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Intersecciones en antropología

On-line version ISSN 1850-373X

Intersecciones antropol. vol.12 no.1 Olavarría Jan./July 2011

 

ARTÍCULO

Estimación del sexo en cazadores-recolectores de Sudamérica a partir de variables métricas del húmero

 

Marien Béguelin, Federico P. Lotto y Paula N. Gonzalez

Marien Béguelin. División Antropología, Facultad de Ciencias Naturales y Museo. Universidad Nacional de La Plata (UNLP). Paseo del Bosque s/n. La Plata (1900). E-mail: mbeguelin@fcnym.unlp.edu.ar
Federico P. Lotto. Facultad de Ciencias Naturales y Museo (UNLP), 122 y 60, La Plata (1900). E-mail: federicolotto@gmail.com Paula N. Gonzalez. Instituto de Genética Veterinaria, 60 y 118, La Plata; Facultad de Ciencias Naturales y Museo (UNLP), 122 y 60, La Plata. E-mail: pgonzalez@fcnym.unlp.edu.ar

Recibido 25 de marzo 2010.
Aceptado 7 de junio 2010
.

 


RESUMEN

El objetivo de este trabajo es desarrollar funciones discriminantes para estimar el sexo en poblaciones cazadoras recolectoras sudamericanas a partir de variables métricas del húmero. Se seleccionaron tres muestras de poblaciones del Holoceno tardío procedentes de: a) Sur de Patagonia (n= 64), b) Noreste de Patagonia (n= 47), y c) Noreste de Pampa y Entre Ríos (n= 35). Para obtener una estimación confiable del sexo se incluyeron individuos con estructuras diagnósticas presentes de la pelvis o el cráneo. Se analizaron seis variables del húmero que fueron empleadas para generar funciones discriminantes a través del método stepwise forward. El sexo estimado fue contrastado con el sexo basado en la pelvis a fin de establecer su exactitud. Las asignaciones correctas calculadas mediante el método de validación cruzada fueron relevadas en las tres muestras, que variaron entre el 82% y el 100%. A su vez, se estimó el sexo con funciones provenientes de otras poblaciones del mundo, que arrojaron porcentajes menores de asignaciones correctas. Por lo tanto, la técnica desarrollada proporciona estándares específicos para las poblaciones del cono sur de América y constituye una herramienta confiable para la estimación del sexo en muestras procedentes de las áreas analizadas.

Palabras clave Dimorfismo sexual; Poscráneo; Aborígenes de Pampa y Patagonia; Funciones discriminantes.

ABSTRACT

Sex estimation of South american hunter-gatherers using humeral measurements. The purpose of this study is to develop discriminant functions for sex estimation in hunter-gatherer South American populations, using humerus metric variables. Three Late Holocene aboriginal population samples were selected from: a) South Patagonia (n= 64), b) Northeastern Patagonia (n= 47) and c) Northeastern Pampa and Entre Ríos (n= 35). Only those individuals showing pelvic or cranial diagnostic structures were included, in order to obtain reliable and independent sex estimation. Six humeral variables were measured (Maximum Length, Epicondylar Breadth, Vertical Diameter of Head, Maximum and Minimum Diameter at Midshaft and Minimum Diaphyseal Circumference) and discriminant functions were generated from them through stepwise forward method, which selected different combinations of these variables for each sample. In order to assess the accuracy of estimations, both pelvic and humeral sex results were compared. Cross-validation percentages of correct sex assignations were high, ranging between 82 and 100 percent. In turn, other functions were tested, generated from different populations worldwide, and results for the three samples showed mostly lower percentages. Therefore, it is concluded that Southern-South America population-specific standards were obtained through this method, allowing for reliable sex determination in samples from the studied areas.

Keywords:Sexual dimorphism; Postcranial skeleton; South American populations; Discriminant functions.


