Densitometría ósea de camélidos. Aplicaciones arqueológicas. Shincal 3: 195-204.        [ Links ]

Farquharson, M. J., M. Brickley y R. D. Speller 1997 Measuring bone mineral density in archaeological bone using energy dispersive low angle X-ray scattering techniques. Journal of Archaeological Science 24: 765-772.        [ Links ]

Gifford, D. P. 1981 Taphonomy and paleoecology: a critical review of archeology´s sister disciplines. Advances in Archaeological Method and Theory 4: 365-438.        [ Links ]

Gifford, D. P. 1991 Bones are not enough: analogues, knowledge, and interpretive strategies in zooarcheology. Journal of Anthropological Archeology 10: 215-254.        [ Links ]

Guichón, R., D. Elkin, G. Cointry, R. Capozza, J. L. Ferretti y J. R. Zanchetta 1998 Estudio piloto de propiedades biomecánicas en restos esqueletales humanos de Tierra del Fuego por Tomografía Computada Periférica Cuantitativa (pQCT). Actas y Memorias del XI Congreso Nacional de Arqueología Argentina. Revista del Museo de Historia Natural de San Rafael (Mendoza). Tomo IV: 89-92.        [ Links ]

Guichón, R. A, A. S. Muñoz y L. A. Borrero 2000 Datos para una Tafonomía de restos óseos humanos en Bahía San Sebastián, Tierra del Fuego. Relaciones de la Sociedad Argentina de Antropología XXV: 297-311.        [ Links ]

Guichón, R. A., R. Barbarena y L. A. Borrero 2001 Dónde y cómo aparecen los restos óseos humanos en Patagonia Austral. Anales del Instituto de la Patagonia 29: 103-118.        [ Links ]

Judd, M. A. 2002 Comparison of long bone trauma recording methods. Journal of Archaeological Science 29: 1255-1265.        [ Links ]

Kanis, J. A., E. V. McCloskey, K. S. Eyres, D. V. O´Doherty y J. E. Aaron 1990 HRT and Osteoporosis. En Screening techniques in the evaluation of osteoporosis, editado por J. O. Drife y J. W. W. Studd, pp. 135-147. Springer Verlag, Londres.        [ Links ]

Lam, Y. M., X. Chen y O. M. Pearson 1999 Intertaxonomic variability in patterns of bone density and the differential representation of bovid, cervid, and equid elements in the archaeological record. American Antiquity 64: 343-362.        [ Links ]

Lam, Y. M., O. M. Pearson, C. W. Marean y X. Chen 2003 Bone density studies in zooarchaeology. Journal of Archaeological Science 30: 1701-1708.        [ Links ]

Laming Emperaire, A. 1968 Le site Marazzi en Terre de Feu. Rehue 1: 133- 143. Concepción. Chile.        [ Links ]

Laming Emperaire A., A. D. Lávale y R. Humbert 1972 Le site de Marazzi en Terre de Feu. Objets et Mondes, Tomo XII, Fascículo 2: 201-223.        [ Links ]

Littleton, J. 2000 Taphonomic effects of erosion on deliberately buried bodies. Journal of Archaeological Science 27: 5-18.        [ Links ]

Lyman, R. L. 1984 Bone density and differential survivorship in fossil classes. Journal of Anthropological Archaeology 3: 259-299.        [ Links ]

Lyman, R. L. 1993 Density-mediated attrition of bone assemblages: New insights. En From bones to behavior. Ethnoarchaeological and experimental contributions to the interpretation of faunal remains, editado por J. Hudson, pp. 324-341. Occasional Paper No. 21, Center for Archaeological Investigations, Southern Illinois University, Carbondale.        [ Links ]

Lyman, R. L.1994 Vertebrate Taphonomy. Cambridge Manuals in Archaeology. Cambridge University Press, Cambridge.        [ Links ]

Mays, S. A. 2002 Asymmetry in metacarpal cortical bone in a collection of British post-Medieval human skeleton. Journal of Archaeological Science 29: 435-441.        [ Links ]

Mondini, M. 2002 Formación del registro arqueofaunístico en abrigos rocosos de la Puna Argentina. Tafonomía de carnívoros. Tesis Doctoral inédita. Facultad de Filosofía y Letras. Universidad de Buenos Aires. Buenos Aires.        [ Links ]

Müller, M., S. Nazarian, P. Koch y J. Schatzker 1990 The comprehensive classification of fractures of long bones. Springer-Verlag, Nueva York.        [ Links ]

Pickering, T. R. y K. J. Carlson 2002 Baboon bone mineral densities: Implications for the taphonomy of primate skeletons in South African cave sites. Journal of Archaeological Science 29: 883-896.        [ Links ]

Posner, I. y H. J. Griffiths 1977 Comparison of CT scanning with photon absorptiometric measurement of bone mineral content in the appendicular skeleton. Invest. Radiology 12(6): 542-4.        [ Links ]

Reitz, E. J. y E. S. Wing 1999 Zooarchaeology. Cambridge Manuals in Archaeology. Cambridge University Press, Cambridge.        [ Links ]

Stiner, M. C. 2002 On in situ attrition and vertebrate body part profiles. Journal of Archaeological Science 29: 979- 991.        [ Links ]

Villas, F. E., A. Arche, G. Gonzalez Bonorino, F. Isla y M. Ferrero 1987 Sedimentación mareal en la Bahía San Sebastián, Tierra del Fuego, Argentina. Acta Geológica Hispánica 21-22: 253-260.        [ Links ]