 

INTRODUCCIÓN

La estimación del sexo sobre la base de caracteres morfológicos óseos constituye un aspecto básico de los estudios antropológicos, tanto en contextos forenses como bioarqueológicos. Las poblaciones humanas exhiben dimorfismo sexual en la mayoría de los elementos que conforman el esqueleto, aunque dicho grado de dimorfismo es altamente variable (Meindl y Russell 1998). El poder discriminante de cada estructura dependerá de sus características ontogénicas y funcionales, así como de los diversos factores genéticos y ambientales que contribuyen a la diversidad fenotípica de las poblaciones. En los individuos adultos, típicamente, la pelvis expresa un patrón anatómico distintivo entre ambos sexos, atribuido a diferencias funcionales (Bruzek 2002; Gonzalez 2008; Meindl et al. 1985; Phenice 1969). A su vez, diferentes aspectos de la morfología del cráneo son de gran utilidad para estimar el sexo (Walrath et al. 2004). Esto resulta de gran utilidad para discriminar entre ambos grupos (White y Folkens 2005). Sin embargo, los esqueletos provenientes de sitios arqueológicos suelen carecer de esas estructuras óseas debido a una serie de procesos y agentes de diversa naturaleza, entre los que se incluyen las propiedades estructurales del hueso -las cuales varían en función del sexo y la edad de los individuos-, las prácticas de entierro, los procesos posdepositacionales y las prácticas de conservación de las muestras (Barnes y Wescott 2008; Bello et al. 2006; Gordon y Buikstra 1981). En este contexto, los métodos de estimación del sexo que emplean otras estructuras óseas -como los huesos largos- cobran gran relevancia.

El dimorfismo sexual en los huesos largos se vincula con el mayor tamaño corporal promedio que presentan los individuos masculinos con respecto a los femeninos (Bogin 1988). Diversos estudios han señalado que la variación atribuible al sexo en los huesos largos se expresa en diferencias en la robustez, en las inserciones musculares y en variables de tamaño general. Particularmente, las variables métricas que describen las diferencias de tamaño de las epífisis y las diáfisis han sido ampliamente utilizadas para el desarrollo de funciones discriminantes que permiten asignar el sexo con un grado elevado de confiabilidad (Bass 1995; Dittrick y Suchey 1986; Kranioti y Michalodimitrakis 2009; Rogers 1999). Un aspecto problemático en la estimación sexual a partir de los huesos largos es que el tamaño poscraneal es muy variable entre poblaciones y, por lo tanto, la magnitud y el patrón de dimorfismo pueden presentar amplias diferencias (Eveleth 1975; Frayer y Wolpoff 1985; Hamilton 1982). En consecuencia, se requiere del desarrollo de estándares específicos para cada población.

En el sur de Sudamérica es notable la ausencia de estándares específicos para la estimación sexual en poblaciones aborígenes. En este sentido, el objetivo de este trabajo es desarrollar funciones discriminantes para estimar el sexo a partir de variables del húmero en poblaciones que habitaron Pampa y Patagonia durante el Holoceno tardío. Este trabajo se enmarca dentro de una serie de estudios orientados a analizar el dimorfismo sexual en muestras procedentes del sur de Sudamérica, y a generar funciones discriminantes para distintos elementos del esqueleto poscraneal (Béguelin 2009; Béguelin y Gonzalez 2008).

MATERIAL Y MÉTODOS

Con el fin de desarrollar criterios específicos de estimación del sexo a partir de variables del húmero se seleccionaron muestras óseas arqueológicas procedentes de las regiones pampeana y patagónica (Figura 1). Todas las muestras pertenecen a poblaciones cazadoras recolectoras y fueron asignadas cronológicamente al Holoceno tardío (menos de 3500 años, ver Béguelin 2009). Sólo se incluyeron aquellos individuos que presentaban estructuras pélvicas o craneanas diagnósticas. Empleando un criterio de proximidad geográfica y de similitud morfológica (Perez 2006; Béguelin 2009), los individuos se agruparon en tres muestras: a) Noreste de Pampa, que comprende la región del Delta del río Paraná y adyacencias en la provincia de Entre Ríos (n= 35); b) Noreste de Patagonia, desde el río Colorado, provincia de Buenos Aires, hasta el centro de la provincia de Chubut (n= 47); y c) Sur de Patagonia (Continental), desde el sur de la provincia de Chubut hasta el estrecho de Magallanes (n= 64). Para corroborar la validez de estos agrupamientos desde el punto de vista morfométrico, y en forma previa a otros análisis, se evaluaron, mediante ANOVA múltiple de un factor, las diferencias dentro de cada muestra (entre los sitios arqueológicos al interior de cada muestra). En este caso, no se encontraron diferencias significativas. Para comparar las diferencias entre los tres agrupamientos, se desarrolló el mismo análisis, que arrojó diferencias significativas entre las tres muestras para la mayoría de las variables.

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Figura 1. Imagen satelital con la ubicación de las localidades y sitios arqueológicas nombradas en el texto.

El primer paso en el análisis consistió en obtener una estimación del sexo para cada individuo a partir de observaciones morfológicas de distintas estructuras de la pelvis (Gonzalez 2008). En particular, se consideraron los criterios propuestos por Phenice (1969) para la región subpúbica (i.e., arco ventral, concavidad subpúbica, rama isquiopúbica), como así también el ángulo de la escotadura ciática mayor (Buikstra y Ubelaker 1994). El análisis conjunto de estos rasgos permite estimar el sexo con un porcentaje elevado de confiabilidad (superior al 90%). En aquellos casos carentes de pelvis, se utilizaron las estructuras del cráneo (proyección de la cresta nucal, tamaño de proceso mastoides, espesor del margen supraorbital y proyección de la eminencia mentoniana) según lo sugieren Buikstra y Ubelaker (1994).

En segundo lugar, se procedió al registro de variables morfométricas del húmero mediante técnicas de la morfometría tradicional. Se seleccionaron seis variables métricas (distancias lineales y perimetrales; Tabla 1, Figura 2) siguiendo la metodología de Martin y Saller (1957) según las recomendaciones de Buikstra y Ubelaker (1994). Se emplearon, según los casos, calibre de corredera (0,01 mm de precisión), cinta métrica y tabla osteométrica (0,1 mm de precisión).

Los análisis morfométricos multivariados requieren conjuntos de datos completos (cada caso debe presentar un valor para cada variable empleada) (Hair et al. 1999). Sin embargo, en el caso de materiales óseos arqueológicos, diferentes factores post mórtem contribuyen a una preservación diferencial de los materiales, y los datos perdidos constituyen entonces un problema de relevancia. En este trabajo, esos valores perdidos fueron reemplazados, a través del método de imputación múltiple (Schafer y Graham 2002), por otros generados a partir de los valores presentes de otras variables. Una vez constituidas las matrices completas, se estimaron la media y la desviación estándar de todas las variables para cada muestra y sexo. Asimismo, se evaluó la presencia de diferencias significativas a nivel intramuestral (i.e., entre los sexos) mediante el empleo de una prueba de diferencia de medias para muestras independientes. Se realizó un análisis discriminante con el fin de establecer el conjunto de variables del húmero que mejor diferencia a los individuos femeninos y masculinos dentro de cada muestra. Este análisis genera funciones, que constituyen una combinación de las variables originales, a partir de una muestra para la cual se conoce la pertenencia de cada caso a determinado grupo (en este caso particular, corresponde al sexo del individuo). Estas funciones pueden ser usadas posteriormente para clasificar nuevos casos a partir de las variables seleccionadas. Dicha selección de variables fue realizada mediante un procedimiento denominado stepwise forward (Hair et al. 1999), que se compone de una serie de pasos en cada uno de los cuales se evalúa qué variables contribuyen en mayor medida a la discriminación entre grupos. Esa variable es incluida en el modelo y se prosigue hasta que la adición de nuevas variables no contribuye significativamente a incrementar la discriminación. De acuerdo con el criterio empleado, en cada paso sólo son incluidas las variables que minimizan el valor de Lambda de Wilks (que varía entre 0 y 1; cuanto menor es su valor, mayor es el poder discriminante de esa variable). Una vez estimadas las funciones discriminantes, se calcularon las puntuaciones discriminantes para cada caso. Con el fin de establecer la confiabilidad de las funciones generadas se empleó el método de validación cruzada, mediante el cual cada caso es clasificado usando una función discriminante construida a partir de todos los casos, excluyendo aquel que se va a clasificar. Esto significa que, para cada individuo, el análisis se lleva a cabo con una muestra tomada de la muestra original (sin incluir el caso que se habrá de clasificar) y se establece si fue correctamente clasificado. De esta manera, se obtiene una mejor estimación de los resultados esperados en la población. Los porcentajes de clasificación correcta en las categorías "femenino" y "masculino" obtenidos de esta manera fueron resumidos en tablas. El punto de corte para clasificar individuos femeninos y masculinos de cada muestra se calculó como el promedio de las puntuaciones discriminantes asignadas a cada individuo.

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Figura 2. Variables analizadas en el húmero (referencias en Tabla 1).Variable Abreviatura Instrumental 1. Longitud máxima HLM Tabla osteométrica 2. Anchura epicondilar HAE Tabla osteométrica 3. Diámetro vertical de la cabeza HDVC Calibre 4. Diámetro máximo a la mitad de la diáfisis HDMM Calibre 5. Diámetro mínimo a la mitad de la diáfisisHDM_M Calibre 6. Perímetro mínimo HCMM Cinta métrica.

Tabla 1. Variables del húmero analizadas.

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Por último, se estimó el sexo de los individuos analizados en cada muestra a través de las funciones discriminantes generadas en las otras dos muestras locales y, por otro lado, mediante funciones generadas a partir de poblaciones de distinto origen para evaluar la utilidad de otros modelos. Con este fin, se utilizaron las funciones disponibles en la literatura obtenidas mediante un relevamiento bibliográfico. Dichas funciones han sido generadas en muestras de Guatemala (Ríos Frutos 2005), China, Japón, Tailandia (Yasar Iscan et al. 1998) y dos muestras de poblaciones sudafricanas (Steyn y Yasar Iscan 1999). Todas ellas provienen de poblaciones contemporáneas situadas cronológicamente entre los siglos XIX y XX.

RESULTADOS

Se estableció la composición sexual de las muestras a través de la observación de la pelvis y el cráneo. En la muestra del Sur de Patagonia se identificaron 47 individuos masculinos y 17 femeninos; en la muestra del Noreste de Patagonia, 32 masculinos y 15 femeninos; y en la muestra de Delta-ER, 21 masculinos y 14 femeninos. Se observó una mayor representación de individuos masculinos en todas las muestras.

En la Tabla 2 se resumen las estadísticas univariadas para todas las medidas, por grupos y por sexo. La prueba de t para muestras independientes arrojó diferencias significativas (p< 0,05) entre sexos en las tres muestras, para todas las variables (todas las dimensiones fueron significativamente mayores en masculinos que en femeninos).

Los resultados del análisis de función discriminante stepwise forward se pueden observar en la Tabla 3. En ella se indican los valores del estadístico lambda de Wilks y de F para evaluar la capacidad discriminatoria de cada variable. El valor de lambda de la última variable seleccionada corresponde al valor del modelo. En todas las muestras, la variable que describe el diámetro de la cabeza del húmero fue seleccionada por el análisis. A su vez, para la muestra del Noreste de Patagonia se seleccionó el ancho epicondilar; y para el caso de Delta-ER, el perímetro mínimo de la diáfisis. Las funciones discriminantes derivadas para cada muestra son: Delta-ER:

Puntuación discriminante PD= (0,335*HDVC) + (0,107*HCM_M) -22,521

Noreste de Patagonia:

PD= (0,275*HAE) + (0,174*HDVC) -24,389

Sur de Patagonia:

PD= (0,454*HDVC)-20,933

El punto de corte corresponde a 0, dado que las funciones están estandarizadas. Este valor puede ser empleado para estimar el sexo de cualquier individuo a partir de las funciones discriminantes arriba indicadas. La obtención de un valor o puntuación discriminante mayor que el punto de corte (i.e., mayor que cero) indica que el individuo analizado se clasifica como masculino, mientras que valores inferiores a ese punto indican su clasificación como femenino. En la Figura 3 se representan las puntuaciones discriminantes por sexo para cada muestra. Se observa una mayor superposición de los individuos femeninos y masculinos en la muestra del Sur de Patagonia (Figura 3c).

Los porcentajes de casos asignados correctamente se indican en la Tabla 4. En las muestras Delta-Entre Ríos y Noreste de Patagonia, los porcentajes de asignaciones correctas con validación cruzada fueron superiores al 97%, mientras que en la muestra Sur de Patagonia fueron levemente inferiores (91% para masculinos y 82% para femeninos). Asimismo, en esta última muestra, contrariamente a lo observado para las restantes, los individuos femeninos fueron mal clasificados en un porcentaje mayor de casos que los masculinos. Los resultados de las funciones generadas a partir de las otras muestras locales arrojan altos porcentajes para el caso de Delta-Entre Ríos y NE de Patagonia, particularmente el 100% en los individuos femeninos.

Tabla 2. Media y desviación estándar (en mm) de cada variable, por muestra y por sexo

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Tabla 3. Análisis de la función discriminante stepwise forward para cada muestra.

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Figura 3. Puntuaciones discriminantes de los individuos femeninos y masculinos para las muestras del Delta-ER (a), Noreste de Patagonia (b) y Sur de Patagonia.

Tabla 4. Porcentaje de estimaciones correctas a partir de las funciones discriminantes de las muestras utilizadas en este trabajo -por validación cruzada en negritas- y de otras muestras -utilizando funciones publicadas- 1= Ríos Frutos (2004); 2= Yasar Iscan et al. (1998); 3= Steyn y Yasar Iscan (1999). F= femenino; M= masculino.

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Las funciones discriminantes generadas con otras muestras del mundo, en general, muestran porcentajes bajos de asignaciones correctas, principalmente en los individuos femeninos (Tabla 4). Sólo el modelo correspondiente a sudafricanos "Blancos" arrojó elevados porcentajes para ambos sexos (entre 63% y 100%).

DISCUSIÓN

Las poblaciones de Pampa y Patagonia representadas en las muestras analizadas exhiben dimorfismo sexual en el húmero. Este rasgo permite estimar el sexo a partir de variables métricas de ese hueso con un alto grado de confiabilidad. En particular, el diámetro vertical de la cabeza del húmero fue una variable seleccionada en todas las funciones generadas, por lo tanto es una estructura altamente dimórfica. Esto coincide con los resultados hallados por otros autores que utilizan procedimientos similares (Yasar Iscan et al. 1998; Ríos Frutos 2004; Steyn y Yasar Iscan 1999). El poder discriminante de la epífisis proximal del húmero ha sido reconocido por varios autores (Barnes y Wescott 2008; Bass 1995; Stewart 1979) y se recomienda su empleo como estimador confiable del sexo de un individuo en el caso de no poseer las estructuras diagnósticas de la pelvis o el cráneo (Steele y Bramblett 1988).

En un trabajo reciente, Albanese y colaboradores (2005) han propuesto el uso de la anchura bicondilar (en la epífisis distal del húmero) como única variable para estimar el sexo en muestras de sexo desconocido. Este método consiste en calcular la media de esa medida, que luego se utiliza como punto de corte entre masculinos y femeninos, y que ostenta la ventaja de que no se necesita conocer el sexo a priori. Las limitaciones de este método están relacionadas con el tamaño de la muestra, ya que se requiere un mínimo de 40 individuos, y una proporción necesaria entre sexos de 1,5:1. Ambos supuestos se presentan como dificultades en muestras arqueológicas en las que excepcionalmente los hallazgos son tan numerosos, y es común no contar con información independiente sobre la proporción entre sexos. Por ejemplo, en las muestras analizadas en este trabajo, sólo el grupo Delta Entre Ríos cumple con la proporción 1,5:1, pero no con el tamaño muestral mínimo de 40 casos. Por otra parte, no está justificado asumir a priori que dicha variable es altamente dimórfica en la muestra que se está analizando, dado que, como se señala en este trabajo, diferentes variables y combinaciones de variables presentaron distinto grado de dimorfismo en las tres muestras analizadas. Los porcentajes de estimaciones correctas fueron mayores al 97% en las muestras de Delta-Entre Ríos y de Noreste de Patagonia, y mayor al 85% en la muestra del sur de Patagonia; por lo tanto, el grado de dimorfismo sexual no sería igual en las tres muestras. Los resultados hallados sugieren también una expresión diferencial del patrón de dimorfismo sexual en las poblaciones prehistóricas analizadas. Esto se puede observar en el hecho de que las funciones fueron construidas a partir de distintas combinaciones de variables. En particular, los resultados del análisis discriminante sugieren un menor grado de dimorfismo en la muestra del sur de Patagonia con respecto a las otras dos. Esto se refleja en que el método seleccionó una sola variable, HDVC, y pone en evidencia que no se encontró otra dimensión en la cual el dimorfismo se expresara de manera significativa. Por otro lado, esa única variable arrojó un valor de lambda de Wilks relativamente alto (0,5), por lo que el poder discriminante de esa variable no es elevado. Esto se puede observar en la Figura 3c, donde se representan las puntuaciones discriminantes para ese grupo, con gran superposición entre los valores masculinos y femeninos, mientras que en las otras dos muestras el grado de superposición entre las puntuaciones de los sexos es muy bajo. En resumen, estos resultados indican la presencia de un mayor grado de dimorfismo en las muestras del noreste de Patagonia y noreste de Pampa en relación con la del sur.

En un trabajo previo realizado con las mismas muestras (Béguelin y Gonzalez 2008) se determinaron valores similares para los porcentajes de estimaciones correctas, obtenidos a partir de funciones discriminantes generadas con variables del fémur. Asimismo, el diferente grado de dimorfismo entre las muestras, más débil en el grupo Sur, es coherente con los resultados obtenidos en ese trabajo. Considerando que el dimorfismo sexual en las poblaciones humanas se expresa en un mayor tamaño corporal general en los individuos masculinos (Frayer y Wolpoff 1985; Leigh 1992), es esperable que las variables lineales varíen en todos los elementos de manera coincidente; en este caso, en húmero y fémur.

De acuerdo con los resultados obtenidos, la estimación del sexo a través de funciones generadas en otras poblaciones arroja resultados inexactos. Los elevados porcentajes de asignación correcta para los individuos masculinos indican que las poblaciones de cazadores recolectores del sur de Sudamérica se caracterizarían por un mayor tamaño que el de las poblaciones utilizadas para desarrollar las funciones discriminantes (Ríos Frutos 2005; Yasar Iscan et al. 1998; Steyn y Yasar Iscan 1999). Sin embargo, se evidencia que las funciones no son adecuadas debido a los bajos porcentajes de casos correctamente asignados de uno de los sexos (en este caso, femenino), aún cuando en el otro el porcentaje es cercano a 100. Si la función empleada está basada en una población con menor tamaño corporal que la muestra a discriminar, se espera que los individuos masculinos se ubiquen en el rango de los masculinos, pero gran parte de los femeninos también, ya que la media estará desplazada hacia ese sexo. Una de las fórmulas utilizadas para estimar el sexo resultó en altos porcentajes de asignaciones correctas para los dos sexos (sudafricanos blancos). Este resultado se puede entender como similares tamaños y patrones de dimorfismo en las variables analizadas en ambas muestras, la de referencia y la de estudio. Sin embargo, dada la cantidad de factores (genéticos, ambientales, etc.) que afectan el dimorfismo de los huesos largos, resulta difícil establecer a priori un criterio para definir qué fórmula de referencia utilizar para determinar el sexo en una muestra específica. En líneas generales, se sugiere entonces utilizar fórmulas específicas de la población de estudio.

Este trabajo indica que el patrón de dimorfismo varía entre las poblaciones, incluso entre aquellas relativamente cercanas en términos tanto geográficos como biológicos, como las analizadas en este trabajo. En virtud de la necesidad de contar con estándares regionalmente específicos, se han desarrollado fórmulas discriminantes para estimar el sexo a partir de variables métricas del húmero que son aplicables a poblaciones del sur de Sudamérica.

Agradecimientos

Las siguientes personas permitieron y facilitaron el acceso a las muestras utilizadas en este trabajo: Dr. Héctor Pucciarelli y Andrés Dibastiano, del Museo de La Plata; Dr. Cristian Favier Dubois y Sra. Carolina Mariano, de Investigaciones Arqueológicas y Paleontológicas del Cuaternario Pampeano (INCUAPA), Olavarría; Lic. Antonia Peronja, del Museo Gobernador Eugenio Tello, Viedma; Lic. Hugo Pérez Ruiz, del Museo Regional Patagónico Profesor Antonio Garcés, Comodoro Rivadavia; Lic. Gloria Arrigoni, del Museo Regional de Rada Tilly; Lic. César Gribaudo, del Museo del Hombre y su Entorno, Caleta Olivia; Lic. Marcela Villegas, del Museo Regional Rosa Novak, San Julián; Dr. Alejandro Acosta, Dr. Daniel Loponte y Dr. Rafael Goñi, del Instituto Nacional de Antropología y Pensamiento Latinoamericano (INAPL), Ciudad de Buenos Aires; Dr. Juan Bautista Belardi y Lic. Pamela Álvarez, del Museo Regional Provincial Padre Manuel Jesús Molina, Río Gallegos; Lic. Mateo Martinic, del Instituto de la Patagonia, Punta Arenas, Chile. Agradecemos al Editor, a la Dra. Paula Novellino y a un revisor anónimo, cuyos valiosos comentarios contribuyeron a mejorar este trabajo.

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